19群落的動態主要內容9.1生物群落的內部動態9.2生物群落的演替9.2.1演替的概念9.2.2演替的類型9.2.3演替系列9.2.4控制演替的幾種主要因素9.2.5演替方向9.2.6演替過程的理論模型9.2.7演替頂極學說29.1生物群落的內部動態9.1.1季節變化：季相9.1.2年間變化：波動波動的性質是群落內部的短期可逆的變化，不產生群落的更替現象其逐年的變化方向常常不同，但一般不發生新種的定向代替波動的類型波動的特點3波動的類型不明顯波動：數量關系變化很小，群落外貌和結構基本保持不變擺動性波動：群落成分在個體數量和生產量方面的短期變動(1-5年)，它與群落優勢種的逐年交替有關偏途性波動：氣候、水分條件的長期偏離而引起一個或幾個優勢種明顯變更的結果，通過群落自我調節，還可以回復到接近于原來狀態，時期長(5-10年)4波動的特點不同群落類型的波動性不同定性特征與定量特征的波動性不同不同氣候帶的波動性不同波動的不完全可逆性59.2生物群落的演替9.2.1概念：

-演替(succession)：某一地段上一種生物群落被另一種生物群落所依次取代的過程9.2.2演替類型-原生裸地和次生裸地的概念-原生演替和次生演替的概念

-演替的過程：新物種入侵—定居—競爭9.2.3演替系列：從生物侵入開始直至頂極群落的整個順序演變過程

-動物種類隨植物種類和群落類型的改變而變化

-演替概念的兩種理解：動態和演替6(a)beachandtheforedunevegetation

海濱及海邊低沙丘植被7(b)stabilized-dunevegetation

固定沙丘植被8(c)shrubzone灌木帶9(d)pinezone針葉林區10(e)stagesofdunesuccessionoakforest

沙丘上櫟樹的演替11演替過程中動物種類隨群落而變化129.2.2演替的類型起始條件：原生演替和次生演替主導因素：群落發生演替/內因生態演替/外因生態演替基質：水生基質演替/旱生基質演替(粘土/砂/石/水)時間：世紀演替/長期演替/快速演替代謝：自養性演替/異養性演替13以起始條件劃分的演替類型原生演替開始于原生裸地或原生蕪原(完全沒有植被并且也沒有任何植物繁殖體存在的裸地)從巖石開始的旱生演替從湖底開始的水生演替次生演替開始于次生裸地或次生蕪原(不存在植被，但在土壤或基質中保留有植物繁殖體的裸地)14PrimaryTerrestrialSuccession15風信子刺柏木杉樹白楊樺樹16PrimaryTerrestrialSuccessionSecondaryTerrestrialSuccession17SecondaryTerrestrialSuccession18棄耕地的演替美國喬治亞州Piedmont地區的廢棄耕地最早拓殖的是一年生的雜草類植物幾年后，接著是多年生的草本植物然后接著是灌木和松樹苗隨后是松樹林發展出來松樹林持續一百年左右，之后逐漸被耐蔭硬木林取代19

以主導因素劃分的演替類型群落發生演替(群落發生)：在裸地上先鋒植物開始浸入，逐步長滿空間，又被其它物種取代的過程。內因性(生態/動態)演替：群落中生物的生命活動結果首先使它的生境發生改變，然后被改造的生境又反作用于群落本身。如此相互促進，使演替不斷向前發展。外因性(生態/動態)演替：由于外界環境因素的作用所引起的群落變化。如氣候、地貌、土壤、火和人為因素。209.2.3演替系列水生演替系列：演替開始于水生環境中的群落演替過程。一般都發展到陸地群落，如淡水湖或池塘中水生群落向中生群落的轉變過程旱生演替系列：從干旱缺水的基質開始的群落演替過程。如裸露的巖石表面上生物群落的形成過程21水生演替系列（7個階段）自由飄浮植物階段：有機質的聚集靠浮游有機體的死亡殘體，以及湖岸雨水沖刷所帶來的礦質微粒，導致湖底增高沉水植物階段：5-7米水深，首先出現輪藻屬植物，由于它的生長，湖底有機質積累較快而多，由于湖底嫌氣條件輪藻的殘體分解不完全，湖底進一步抬高；水深2-4米左右，有金魚藻、貍藻等出現，繁殖強，墊高湖底浮葉根生植物階段：水深1米左右，睡蓮等植物飄浮水面，導致水下的沉水植物得不到光照而被排擠，飄浮植物的莖部的阻礙，更多泥沙沉積下來，同時植物殘體量更大，湖底抬高，有利于下一階段植物入侵22水生演替系列（續）直立植物階段：水變淺，蘆葦、香蒲等個體更大，突出水面，枝葉茂密，根常糾纏絞結，攔截泥沙能力更強，殘體也更多，水更淺，使湖底迅速升高濕生草本植物階段：水變成季節性積水，根莖發達的濕生的沼澤植物開始生長。如莎草科、禾本科等一些濕生種類。排水能力更強和墊高能力更強疏林階段：耐水濕的灌木、喬木出現，如柳、赤楊中生森林：隨樹木的侵入，形成森林。地下水位降低，大量地被物改變了土壤條件23旱生演替系列（6個階段）地衣植物階段：殼狀地衣分泌有機酸腐蝕巖石表面，加上巖石風化作用，殼狀地衣的一些殘體，逐漸形成一些極少量的土壤；葉狀地衣：可含蓄較多的水分，積聚更多的殘體，使土壤增加的更快些；葉狀地衣把巖石表面遮蓋部分，生長枝狀地衣，生長能力強，全部代替葉狀地衣苔蘚植物階段：在干旱時進入休眠，待到溫和多雨時，大量生長。能積累的土壤更多些，為以后生長的植物創造條件24旱生演替系列（續）草本植物階段：蕨類、一年生、二年生植物，低小耐旱種，取代苔蘚植物，土壤增加，小氣候形成，多年生草本出現。使土壤增厚，遮蔭，減少蒸發，土壤中真菌、細菌和小動物增多灌木群落階段：喜光的陽性灌木出現，與高草混生形成“高草灌木群落”，以后灌木大量增加，形成優勢灌木群落喬木群落階段：陽性喬木樹種生長，逐漸形成森林，林下形成蔭蔽環境使耐蔭樹種定居，隨著耐蔭種的增加，陽性樹種在林內不能更新而逐漸從群落消失。林下生長耐蔭的灌木和草本植物復合的森林群落形成259.2.5演替方向進展演替：群落的演替顯示著群落是從先鋒群落經過一系列的階段，到達中生性頂極群落。這種沿著順序階段向著頂極群落的演替過程稱之為進展演替逆行演替：發生在人為破壞或自然災害干擾因素之后，原來穩定性較大，結構較復雜的群落消失，代以結構簡單、穩定性小的群落，利用環境和改造環境能力相對減弱，甚至倒退到裸地進展演替和逆行演替的比較26進展演替和逆行演替比較27進展演替逆行演替群落結構的復雜化群落結構的簡單化地面的最大利用地面的不充分利用生產力的最大利用生產力的不充分利用群落生產力的增加群落生產力的降低新興特有現象的存在，以及對植物環境特殊適應為方向的物種形成殘遺特有現象的存在，以及對外界環境的為方向的物種形成群落的中生化群落的旱生化和濕生化群落環境的強烈改造外界環境的輕微改造控制演替的主要因素環境的不斷變化植物繁殖體的遷移、散布和動物的活動性種內、種間關系的改變群落種類組成中新分類單位發生人類活動28環境的不斷變化群落內部環境的變化：由群落本身的生命活動造成的，與外界環境條件的改變沒有直接關系；有些情況下，是群落內物種生命活動的結果，為自己創造了不良的居住環境，使原來的群落解體，為其他植物的生存提供了有利條件，從而引起演替外界環境條件的變化：群落之外的環境條件如氣候、地貌、土壤和火等成為引起演替的重要條件29Thefourstagesoflodgepolepine（美國黑松木）successioninYellowstoneNationalPark.InstageI(0-50years)afterthefire.30ThefourstagesoflodgepolepinesuccessioninYellowstoneNationalPark.InstageII,characterizedbythematurationofthetrees(50-150years)31ThefourstagesoflodgepolepinesuccessioninYellowstoneNationalPark.InstageIII.AssomeofthetreesinStageIIbegintodie,StageIIIbegins.Treesmatureandweaken,andmanyarekilledbybarkbeetles.Lightreachestheforestfloor,andseedlingsgerminateandgrow.32ThefourstagesoflodgepolepinesuccessioninYellowstoneNationalPark.StageIVbeginsafterapproximately250years.Lodgepolesarereachingtheirmaximumlifespananddeatharecommon.Thisstageisveryvulnerabletofire.33防波堤對海灘的影響34。9.2.6演替過程的理論模型不同的演替觀演替模型演替理論35不同的演替觀經典的演替觀每一演替階段的群落明顯不同于下一階段的群落前一階段群落中物種的活動促進下一階段物種的建立個體演替觀初始物種組成決定群落演替的后來優勢種當代的演替觀生活史特征、物種對策、干擾36演替模型演替模型促進模型：先來物種改變了環境條件，不利于它自身生存，而促進了后來其它物種的繁榮；物種替代有順序性和方向性，可預測的抑制模型：先來物種抑制后來物種，使后來者難以入侵和繁榮；物種替代沒有固定順序，在很大程度上取決于哪一物種先到忍耐模型：物種替代決定于物種競爭能力(忍受貧乏資源的能力)模型的異同點先鋒物種最先出現、易于被擠掉演替機制：物種替代促進/抑制，競爭能力37演替理論適應對策理論資源比率理論等級演替理論389.2.7演替頂極學說演替頂極：每一演替系列都是由先鋒階段開始，經過不同的演替階段，到達中生狀態的最終演替階段(群落類型)單元頂極論多元頂極論頂極格局假說39單元頂極論H.C.Cowles和F.E.Clements(1916)提出一個地區的全部演替都將會聚為一個單一、穩定、成熟的植物群落頂極群落：和當地氣候條件保持協調和平衡的群落，這個演替的終點為頂極群落頂極群落的特征只取決于氣候：給以充分時間，演替過程和群落造成環境的改變將克服地形位置和母質差異的影響在一個氣候區域內的所有生境中，最后都將是同一的頂極群落非正常的頂極演替總是向前發展的，是進展演替40非正常的頂極群落亞頂極：達到氣候頂極以前的一個相對穩定的演替階段偏途頂極：由一種強烈而頻繁的干擾因素所引起的相對穩定的群落先頂極：在一個特定的氣候區域內，由于局部氣候條件適宜而產生的較優越氣候區的頂極超頂極(后頂極)：在一個特定的氣候區域內，由于局部氣候條件差而產生的穩定群落41多元頂極論A.G.Tansley(1954)提出如果一個植物群落在某一種或幾種環境因子的作用下在較長時間內保持穩定，能自行繁殖結束演替過程，就可以認為是頂極群落氣候頂極是頂極群落的一種類型，但在一個氣候區域內，群落演替的最終結果，不一定都匯集于一個共同的氣候頂極終點根據主導因子的不同，除了氣候頂極之外，