第六章生物氧化和生物能詳解演示文稿本文檔共122頁；當前第1頁；編輯于星期三\13點30分優選第六章生物氧化和生物能本文檔共122頁；當前第2頁；編輯于星期三\13點30分一、生物氧化概念有機物在生物體內的氧化作用，稱為生物氧化。生物氧化通常需要消耗氧并釋放出CO2，所以又稱為呼吸作用。主要指糖、脂肪、蛋白質在體內分解時逐步釋放能量，最終生成二氧化碳和水的過程。有機物在生物體內的氧化包括物質分解和產能

本文檔共122頁；當前第3頁；編輯于星期三\13點30分二、生物氧化的方式生物氧化是在一系列氧化-還原酶催化下分步進行的。每一步反應，都由特定的酶催化。在生物氧化過程中，主要包括如下三種氧化方式。本文檔共122頁；當前第4頁；編輯于星期三\13點30分1．脫氫氧化反應（1）直接脫氫(最主要)在生物氧化中，脫氫反應占有重要地位。它是許多有機物質生物氧化的重要步驟。催化脫氫反應的是各種類型的脫氫酶。本文檔共122頁；當前第5頁；編輯于星期三\13點30分脂肪酸脫氫琥珀酸脫氫琥珀酸脫氫酶本文檔共122頁；當前第6頁；編輯于星期三\13點30分醛酮脫氫乳酸脫氫本文檔共122頁；當前第7頁；編輯于星期三\13點30分（2）加水脫氫酶催化的醛氧化成酸的反應即屬于這一類。本文檔共122頁；當前第8頁；編輯于星期三\13點30分2．加氧的氧化反應（1）加氧酶催化的加氧反應加氧酶能夠催化氧分子直接加入到有機分子中。例如，

甲烷單加氧酶CH4+NADH+O2

CH3-OH+NAD++H2O本文檔共122頁；當前第9頁；編輯于星期三\13點30分2．加氧的氧化反應（2）氧化酶催化的生成水的反應氧化酶主要催化以氧分子為電子受體的氧化反應，反應產物為水。在各種脫氫反應中產生的氫質子和電子，最后都是以這種形式進行氧化的。2細胞色素c（Fe2+）+2H++1/2O2細胞色素c氧化酶2細胞色素c（Fe3+）+H2O本文檔共122頁；當前第10頁；編輯于星期三\13點30分3．失電子的氧化反應例如：Fe2+Fe3+本文檔共122頁；當前第11頁；編輯于星期三\13點30分4、CO２生成的方式

基本方式：有機酸脫羧分類α-脫羧β-脫羧（羧基位置）直接脫羧（不伴氧化）氧化脫羧（伴氧化）本文檔共122頁；當前第12頁；編輯于星期三\13點30分（1）直接脫羧作用氧化代謝的中間產物羧酸在脫羧酶的催化下，直接從分子中脫去羧基。例如丙酮酸的脫羧。本文檔共122頁；當前第13頁；編輯于星期三\13點30分α-直接脫羧

COOHC=OCH2COOHαββ-直接脫羧COOHC=O+CO2

CH3

O‖CH3CCOOH

O‖CH3CH+CO2

草酰乙酸丙酮酸草酰乙酸脫羧酶

α-酮酸脫羧酶本文檔共122頁；當前第14頁；編輯于星期三\13點30分（2）氧化脫羧作用氧化代謝中產生的有機羧酸（主要是酮酸）在氧化脫羧酶系的催化下，在脫羧的同時，也發生氧化（脫氫）作用。例如蘋果酸的氧化脫羧本文檔共122頁；當前第15頁；編輯于星期三\13點30分氧化脫羧COOHC=O+CO2+NADH+H+

CH3COOHCHOH+NAD+CH2COOHβα蘋果酸丙酮酸本文檔共122頁；當前第16頁；編輯于星期三\13點30分5、H2O生成方式

代謝產物被各種脫氫酶催化作用下脫氫，脫下的氫經過一系列傳遞體的傳遞，最后與氧結合生成水。本文檔共122頁；當前第17頁；編輯于星期三\13點30分三、生物氧化的特點1.生物氧化是在生物細胞內進行的酶促氧化過程，反應條件溫和（水溶液，pH7和常溫）。2.生物氧化過程中，必然伴隨生物還原反應的發生。3.水是許多生物氧化反應的氧供體。通過加水脫氫作用直接參與了氧化反應。本文檔共122頁；當前第18頁；編輯于星期三\13點30分三、生物氧化的特點4.在生物氧化中含碳化合物的氧化過程通過脫氫來實現（氫質子和電子），脫下來的H通常由各種載體接受，如NAD+等，進而把氫傳遞到氧并生成水（氫的氧化）。碳的氧化和氫的氧化是非同步進行的。本文檔共122頁；當前第19頁；編輯于星期三\13點30分5.生物氧化是一個分步進行的過程。每一步都由特殊的酶催化，每一步反應的產物都可以分離出來。這種逐步進行的反應模式有利于在溫和的條件下釋放能量，提高能量利用率。6.生物氧化釋放的能量，通過與ATP合成相偶聯，轉換成生物體能夠直接利用的生物能ATP。本文檔共122頁；當前第20頁；編輯于星期三\13點30分生物氧化的特點

反應條件

溫和劇烈(體溫、pH近中性)(高溫、高壓)反應過程

逐步進行的酶促反應一步完成能量釋放

逐步進行瞬間釋放

（化學能、熱能）（熱能）CO2生成方式

有機酸脫羧碳和氧結合H2O

需要不需要速率受體內多種因素調節

生物氧化

體外燃燒本文檔共122頁；當前第21頁；編輯于星期三\13點30分本質

生物氧化的本質是電子的得失，失電子者為還原劑，是電子供體，得電子者為氧化劑，是電子受體.在生物體內，它有三種方式：加氧氧化電子轉移

四、生物氧化的本質及過程O2苯丙氨酸酪氨酸本文檔共122頁；當前第22頁；編輯于星期三\13點30分乳酸脫氫酶

脫氫氧化本文檔共122頁；當前第23頁；編輯于星期三\13點30分

在無氧條件下，兼性生物或厭氧生物能利用細胞中的氧化型物質作為電子受體，將燃料分子氧化分解，這稱為無氧氧化。這些生物有的以有機物分子作為最終的氫受體(如厭氧發酵)，有的則以無機物分子作為氫受體(如微生物中的化能自養菌對NO3-、SO42-的利用)。2.無氧氧化本文檔共122頁；當前第24頁；編輯于星期三\13點30分3.有氧氧化

生物氧化在有氧和無氧條件下都能進行。在有氧條件下，好氧生物或兼性生物吸收空氣中的氧作為電子受體，可將燃料分子完全氧化分解，這稱為有氧氧化。因為有氧氧化燃燒完全，產能多，所以，只要有氧氣存在，細胞都優先進行有氧氧化。本文檔共122頁；當前第25頁；編輯于星期三\13點30分第二節生物能及其存在形式一、生物能和ATP1.ATP是生物能存在的主要形式ATP是能夠被生物細胞直接利用的特殊能量形式。ATP是生物體內最重要的能量轉換中間體。ATP水解釋放出來的能量用于推動生物體內各種需能的生化反應。光能——ATP化學能——ATP光合作用生物氧化本文檔共122頁；當前第26頁；編輯于星期三\13點30分2.ATP的結構ATP（三磷酸腺苷）腺嘌呤核糖核苷三磷酸生物能的化學本質：存儲于ATP分子焦磷酸堿的化學能焦磷酸鍵本文檔共122頁；當前第27頁；編輯于星期三\13點30分為什么ATP可以提供能量？釋放能量△Gθ=-31KJ/mol釋放能量△Gθ=-31KJ/molADP+PiATP水解或磷酸化AMP+PPiATP水解ATPADP+Pi光能（光合作用）化學能（生物氧化）儲存能量ATP與ADP之間的相互轉變是生物利用光能或化學能的基本分子機制，是連接光能和化學能的紐帶本文檔共122頁；當前第28頁；編輯于星期三\13點30分3.ATP的特點（1）ATP是一種瞬時的自由能供體。它一經生成，即通過水解或磷?；磻蚋鞣N需能活動提供能量，而本身則變成ADP（或AMP）。因此，ATP不是能量的長效貯存者。（2）ATP、ADP和Pi在細胞內始終動態平衡狀態，以適應細胞對能量的需求。如在細菌中，ATP、ADP和Pi的摩爾比約為8：1：8。（3）ATP是生命活動中能量的主要直接供體，因此ATP不斷產生又不斷消耗，ATP和ADP的轉換率非常高。例如：一個靜臥的人24小時內生成和消耗約40公斤ATP。

本文檔共122頁；當前第29頁；編輯于星期三\13點30分二、生物化學反應的自由能變化生物化學反應與普通的化學反應一樣,也服從熱力學的規律。自由能的公式：

G?=H?-TS?

自由能(G）:指在一個體系的總能量中，在恒溫恒壓條件下能夠做功的那一部分能量。自由能對于生物有特別重要的意義。因為我們不僅可以用它判斷生物化學反應是否可以自發進行，而且生物所利用的也正是生物化學反應所釋放出的自由能。本文檔共122頁；當前第30頁；編輯于星期三\13點30分利用自由能判斷反應的進行方向自由能變化（ΔG）:AB

ΔG=GB-

GAΔG是衡量反應自發性的標準。

ΔG=0，平衡狀態；

ΔG<0，放能，自發進行，可以產生有用的功；

ΔG>0，吸能，非自發進行，要想使過程進行，必需向系統提供足夠多的能量。

本文檔共122頁；當前第31頁；編輯于星期三\13點30分在生物系統中，為了使某一個G>0的反應順利進行，往往需要和另一個可以釋放能量的反應偶聯：AB+CXY酶G=+20kJ/molG=-33.47kJ/mol則：G=-13.47kJ/mol可見，雖然上一個反應的G為正，反應不能自發進行，但由于它和另一個反應偶聯，其總的G為負數，所以，總反應是可以自發進行的。自由能變化的可加性及其

在生物化學中的意義本文檔共122頁；當前第32頁；編輯于星期三\13點30分ATP在生命活動中起極其重要的作用，幾乎所有的生物需能反應都由ATP釋放能量來驅動。ATP末端磷酸基團水解時，其標準自由能變化為－30.5千焦/摩爾，它通過酶和其它生物化學反應相偶聯，即可以使多數不能自發進行的反應得以順利進行。ATPADP+PiA+BC+D酶G>0

G<0G<0ATP與需能生化反應相偶聯本文檔共122頁；當前第33頁；編輯于星期三\13點30分二、高能化合物磷酸酯類化合物在生物體的能量轉換過程中起者重要作用。許多磷酸酯類化合物在水解過程中都能夠釋放出自由能。一般將水解時能夠釋放21kJ/mol以上自由能（G’<-21kJ/mol）的化合物稱為高能化合物。ATP是生物細胞中最重要的高能磷酸酯類化合物。根據生物體內高能化合物鍵的特性可以把他們分成以下幾種類型。本文檔共122頁；當前第34頁；編輯于星期三\13點30分

1.磷氧鍵型（—O~P)?；姿峄衔?,3–二磷酸甘油酸乙酰磷酸42.2kJ/mol49kJ/mol本文檔共122頁；當前第35頁；編輯于星期三\13點30分2.焦磷酸化合物ATP（三磷酸腺苷）焦磷酸31kJ/mol本文檔共122頁；當前第36頁；編輯于星期三\13點30分3.烯醇式磷酸化合物磷酸烯醇式丙酮酸62kJ/mol本文檔共122頁；當前第37頁；編輯于星期三\13點30分4.氮磷鍵型磷酸肌酸43kJ/mol這種高能化合物在生物體內起儲存能量的作用。本文檔共122頁；當前第38頁；編輯于星期三\13點30分5.硫酯鍵型3’-磷酸腺苷-5’-磷酸硫酸?；o酶A本文檔共122頁；當前第39頁；編輯于星期三\13點30分6.甲硫鍵型S-腺苷甲硫氨酸本文檔共122頁；當前第40頁；編輯于星期三\13點30分第三節線粒體呼吸鏈和ATP合成生物氧化中所生成的水是代謝物脫下的氫，經生物氧化作用和吸入的氧結合而成的。生物體主要以脫氫酶、傳遞體及氧化酶組成生物氧化體系，以促進水的生成。本文檔共122頁；當前第41頁；編輯于星期三\13點30分H2OMH2M遞氫體遞氫體H2NAD+、NADP+、FMN、FAD、COQ還原型氧化型Cyt遞電子體b,c1,c,aa32H+2e?

O2O2-脫氫酶氧化酶本文檔共122頁；當前第42頁；編輯于星期三\13點30分一、線粒體膜的結構特點原核細胞不含線粒體，大多數動植物真核細胞都含有線粒體。線粒體為棒狀小粒，由內外膜和基質組成。外膜：平滑，有彈性。脂質多，酶蛋白量少。通透性較大，分子量小于一萬的分子都可以通過。內膜：內膜部分曲折伸入基質使內外膜之間形成孔穴。向內折疊的突起為嵴，酶蛋白較多。半透膜，只有部分小分子物質可以通過。基質：富含酶和蛋白質，還含有DNA、RNA等。本文檔共122頁；當前第43頁；編輯于星期三\13點30分嵴放大示意圖內膜外膜內、外膜間隔嵴ATP合酶ATP生成的結構基礎本文檔共122頁；當前第44頁；編輯于星期三\13點30分線粒體含有多種酶系。內膜：主要是呼吸鏈電子傳遞酶系（脫氫酶和氧化還原酶）、氧化磷酸化酶系脂質體內：糖類分解氧化酶系、脂酸的氧化酶系、核酸合成酶系和蛋白質合成酶系線粒體是進行生物代謝和能量轉換最重要的場所。本文檔共122頁；當前第45頁；編輯于星期三\13點30分真核細胞：線粒體原核細胞：質膜氧化還原酶，按一定順序排列。構成它們的輔酶或輔基起到傳遞氫或電子的作用，稱為：傳遞體

遞氫體：傳遞氫的輔酶或輔基遞電子體：傳遞電子的輔酶或輔基。

本文檔共122頁；當前第46頁；編輯于星期三\13點30分二、呼吸鏈定義:由供氫體、傳遞體、受氫體以及相應的酶系構成的氧化還原體系，與細胞利用氧的呼吸過程有關，通常稱為呼吸鏈，生物氧化還原鏈或電子傳遞鏈。呼吸作用中的電子傳遞鏈，分布于線粒體內膜。本文檔共122頁；當前第47頁；編輯于星期三\13點30分1.典型的呼吸鏈有兩種，即NADH氧化呼吸鏈和琥珀酸氧化呼吸鏈。線粒體呼吸鏈的分類和組成本文檔共122頁；當前第48頁；編輯于星期三\13點30分呼吸鏈的種類返回本文檔共122頁；當前第49頁；編輯于星期三\13點30分本文檔共122頁；當前第50頁；編輯于星期三\13點30分NADH氧化呼吸鏈電子從NADH傳遞到O2是線粒體呼吸鏈電子傳遞的一條主要途徑。包括電子載體和蛋白質復合物。電子載體：NADH，泛醌Q或輔酶Q，細胞色素c蛋白質復合物：NADH-泛醌還原酶（復合物I），泛醌-細胞色素c還原酶（復合物III），細胞色素c氧化酶（復合物IV）本文檔共122頁；當前第51頁；編輯于星期三\13點30分NADH：還原型輔酶。它是NAD+的還原產物，由NAD+接受多種代謝產物脫氫得到的產物。NADH所攜帶的高能電子是線粒體呼吸鏈主要電子供體之一。泛醌（Q）或輔酶-Q（CoQ）：是電子傳遞鏈中唯一的非蛋白電子載體。細胞色素c：電子傳遞鏈中一個獨立的蛋白質電子載體。電子載體本文檔共122頁；當前第52頁；編輯于星期三\13點30分NADH中的功能結構：NADH中的功能部分NAD+（煙酰胺環）NAD+接受電子和質子，還原成NADH，NADH也容易給出電子和質子，氧化成NAD+。因此可以作為電子和質子的傳遞體。電子載體（煙酰胺環）本文檔共122頁；當前第53頁；編輯于星期三\13點30分NAD+和NADP+的結構NAD+：R=HNADP+：R=PO32-尼克酰胺核苷酸類本文檔共122頁；當前第54頁；編輯于星期三\13點30分泛醌（Q）或輔酶-Q（CoQ）Q容易接受電子和質子，還原成QH2（還原性），QH2也容易給出電子和質子，重新氧化成Q。因此可以作為電子和質子的傳遞體。QQH2電子載體本文檔共122頁；當前第55頁；編輯于星期三\13點30分輔酶-Q的功能Q(醌型結構)很容易接受電子和質子，還原成QH2（還原型）；QH2也容易給出電子和質子，重新氧化成Q。因此，它在線粒體呼吸鏈中作為電子和質子的傳遞體。本文檔共122頁；當前第56頁；編輯于星期三\13點30分細胞色素（簡寫為cyt）是含鐵的電子傳遞體，輔基為鐵卟啉的衍生物，鐵原子處于卟啉環的中心，構成血紅素。各種細胞色素的輔基結構略有不同。線粒體呼吸鏈中主要含有細胞色素a,b,c和c1等，組成它們的輔基分別為血紅素A、B和C。細胞色素a,b,c可以通過它們的紫外-可見吸收光譜來鑒別。

本文檔共122頁；當前第57頁；編輯于星期三\13點30分本文檔共122頁；當前第58頁；編輯于星期三\13點30分細胞色素c（cyt.c）它是電子傳遞鏈中一個獨立的蛋白質電子載體，位于線粒體內膜外表，屬于膜周蛋白，易溶于水。它與細胞色素c1含有相同的輔基，但是蛋白組成則有所不同。在電子傳遞過程中，cyt.c通過Fe3+

Fe2+的互變起電子傳遞中間體作用。電子載體本文檔共122頁；當前第59頁；編輯于星期三\13點30分功能：單電子傳遞體細胞色素主要是通過Fe3+

Fe2+的互變起傳遞電子的作用的。本文檔共122頁；當前第60頁；編輯于星期三\13點30分NADH泛醌還原酶簡寫為NADHQ還原酶,即復合物I，它的作用是催化NADH的氧化脫氫以及Q的還原。所以它既是一種脫氫酶，也是一種還原酶。NADHQ還原酶最少含有16個多肽亞基。NADHQ還原酶NADH+Q+H+=========NAD++QH2蛋白質復合物本文檔共122頁；當前第61頁；編輯于星期三\13點30分FMN的作用是接受脫氫酶脫下來的電子和質子，形成還原型FMNH2。還原型FMNH2可以進一步將電子轉移給Q。(將電子從NADH傳遞給CoQ)蛋白質復合物NADH泛醌還原酶輔基：FMN，鐵硫蛋白本文檔共122頁；當前第62頁；編輯于星期三\13點30分FMN（黃素腺嘌呤單核苷酸）

FAD（黃素腺嘌呤二核苷酸）

功能結構：異咯嗪環本文檔共122頁；當前第63頁；編輯于星期三\13點30分黃素核苷酸的作用原理核黃素(黃色)FAD/FMN

FADH2/FMNH2+2H-2H+2H-2H還原型核黃素(無色)本文檔共122頁；當前第64頁；編輯于星期三\13點30分鐵硫蛋白鐵硫蛋白(簡寫為Fe-S)是一種與電子傳遞有關的蛋白質，它與NADHQ還原酶的其它蛋白質組分結合成復合物形式存在。它主要以(2Fe-2S)或(4Fe-4S)形式存在。(2Fe-2S)含有兩個活潑的無機硫和兩個鐵原子。鐵硫蛋白通過Fe3+

Fe2+變化起傳遞電子的作用本文檔共122頁；當前第65頁；編輯于星期三\13點30分Fe2+

Fe3+-e+e鐵硫蛋白的作用原理FMN（Fe-S）FAD(Fe-S)b本文檔共122頁；當前第66頁；編輯于星期三\13點30分NADH泛醌還原酶FMN接受脫氫酶脫下來的電子和質子，形成還原型FMNH2。還原型FMNH2將電子轉移給鐵硫蛋白，鐵硫蛋白再將電子和電子傳遞給輔酶Q。(總過程是將電子和質子從NADH傳遞給CoQ)本文檔共122頁；當前第67頁；編輯于星期三\13點30分泛醌細胞色素c還原酶簡寫為QH2-cytc還原酶,即復合物III,它是線粒體內膜上的一種跨膜蛋白復合物，其作用是催化還原型QH2的氧化和細胞色素c（cyt.c）的還原。

QH2-cyt.c還原酶QH2+2cyt.c(Fe3+)====Q+2cyt.c(Fe2+)+2H+QH2-cyt.c還原酶由9個多肽亞基組成?；钚圆糠种饕毎豣和c1，以及鐵硫蛋白（2Fe-2S）。蛋白質復合物本文檔共122頁；當前第68頁；編輯于星期三\13點30分功能：將電子從CoQ傳遞給Cytc組成：Cytb、Fe-S、Cytc1細胞色素(Cyt)：含鐵卟啉輔基的色蛋白，分a、b、c三類，每類中又分幾種亞類。泛醌細胞色素c還原酶本文檔共122頁；當前第69頁；編輯于星期三\13點30分泛醌細胞色素c還原酶還原型的輔酶Q，脫去H+，并將電子給了Cytb,Cytb將電子傳遞給氧化型的鐵硫蛋白，還原型鐵硫蛋白將電子給了Cytc1，還原型Cytc1又將電子給了Cytc。總過程：還原型輔酶Q中的電子傳遞給了Cytc本文檔共122頁；當前第70頁；編輯于星期三\13點30分由于QH2是一個雙電子載體，而參與上述反應過程的其它組分(如cyt.c)都是單電子傳遞體，所以，實際反應情況比較復雜。QH2所攜帶的一個高能電子通過鐵硫蛋白，傳遞給cyt.c，本身形成半醌自由基（QH）；另一個電子則傳遞給cyt.b。還原型cyt.b可以將QH還原成QH2。其結果是通過一個循環，QH2將其中的一個電子傳遞給cyt.c。本文檔共122頁；當前第71頁；編輯于星期三\13點30分簡寫為cyt.c氧化酶，即復合物IV，它是位于線粒體呼吸鏈末端的蛋白復合物，由12個多肽亞基組成。活性部分主要包括cyt.a和a3。蛋白質復合物細胞色素c氧化酶本文檔共122頁；當前第72頁；編輯于星期三\13點30分細胞色素c氧化酶功能：將電子從Cytc最終傳遞到O2本文檔共122頁；當前第73頁；編輯于星期三\13點30分cyt.a和a3組成一個復合體，除了含有鐵卟啉外，還含有銅原子。cyt.aa3可以直接以O2為電子受體。在電子傳遞過程中，分子中的銅離子可以發生Cu+

Cu2+的互變，將cyt.c所攜帶的電子傳遞給O2。本文檔共122頁；當前第74頁；編輯于星期三\13點30分NADH呼吸鏈NADH呼吸鏈應用最廣，糖、蛋白質、脂肪三大燃料分子分解代謝中的脫氫氧化反應，絕大部分是通過NADH呼吸鏈完成。本文檔共122頁；當前第75頁；編輯于星期三\13點30分電子傳遞的另一條途徑是從琥珀酸傳遞到O2，在這條呼吸鏈中，代謝中間物的氫原子是由以FAD為輔基的脫氫酶脫氫，即底物脫下氫的初始受體是FAD。所以琥珀酸氧化呼吸鏈又稱為FADH2呼吸鏈。琥珀酸氧化呼吸鏈本文檔共122頁；當前第76頁；編輯于星期三\13點30分功能：將電子從琥珀酸傳遞給CoQ輔基：FAD、Fe-S琥珀酸-Q還原酶本文檔共122頁；當前第77頁；編輯于星期三\13點30分琥珀酸是生物代謝過程（三羧酸循環）中產生的中間產物，它在琥珀酸-Q還原酶（復合物II）催化下，將兩個高能電子傳遞給Q。再通過QH2-cyt,c還原酶、cyt.c和cyt.c氧化酶將電子傳遞到O2。琥珀酸-Q還原酶也是存在于線粒體內膜上的蛋白復合物,它比NADH-Q還原酶的結構簡單，由4個不同的多肽亞基組成。其活性部分含有輔基FAD和鐵硫蛋白。琥珀酸-Q還原酶的作用是催化琥珀酸的脫氫氧化和Q的還原。琥珀酸氧化呼吸鏈本文檔共122頁；當前第78頁；編輯于星期三\13點30分NADHFMNCoQFe-SCytc1O2CytbCytcCytaa3Fe-S復合物IV復合物I復合物IIINADH-Q還原酶細胞色素還原酶細胞色素氧化酶FADH2Fe-S琥珀酸等復合物II琥珀酸-Q還原酶兩條呼吸鏈本文檔共122頁；當前第79頁；編輯于星期三\13點30分呼吸鏈中，在CoQ之前是傳遞氫的，在CoQ之后是傳遞電子，而氫以H+質子形式進入介質中。本文檔共122頁；當前第80頁；編輯于星期三\13點30分本文檔共122頁；當前第81頁；編輯于星期三\13點30分氧化還原反應—指反應過程中凡是有電子從一物質（還原劑）轉移到另一物質（氧化劑）的化學反應都屬于氧化還原反應。氧化劑A3+A2+B2+還原劑B3+A3+/A2+氧化-還原電對B3+/B2+得失電子能力不同e二、氧化-還原電勢與自由能的變化本文檔共122頁；當前第82頁；編輯于星期三\13點30分1、氧化還原電勢：指氧化還原反應中，反應物得失電子的能力。用E表示。通常所說某一物質的氧化還原電勢都是和標準氫電極比較得到的。標準狀態下測得的為標準氧化還原電勢E0；而生化反應是在pH=7.0條件下進行的，故此時測得的氧化還原電位為生化氧化還原電勢E0。生物體內一些氧化還原體系的生化氧化還原電勢E0。P.206本文檔共122頁；當前第83頁；編輯于星期三\13點30分一般E0

值越小，表示該氧還對的還原態失電子能力越大，即還原能力越強，是強還原劑。E0’值越大，表示該氧還對的氧化態得電子能力越大，即氧化能力越強，是強氧化劑。在氧化還原反應中，電子總是從E0’值較小的物質轉移到值較大的物質，即從還原劑流向氧化劑。氧化劑A3+A2+B2+還原劑B3+A3+/A2+氧化-還原電對B3+/B2+得失電子能力不同e本文檔共122頁；當前第84頁；編輯于星期三\13點30分本文檔共122頁；當前第85頁；編輯于星期三\13點30分呼吸鏈中電子傳遞方向是從E0’值小向大的方向傳遞★E0’越小，越易失去電子，處于呼吸鏈的前面，反之，E0’越大，越易得到電子，處于呼吸鏈的后面。

★當電子從E0’值小的物質傳到E0’值大的物質時，伴隨著自由能的降低，即有熱量放出:

△G0’=－nF△E0’

=－nF

（E0’受體－E0’供體）

其中：n是轉移的電子數，F是法拉第常數。本文檔共122頁；當前第86頁；編輯于星期三\13點30分在生物氧化反應中，氧化與還原總是相互偶聯的。一個化合物（還原劑）失去電子，必然伴隨另一個化合物(氧化劑）接受電子。在線粒體呼吸鏈中，推動電子從NADH傳遞到O2的力，是由于NAD+/NADH+H+和1/2O2/H2O兩個半反應之間存在很大的電勢差。(a)?O2+2H++2e-

H2OE0’=+0.82V(b)NAD++H++2e-

NADHE0’=-0.322V將(a)減去(b)，即得(c)式：(c)?O2+NADH+2H+

H2O+NAD+E0’=+1.14VG’=-nFE0’=-2965001.14=-220kJ/mol本文檔共122頁；當前第87頁；編輯于星期三\13點30分三、電子傳遞和ATP的合成

NADH或琥珀酸所攜帶的高能電子通過線粒體呼吸鏈傳遞到O2的過程中，釋放出大量的能量。這種高能電子傳遞過程的釋能反應與ADP和磷酸合成ATP的需能反應相偶聯，是ATP形成的基本機制。本文檔共122頁；當前第88頁；編輯于星期三\13點30分1.ATP酶復合體

線粒體內膜的表面有一層規則地間格排列著的球狀顆粒，稱為ATP酶復合體，是ATP合成的場所。線粒體呼吸鏈的電子傳遞過程是在其內膜上進行的。本文檔共122頁；當前第89頁；編輯于星期三\13點30分ATP酶，含有5種不同的亞基（按3、3、1、1和1

的比例結合）。F0為一個疏水蛋白，是與線粒體電子傳遞系統連接的部位。ATP酶復合體本文檔共122頁；當前第90頁；編輯于星期三\13點30分2.ATP合成反應-氧化磷酸化電子從NADH經電子傳遞鏈轉移到分子氧時，同時伴隨有大量的自由能釋放。電子傳遞鏈中釋放出的自由能大于30.5kJ/mol部位可能就是氧化磷酸化的偶聯部位。本文檔共122頁；當前第91頁；編輯于星期三\13點30分電子傳遞體系的氧化磷酸化(也稱氧化磷酸化)定義：呼吸鏈電子傳遞過程中釋放的能量，在ATP合成酶的催化下，使ADP磷酸化成ATP的過程，由于代謝物的氧化反應與ADP的磷酸化反應偶聯進行，故稱為氧化磷酸化。呼吸鏈AH22H(2H++2e)A能ADP+PiATPO212氧化磷酸化偶聯H2O本文檔共122頁；當前第92頁；編輯于星期三\13點30分

ATP產生的部位都是有大的電位差變化的地方，例如，NADH呼吸鏈生成ATP的三個部位是：E0'值在此三個部位有大的“跳動”，都在0.2伏以上。ATP產生的部位本文檔共122頁；當前第93頁；編輯于星期三\13點30分NADH氧化呼吸鏈——以NAD為輔酶的脫氫酶催化的物質氧化，是細胞內最重要的呼吸鏈。偶聯式：本文檔共122頁；當前第94頁；編輯于星期三\13點30分琥珀酸氧化呼吸鏈——FAD為輔基的脫氫酶催化氧化。體內尚有少數代謝物如琥珀酸，脂肪酰CoA，α—磷酸甘油等的脫氫酶是琥珀酸脫氫酶復合體[包括FAD，鐵硫中心和細胞色素b，它們在氧化過程中脫去的氫，在呼吸鏈中的傳遞順序和上述的略有不同。琥珀酸氧化呼吸鏈本文檔共122頁；當前第95頁；編輯于星期三\13點30分琥珀酸氧化呼吸鏈簡寫式：與NADH氧化呼吸鏈相比，琥珀酸氧化呼吸鏈在CoQ之前少一步遞氫過程，所以，其呼吸鏈稍短一些，釋放的能量也少一些。本文檔共122頁；當前第96頁；編輯于星期三\13點30分電子傳遞鏈將NADH和FADH2上的電子傳遞給氧的過程中釋放自由能，供給ATP的合成。根據氧化-還原電勢與自由能變化關系式，計算出在NADH氧化過程中，有三個反應的G’<-30.5kJ/mol。

NADH

Qcyt.bcyt.c1cyt.aa3

O2G’-55.6kJ/mol-34.7kJ/mol-102.1kJ/moL這三個反應分別與ADP的磷?；磻悸摚a生3個ATP。這些反應稱為呼吸鏈的偶聯部位。從琥珀酸O2產生2個ATP.本文檔共122頁；當前第97頁；編輯于星期三\13點30分底物水平磷酸化：這是不需氧，也不通過呼吸鏈的一種氧化磷酸化，它是在代謝底物脫氫（氧化）時，分子內部發生能量重新分配而形成高能鍵，并用于ATP生成。本文檔共122頁；當前第98頁；編輯于星期三\13點30分非氧化性磷酸化——沒有氧化過程的ATP生成這種方式既不需氧也沒有代謝物脫氫，而是代謝物在脫水、基團轉移等過程中，分子內部能量重新分布，形成一個高能鍵，然后再轉移到ADP形成ATP。

本文檔共122頁；當前第99頁；編輯于星期三\13點30分P／O：是指1對電子（相當于1個氧原子）通過呼吸鏈傳遞到氧所產生ATP的分子數。實質是伴隨ADP磷酸化所消耗的Pi的分子數與消耗氧原子數之比,稱為P/O比。反映了ATP產生的效率。NADH的P/O=3，FADH2的P/O=2。磷氧比P/O本文檔共122頁；當前第100頁；編輯于星期三\13點30分氧化磷酸化偶聯部位

P/O=1P/O=1P/O=1

NADH

FMNFe-SCoQcytbFe-Scytc1cytccytaa3O2

FAD

琥珀酸

P/O=2本文檔共122頁；當前第101頁；編輯于星期三\13點30分體內重要的兩條呼吸鏈NADH氧化呼吸鏈SH2NAD+FMNH2CoQ2Cyt-Fe2+1/2O2

（Fe-S）SNADHFMNCoQH22Cyt-Fe3+O2-（Fe-S）每2H通過此呼吸鏈可生成3分子ATP。本文檔共122頁；當前第102頁；編輯于星期三\13點30分每2H通過此呼吸鏈可生成2分子ATP。琥珀酸氧化呼吸鏈琥珀酸

延胡索酸12FAD（Fe-S）b

FADH2

（Fe-S）bCoQH2CoQ2Cyt-Fe3+2Cyt-Fe2+

O2O2-(b、c1、c

、aa3)本文檔共122頁；當前第103頁；編輯于星期三\13點30分偶聯機制化學滲透假說：在呼吸鏈上傳遞時給H+泵提供了動力，而H+通過特殊通道（離子通道）時又給ATP的形成提供了能量?；瘜W滲透假說的要點：a.線粒體內膜的電子傳遞鏈是一個質子泵；b.在電子傳遞鏈中，電子由高能狀態傳遞到低能狀態時釋放出來的能量，用于驅動膜內側的H+遷移到膜外側（膜對H+是不通透的）。這樣，在膜的內側與外側就產生了跨膜質子梯度(pH)和電位梯度（）；c.在膜內外勢能差（pH和）的驅動下，膜外高能質子沿著一個特殊通道（ATP酶的組成部分），跨膜回到膜內側。質子跨膜過程中釋放的能量，直接驅動ADP和磷酸合成ATP。本文檔共122頁；當前第104頁；編輯于星期三\13點30分復合體Ⅰ、Ⅲ、Ⅳ均有質子泵作用4H+4H+4H+4H+2H+2H+內膜表面基質NADH＋H＋NAD＋琥珀酸延胡索酸?O2＋2H+H2O本文檔共122頁；當前第105頁；編輯于星期三\13點30分線粒體基質線粒體膜++++----H+O2H2OH+e-ADP+PiATP化學滲透假說簡單示意圖本文檔共122頁；當前第106頁；編輯于星期三\13點30分氧化磷酸化的影響因素①電子傳遞抑制劑

（呼吸毒物）：某些物質，能抑制呼吸鏈傳遞氫和傳遞電子，使氧化作用受阻，ATP不能生成。魚藤酮、異戊巴比妥，抗霉素、一氧化碳、氰化物等，這些物質稱為呼吸毒物。

本文檔共122頁；當前第107頁；編輯于星期三\13點30分氧化磷酸化的影響因素②氧化磷酸化抑制劑

：同時抑制電子傳遞和ADP磷酸化。如寡霉素（oligomycin）可與ATP合酶柄部OSCP結合，阻斷質子通道回流，抑制ATP生成；H+在線粒體內膜外積累，影響呼吸鏈質子泵的功能，從而抑制電子傳遞。本文檔共122頁；當前第108頁；編輯于星期三\13點30分氧化磷酸化的影響因素③解偶聯劑（uncoupler）：抑制劑破壞內膜兩側的電化學梯度，而使氧化與磷酸化偶聯脫離。最常見的解偶聯劑是二硝基苯酚（dinitrophenol，DNP）。

本文檔共122頁；當前第109頁；編輯于星期三\13點30分底物氧化放能磷酸化吸能物質氧化與磷酸化相偶聯氧化磷酸化本文檔共122頁；當前第110頁；編輯于星期三\13點30分解偶聯使呼吸鏈釋放的能量不能形成ATP，以至ADP堆積，刺激細胞呼吸，氧化過程加速，這樣氧化所釋放的能量大部分以熱的形成散失，不能為機體有效地利用。感冒或患傳染性疾病時，體溫升高，就是因為細菌或病毒產生一種解偶聯劑，使呼吸作用釋放的能量較多地轉變為熱的形式而使體溫升高。本文檔共122頁；當前第111頁；編輯于星期三\13點30分第六章

生物氧化和生物能復習題

一名詞解釋1．生物氧化2．呼吸鏈3．氧化磷酸化4．磷氧比P/O本文檔共122頁；當前第112頁；編輯于星期三\13點30分答案1．生物氧化：有機物質在生物體內的氧化作用，稱為生物氧化。生物氧化通常需要消耗氧，所以又稱為呼吸作用。在整個生物氧化過程中，有機物質最終被氧化成CO2和水，并釋放出能量。2．呼吸鏈在生物氧化過程中，由供氫體、傳遞體、受氫體以及相應的酶催化系統組成的代謝途徑一般稱為生物氧化還原鏈，當受氫體是氧時，稱為呼吸鏈。電子在逐步的傳遞過程中釋放出能量被用于合成ATP，以作為生物體的能量來源。本文檔共122頁；當前第113頁；編輯于星期三\13點30分3．氧化磷酸化：生物氧化的釋能反應與ADP的磷酰化反應偶聯合成ATP的過程，稱為氧化磷酸化。4．磷氧比P/O：是指1對電子（相當于1個氧原子）通過呼吸鏈傳遞到氧所產生ATP的分子數。實質是伴隨ADP磷酸化所消耗的Pi的分子數與消耗氧原子數之比,稱為P/O比。反映了ATP產生的效率。本文檔共122頁；當前第114頁；編輯于星期三\13點30分二填空題1.典型的呼吸鏈包括______和_____兩種，這是根據接受代謝物脫下的氫的