生物氧化修復的第一頁，共一百一十一頁，編輯于2023年，星期日代謝的功能

從環境中獲得營養物質將外界獲取的營養物質轉變成為自身需要的結構原件將結構原件組成成自身的大分子形成或分解生物體特殊功能所需要的生物分子提供生命活動所需的一切能量特點：特異、有序、高度適應和靈敏調節、代謝途徑逐步進行第二頁，共一百一十一頁，編輯于2023年，星期日利用光能的生物（植物、微生物）食草動物

食腐動物（微生物）食肉動物（輪回）新陳代謝的過程第三頁，共一百一十一頁，編輯于2023年，星期日反應步驟繁多，具有嚴格的順序性；第四頁，共一百一十一頁，編輯于2023年，星期日分解代謝：將從外界攝取或機體原有的物質物質通過一系列的反應步驟變為較小的、較簡單的物質的過程。合成代謝：生物利用小分子或大分子結構元件構建自身大分子的過程。代謝的分類第五頁，共一百一十一頁，編輯于2023年，星期日合成代謝分解代謝生物體的新陳代謝生物小分子合成生物大分子一般需要能量一般釋放能量生物大分子分解為生物小分子能量代謝物質代謝二者相輔相成，研究物質代謝就是研究能量代謝主要涉及目前已經清楚的細胞內四大物質的合成與分解。第六頁，共一百一十一頁，編輯于2023年，星期日新陳代謝的速率生長旺盛時：合成代謝分解代謝成長的生物：合成代謝分解代謝衰老或饑餓：合成代謝分解代謝第七頁，共一百一十一頁，編輯于2023年，星期日代謝作用中的能量關系

分解代謝分解有機物[糖、脂和蛋白質]，轉化為更小、更簡單的終產物[如乳酸、CO2和NH3等]，釋放能量，部分被轉化為ATP和還原的電子載體[NADH，NADPH和FADH2]，其余的作為熱量散失。 合成代謝以小或簡單的前體物質合成更大、更復雜的分子，如脂、多糖、蛋白質和核酸等，合成代謝需要能量的輸入，通常需要ATP和還原力[NADH、NADPH和FADH2]。第八頁，共一百一十一頁，編輯于2023年，星期日2.代謝的三階段ⅠⅡⅢTCA第九頁，共一百一十一頁，編輯于2023年，星期日代謝研究的方法1．飼養動物(feedinganimal)2．測定呼吸商（respiratoryquotient,R.Q.）3．代謝疾病(metabolicblock)不正常代謝的觀察4．利用微生物的生化突變型（biochemicalmutant)5．切除器官(organexcision)6．離體試驗(invitrotest)7．組織培養（tissueculture）8．應用酶的抑制劑(enzymeinhibitor)9．同位素示蹤法（isotopictracertechnique）10．分部離心技術(differentialcentrifugation)第十頁，共一百一十一頁，編輯于2023年，星期日整體方法（invivo)純化合物排泄物的化學分析典型案例脂肪酸的β氧化第十一頁，共一百一十一頁，編輯于2023年，星期日離體法(invitro)器官、組織或細胞各類組織細胞各種破碎方法碎片置于試管中向該試管中加入純化合物（如葡萄糖）分析各類代謝中間產物及酶，邏輯推斷。典型案例糖代謝、生物氧化等等第十二頁，共一百一十一頁，編輯于2023年，星期日黑色素是吲哚醌的聚合物白化病(albinism)缺乏酪氨酸酶第十三頁，共一百一十一頁，編輯于2023年，星期日二、生物能學簡介1、生物能的轉換及生物系統中的能流2、自由能的概念及化學反應自由能的計算第十四頁，共一百一十一頁，編輯于2023年，星期日1.生物能的轉換及生物系統中的能流*第一階段：6H2O+6CO2C6H12O6+6O2光合作用（光能）合成多糖、脂肪、蛋白質等*第二階段：糖、脂、蛋白質等小分子物質＋自由能熱能化學能ADP+PiATP滲透功化學功機械功等第十五頁，共一百一十一頁，編輯于2023年，星期日CO2+H2O能量源自能源物質（糖、脂、偶爾是蛋白質）的分解ADP機械能（運動）化學能（合成反應）滲透能（分泌、吸收）電能（生物電）熱能（體溫維持）光能（生物發光）

UTP、GTP、CTP、TTP合成，供能ATP分解代謝氧化產能生物系統中的能流第十六頁，共一百一十一頁，編輯于2023年，星期日2.自由能（freeenergy）的概念

定義式：ΔＧ=ΔH-TΔS

物理意義：－ΔＧ＝Ｗ*(體系中能對環境作功的能量)

自由能的變化能預示某一過程能否自發進行，即：

ΔG<0，反應能自發進行

ΔG>0，反應不能自發進行

ΔG=0，反應處于平衡狀態。第十七頁，共一百一十一頁，編輯于2023年，星期日*自由能變化的可加和性

在偶聯的幾個化學反應中，自由能的總變化等于每一步反應自由能變化的總合。例：G(葡萄糖)＋ATPG-6-P+ADP(總反應)第一步：G＋Pi(磷酸)G-6-P+H2O(不能自發進行)第二步：ATP+H2OADP+Pi(自發進行的放能反應)偶聯：得總反應。ATP以偶聯方式推動體內非自發反應。

一個熱力學上不能進行的反應，可與其它反應（放能反應）相偶聯，驅動整個反應進行。第十八頁，共一百一十一頁，編輯于2023年，星期日化學反應自由能的計算a.利用化學反應平衡常數計算基本公式：ΔG′=ΔG°′+RTlnQc(Qc-濃度商)

ΔG°′=-RTlnKeq

例：計算磷酸葡萄糖異構酶反應的自由能變化

b.利用標準氧化還原電位（E°）計算（限于氧化還原反應）基本公式：ΔG°′=－nFΔE°′(ΔE°′=E+°′-E-°′)

例：計算NADH氧化反應的ΔG°′第十九頁，共一百一十一頁，編輯于2023年，星期日達平衡時=Keq=19解：ΔG°′=-RTlnKeq=-2.3038.314311log19=-7.6KJ.mol-1ΔG′=ΔG°′+RTlnQc(Qc-濃度商)=-7.6+2.3038.314311log0.1=-13.6KJ.MOL-1未達平衡時=Qc=0.1反應G-1-PG-6-P在380C達到平衡時，G-1-P占5%，G-6-P占95%，求ΔG0。如果反應未達到平衡，設[G-1-P]=0.01mol.L，[G-6-P]=0.001mol.L，求反應的ΔG是多少？例題：計算磷酸葡萄糖異構酶反應的自由能變化第二十頁，共一百一十一頁，編輯于2023年，星期日NADH+H++1/2O2====NAD++H2O

正極反應：1/2O2+2H++2e

H2O

E+°′

0.82負極反應：NAD++H++2eNADH

E-°′-0.3ΔG°′-nFΔE°′

-2×96485×[0.82-(-0.3)]

-220KJ·mol-1

例題：計算下反應式ΔG°′第二十一頁，共一百一十一頁，編輯于2023年，星期日高能化合物——生化反應中，在水解時或基團轉移反應中可釋放出大量自由能（>21千焦/摩爾）的化合物。高能鍵——水解自由能大于21KJ/mol的化學鍵，常用∽表示。三、高能化合物1、高能化合物的類型磷酸化合物非磷酸化合物第二十二頁，共一百一十一頁，編輯于2023年，星期日高能化合物類型第二十三頁，共一百一十一頁，編輯于2023年，星期日特點：在pH=7環境中，ATP分子中的三個磷酸基團完全解離成帶4個負電荷的離子形式（ATP4-），具有較大勢能，加之水解產物穩定，因而水解自由能很大（ΔG°′=-30.5千焦/摩爾）。ATP4-+H2O＝ADP3-+Pi2-+H+G＝-30.5kJ?MOL-12、ATP的特點及其特殊作用第二十四頁，共一百一十一頁，編輯于2023年，星期日

2、ATP水解產物具有更大的共振穩定性，其水解產物ADP3-和Pi的某些電子的能量水平遠遠小于ATP。

3、H+的低濃度導致ATP4-向分解方向進行。

4、酸酐鍵溶劑化所需能量小于磷脂鍵。ATP分子內存在相反共振現象.由于在相鄰的兩個磷原子之間夾著一個氧原子，氧原子上存在有未共用電子對，而磷原子因P=O和P-O-間的誘電子效應帶有部分正電荷，于是在兩個相鄰的磷原子之間存在競爭氧原子上的未共用電子的現象，這種作用的結果會影響ATP分子的結構穩定性。因此，反應物的不穩定性和產物的穩定性或反應物內的。靜電斥力和產物的共振穩定使ATP水解釋放大量能量。1、ATP分子結構存在不穩定因素：靜電斥力，ATP水解時釋放大量的自由能的原因第二十五頁，共一百一十一頁，編輯于2023年，星期日另外：GTP對G蛋白的活化、蛋白質的生物合成、蛋白質的尋靶作用以及蛋白質運轉等過程提供自由能；UTP在糖原合成中起活化葡萄糖分子的作用；CTP在合成磷脂酰膽堿及纖維素等方面有作用。第二十六頁，共一百一十一頁，編輯于2023年，星期日

ATP的特殊功能特殊功能：

a.細胞能量代謝的“通貨”－－能量通貨

化合物

ΔG°（KJ/mol）磷酸烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸＋Pi－61.91,3－二磷酸甘油酸3－磷酸甘油酸＋Pi－49.3

磷酸肌醇肌酸＋Pi－43.1

ATPADP＋Pi－30.5

1－磷酸葡萄糖葡萄糖＋Pi－20.96－磷酸果糖果糖＋Pi－15.96－磷酸葡萄糖葡萄糖＋Pi－13.8

磷酸肌酸＋ADPATP

＋肌酸

ATP＋葡萄糖6－磷酸葡萄糖＋ADPb.磷酸基團轉移的中間載體第二十七頁，共一百一十一頁，編輯于2023年，星期日～P～P～P～PATP～P02108641214磷酸基團轉移能磷酸烯醇式丙酮酸3-磷酸甘油酸磷酸磷酸肌酸（磷酸基團儲備物）6-磷酸葡萄糖3-磷酸甘油第二十八頁，共一百一十一頁，編輯于2023年，星期日（3）ATP斷裂形成AMP和焦磷酸的作用ΔG0’=-7.7(Kcal/mol)=-32.19(KJ/mol)ΔG0’=-6.9(Kcal/mol)=-28.842(KJ/mol)-61.028KJ/mol意義：螢火蟲發光物質的形成由ATP降解為AMP+PPi來提供腺苷酸；為一些接近平衡的反應提供驅動力：ATP+RCOOH+CoA-SHAMP+PPi+RCO-S-CoA

ΔG0'=0.2(Kcal/mol)=0.836(KJ/mol)ATP+H2OPPi+H2O下頁AMP+PPi2Pi第二十九頁，共一百一十一頁，編輯于2023年，星期日（4）能荷ATP是生命活動中能量的主要直接供體，因此ATP不斷產生又不斷消耗，ATP、ADP和AMP的轉換率非常高。但他們在機體內總能保持相應的平衡狀態，以適應細胞對能量的需求。

細胞所處的能量狀態用ATP、

ADP和AMP之間的關系式來表示，稱為能荷，公式如下：下頁

[ATP]+1/2[ADP][ATP]+[ADP]+[AMP]腺苷酸庫能荷=第三十頁，共一百一十一頁，編輯于2023年，星期日能荷是細胞所處能量狀態的一個指標，當細胞內的ATP全部轉變為AMP時能荷值為0，當AMP全部轉變為ATP時，能荷值為1。高能荷抑制ATP的生成，促進ATP的應用，即促進機體內的合成代謝。大多數細胞的能荷處于0.8-0.95之間。進一步說明細胞內ATP的產生和利用都處于一個相對穩定的狀態。（同位素實驗）節第三十一頁，共一百一十一頁，編輯于2023年，星期日生物氧化1.生物氧化的概念及所要討論的主要問題

⑵討論的問題：細胞內CO2、H20的生成機制。能量的產生、貯存和利用（即當有機物氧化時，細胞如何將氧化時產生的能量搜集和貯藏起來。）

⑴生物氧化——有機物在細胞內氧化分解成CO2和H2O并釋放出能量形成ATP的過程。（組織呼吸或細胞呼吸）。第三十二頁，共一百一十一頁，編輯于2023年，星期日2.生物氧化的特點體外：C6H12O6+6O26CO2+6H2O燃燒ΔG°

=-2867.5KJ/mol（以熱、光形式釋放）體內：C6H12O6+6O26CO2+6H2O+38ATPΔG°

=-2867.5KJ/mol

貯存：38×(-30.5)=-1159KJ/mol剩余:-2867.5-(-1159)=-1708.KJ/mol主要以熱、光、電的形式釋放(動物主要用于保持體溫).第三十三頁，共一百一十一頁，編輯于2023年，星期日生物氧化和有機物在體外氧化（燃燒）的實質相同，都是脫氫、失電子或與氧結合，消耗氧氣，都生成CO2和H2O，所釋放的能量也相同。但二者進行的方式和歷程卻不同：

細胞內溫和條件高溫或高壓、干燥條件（常溫、常壓、中性pH、水溶液）一系列酶促反應無機催化劑逐步氧化放能，能量利用率高能量爆發釋放釋放的能量轉化成ATP被利用

轉換為光和熱，散失生物氧化體外燃燒生物氧化與體外燃燒的異同第三十四頁，共一百一十一頁，編輯于2023年，星期日生物氧化的特點:在體溫條件下進行,通過酶的催化作用使有機分子發生一系列的化學變化,同時逐步氧化釋放能量.這種方式不會引起體溫的驟然升高,而且釋放的能量得到有效的利用。在氧化過程中產生的能量一般貯存于一些特殊的化合物中,主要是ATP。第三十五頁，共一百一十一頁，編輯于2023年，星期日生物氧化中物質氧化的方式表現形式（生物氧化的方式）：失電子、脫氫、加氧、加水脫氫，其中脫氫和加水脫氫最常見。CHOH—COOHCH2—COOH+H2O延胡索酸酶CH2—COOHCH2—COOHHOOC—CHHC—COOH琥珀酸脫氫酶FADFADH2CHOH—COOHCH2—COOHCO—COOHCH2—COOH蘋果酸脫氫酶NAD+NADH+H+HOOC—CHHC—COOH第三十六頁，共一百一十一頁，編輯于2023年，星期日3.生物氧化中CO2生成機制基本方式：有機物在酶的作用下脫羧生成。α-脫羧

β-脫羧分類（一）單純脫羧（二）氧化脫羧羧基位置脫羧方式第三十七頁，共一百一十一頁，編輯于2023年，星期日

1.α-單純脫羧

COOHC=OCH2COOHαβ2.β-單純脫羧COOHC=O+CO2

CH3（一）單純脫羧丙酮酸脫羧酶CH3CCOOH‖OCH3CH+CO2

O‖第三十八頁，共一百一十一頁，編輯于2023年，星期日1.α-氧化脫羧2.β-氧化脫羧COOHC=O+CO2+NADPH+H+

CH3COOHC=O+NADP+CH2COOHβα（二）氧化脫羧丙酮酸脫氫酶復合體CH3－C－COOH+CoASH+NAD+O‖CH3－C～SCoA+NADH+H++CO2O‖烯醇式丙酮酸羧化酶第三十九頁，共一百一十一頁，編輯于2023年，星期日生物氧化中CO2的生成

生物氧化中的CO2是由糖、脂、蛋白質等有機物轉變成含羧基的化合物后脫羧產生的。1、乙醇發酵的第一步(直接脫羧）2、丙酮酸氧化脫羧（氧化脫羧）3、TCA循環中-酮戊二酸的生成(氧化脫羧）4、TCA循環中琥珀酰~CoA的生成（氧化脫羧）5、草酰乙酸脫羧生成丙酮酸(直接脫羧）6、蘋果酸生成丙酮酸（氧化脫羧）第四十頁，共一百一十一頁，編輯于2023年，星期日4.H2O的生成機制

代謝物在脫氫酶催化下氧化脫下的氫由相應的氫載體（

NAD+、NADP+、FAD、FMN等）所接受，再通過一系列遞氫體或遞電子體傳遞給氧而生成H2O，在這個過程中，同時伴隨著能量的釋放和儲存。CH3CCOOH‖OCH3CSCoA

O‖丙酮酸脫氫復合酶NAD+NADH+H+NAD+O2/2O-2H+H2O電子傳遞鏈生物氧化的關鍵：代謝物如何脫氫及如何與分子氧結合成H2O并釋放能量的。第四十一頁，共一百一十一頁，編輯于2023年，星期日

代謝物上脫氫的兩種方式：

在脫氫酶的催化下脫氫，氫由脫氫酶的輔助因子接受（受氫體）。CH2—COOHCH2—COOH琥珀酸脫氫酶FADFADH2CHOH—COOHCH2—COOHCO—COOHCH2—COOH蘋果酸脫氫酶NAD+NADH+H+HOOC—CHHC—COOH第四十二頁，共一百一十一頁，編輯于2023年，星期日脫氫酶的種類以NAD+、NADP+為輔助因子以FAD、FMN為輔助因子(黃素酶）黃素酶需氧黃素酶：以O2為直接受氫體，產生H2O2不需氧黃素酶：不以O2為直接受氫體，經傳遞體最后到O2。傳遞體：生物氧化過程中起傳遞氫和電子作用的物質。

NADH傳遞體（遞氫體和遞電子體）O2H2O氧化酶氧化酶：以O2為直接受氫體的氧化還原酶，其作用是可激活氧，并使其和氫氧結合H2O。第四十三頁，共一百一十一頁，編輯于2023年，星期日

進行生物氧化反應的部位（1）線粒體（2）內質網、微粒體、過氧化酶體等生理意義：供給機體能量，進行正常生理生化活動，轉化有害廢物。第四十四頁，共一百一十一頁，編輯于2023年，星期日脂肪酸、甘油CoA2CO2e-O2電子傳遞ADP+PiATP三羧酸循環大分子降解成基本結構單位小分子化合物分解成共同的中間產物（如丙酮酸、乙酰CoA)共同的中間物進入三羧酸循環，氧化脫下的氫由電子傳遞鏈傳遞生成H2O，釋放出大量能量，其中一部分通過磷酸化儲存在ATP。蛋白質氨基酸葡萄糖、其他單糖脂肪多糖乙酰CoA第四十五頁，共一百一十一頁，編輯于2023年，星期日生物氧化體系1、線粒體氧化體系（ATP生成的主要方式）ATP的生成方式氧化磷酸化作用底物水平磷酸化作用光合磷酸化作用線粒體結構特點電子傳遞呼吸鏈的概念呼吸鏈的組成及各組分的排列順序細胞內兩條主要呼吸鏈及其能量變化氧化磷酸化作用氧化磷酸化解偶鏈及電子傳遞抑制作用第四十六頁，共一百一十一頁，編輯于2023年，星期日線粒體呼吸鏈第四十七頁，共一百一十一頁，編輯于2023年，星期日線粒體呼吸鏈的概念

線粒體基質是呼吸底物氧化的場所，底物在這里氧化所產生的NADH和FADH2將質子和電子轉移到內膜的載體上，經過一系列氫載體和電子載體的傳遞，最后傳給O2生成H2O。這種由載體組成的電子傳遞系統稱電子傳遞鏈，因為其功能和呼吸作用直接相關，亦稱呼吸鏈。呼吸鏈（電子傳遞鏈）—由供氫體、傳遞體、受氫體（O2)及其相應酶系統組成的鏈狀代謝途徑。第四十八頁，共一百一十一頁，編輯于2023年，星期日線粒體中的兩條典型呼吸鏈(供氫體)NADH傳遞體(多個)H2O?O2傳遞體-2HSH2+NAD+(供氫體)FADH2傳遞體(多個)H2O?O2傳遞體-2HSH2+FAD受氫體受氫體第四十九頁，共一百一十一頁，編輯于2023年，星期日線粒體中的兩條典型呼吸鏈第五十頁，共一百一十一頁，編輯于2023年，星期日2.呼吸鏈的組成(1)煙酰氨脫氫酶類(2)黃素蛋白酶類(3)鐵－硫蛋白類(4)輔酶Q(CoQ)(5)細胞色素還原酶(6)細胞色素氧化酶下頁琥珀酸等黃素蛋白（FAD）鐵硫蛋白（Fe-S)NADH黃素蛋白（FMN）鐵硫蛋白（Fe-S)輔酶Q(CoQ)CytbFe-SCytc1CytcCytaa3O2第五十一頁，共一百一十一頁，編輯于2023年，星期日(1)煙酰氨脫氫酶類NAD+、NADP+的結構

NAD+：R=HNADP+：R=PO32-(尼克酰胺核苷酸類)下頁特點：以NAD+或NADP+為輔酶，存在于線粒體、基質或胞液中。第五十二頁，共一百一十一頁，編輯于2023年，星期日+H+

H++

H+2HHHeH+HNAD(P)+NAD(P)H+H++2H-2H尼克酰胺核苷酸的作用原理+e第五十三頁，共一百一十一頁，編輯于2023年，星期日(2)黃素蛋白酶類特點：以FAD或FMN為輔基，酶蛋白為細胞膜組成蛋白。傳遞機理如下：NHNNHNROHNNNONHR+2H-2HFAM(FAD)氧化態FAMH2(FADH2)還原態+2H第五十四頁，共一百一十一頁，編輯于2023年，星期日(3)鐵硫蛋白鐵硫聚簇（Fe-S中心）主要以（Fe-S）(2Fe-2S)或(4Fe-4S)形式存在，鐵硫聚簇與蛋白質結合稱為鐵硫蛋白。下頁傳遞電子機理：Fe3++eFe2+第五十五頁，共一百一十一頁，編輯于2023年，星期日鐵-硫中心

[Iron-sulfurCenters]第五十六頁，共一百一十一頁，編輯于2023年，星期日CysSSSCysFe3+

Fe3+

CysSSSCys

CysSSSCysFe3+

Fe2+

CysSSSCys

+e--e-鐵硫聚簇通過Fe3+

Fe2+

變化，將氫從FMNH2上脫下傳給CoQ，同時起傳遞電子的作用，每次傳遞一個電子.返回第五十七頁，共一百一十一頁，編輯于2023年，星期日CoQ的結構和遞氫原理CoQ+2HCoQH2第五十八頁，共一百一十一頁，編輯于2023年，星期日輔酶Q的氧化還原氧化型泛醌半醌自由基氫（質）醌第五十九頁，共一百一十一頁，編輯于2023年，星期日底物到輔酶Q

的電子流動ETF:electron-transferringflavoprotein第六十頁，共一百一十一頁，編輯于2023年，星期日細胞色素

傳遞電子機理：

+e+eFe3+Fe2+Cu2+Cu+

－e－e

特點：以血紅素（heme）為輔基，血紅素的主要成份為鐵卟啉。

類別:根據吸收光譜分成a、b、c三類，呼吸鏈中含5種（b、c、c1、a和a3)，cytb和cytc1、cytc在呼吸鏈中的中為電子傳遞體，a和a3以復合物物存在，稱細胞色素氧化酶，其分子中除含Fe外還含有Cu

，可將電子傳遞給氧，因此亦稱其為末端氧化酶。第六十一頁，共一百一十一頁，編輯于2023年，星期日細胞色素的結構和遞電子機理傳遞電子機理：Fe3+

Fe2+-e+e第六十二頁，共一百一十一頁，編輯于2023年，星期日細胞色素c在復合體III和Ⅳ之間傳遞電子。（細胞色素c交互地與細胞色素還原酶的C1和細胞色素氧化酶接觸）是唯一能溶于水的細胞色素返回第六十三頁，共一百一十一頁，編輯于2023年，星期日（復合體Ⅳ、細胞色素c氧化酶）由cyt.a和a3

組成。復合物中除了含有鐵卟啉外，還含有2個銅原子（CuA，CuB）。Cyta與CuA相配合，cyta3與CuB相配合，當電子傳遞時，細胞色素的Fe3+Fe2+間循環，同時Cu2+Cu+間循環，將電子從Cytc直接傳遞給O2。也叫末端氧化酶。(6)細胞色素氧化酶第六十四頁，共一百一十一頁，編輯于2023年，星期日細胞色素氧化酶（10個亞基的多聚蛋白）返回第六十五頁，共一百一十一頁，編輯于2023年，星期日五種成分組成的四個復合物復合物I-NAD+-CoQ還原酶（FMN、Fe-S、CoQ、脂類）復合物II-琥珀酸－CoQ還原酶（FAD、Fe-SCytb558、脂類）復合物III-CoQH2-細胞色素C還原酶（CoQ、

Cytb、c、Fe-S、脂類）復合物IV－細胞色素C氧化酶（Cytaa3、

Cu+2/Cu+1、脂類）細胞內兩條呼吸鏈的組成及各組分的排列第六十六頁，共一百一十一頁，編輯于2023年，星期日細胞內兩條呼吸鏈的組成及各組分的排列第六十七頁，共一百一十一頁，編輯于2023年，星期日琥珀酸等（FAD）（Fe-S)NADH（FMN）（Fe-S)(CoQ)CytbFe-SCytc1CytcCytaa3O2電子傳遞鏈中各中間體的順序復合酶I－NADH脫氫酶復合酶III－輔酶Q-細胞色素還原酶復合酶IV－細胞色素C氧化酶復合酶II－琥珀酸－輔酶Q還原酶FADH2呼吸鏈NADH呼吸鏈第六十八頁，共一百一十一頁，編輯于2023年，星期日NADH呼吸鏈H2O12O2O2-MH2還原型代謝底物FMNFMNH2CoQH2CoQNAD+NADH+H+2Fe2+2Fe3+

細胞色素b-c-c1-aa3FeS2H+M氧化型代謝底物FADH2呼吸鏈FADFADH2琥珀酸FeS2Fe2+2Fe3+

細胞色素b-c1-c-aa3CoQH2CoQ12O2O2-2H+H2O延胡索酸第六十九頁，共一百一十一頁，編輯于2023年，星期日NADH呼吸鏈和FADH2呼吸鏈

FADH2

↓FeS↓

NADH→FMN→FeS→CoQ→Cytb→FeS→Cytc1→Cytc→Cytaa3→O2NADH呼吸鏈FADH2呼吸鏈第七十頁，共一百一十一頁，編輯于2023年，星期日返回決定呼吸鏈成分排列順序的主要因素呼吸鏈中主要物質的氧化還原電位NAD++2HNADH+H+-0.32FMN+2HFMNH2-0.30FAD+2HFADH2-0.15CoQ+2HCoQH2+0.10CytbFe+3+eCytbFe+2+0.07CytcFe+3+eCytcFe+2+0.22Cytc1Fe+3+eCytc1Fe+2+0.25Cyta3Fe+3+eCyta3Fe+2+0.39?O2+2H++2eH2O+0.816反應系氧化還原電位電子流動方向第七十一頁，共一百一十一頁，編輯于2023年，星期日NADH呼吸鏈電子傳遞過程中自由能變化總反應:NADH+H++1/2O2→NAD++H2O

ΔG°′=-nFΔE°′

=-2×96.5×[0.82-(-0.32)]=-220.07千焦·mol-1總反應：FADH2+1/2O2→FAD+H2OΔG°′=-nFΔE°′=-2×96.5×[0.82-(-0.18)]=-193.0千焦·mol-1FADH2呼吸鏈電子傳遞過程中自由能變化第七十二頁，共一百一十一頁，編輯于2023年，星期日第三節氧化磷酸化作用一、氧化磷酸化和磷氧比（P/O）的概念二、氧化磷酸化的偶聯機理三、線粒體外NADH的氧化磷酸化作用第七十三頁，共一百一十一頁，編輯于2023年，星期日氧化磷酸化

代謝物在生物氧化過程中釋放出的自由能用于合成ATP（即ADP+Pi→ATP）,這種氧化放能和ATP生成（磷酸化）相偶聯的過程稱氧化磷酸化。類別：

底物水平磷酸化電子傳遞水平磷酸化ADP+PiATP+H2O生物氧化過程中釋放出的自由能部位：線粒體內膜（真核）胞漿膜（原核細胞）數目、形狀因細胞而異第七十四頁，共一百一十一頁，編輯于2023年，星期日

氧化磷酸化重建示意圖第七十五頁，共一百一十一頁，編輯于2023年，星期日磷氧比（P/O

）

呼吸過程中無機磷酸（Pi）消耗量和分子氧（O2）消耗量的比值稱為磷氧比。由于在氧化磷酸化過程中，每傳遞一對電子消耗一個氧原子，而每生成一分子ATP消耗一分子Pi

，因此P/O的數值相當于一對電子經呼吸鏈傳遞至分子氧所產生的ATP分子數。NADHFADH2O212H2OH2O例實測得NADH呼吸鏈：P/O~3/2.5ADP+PiATP實測得FADH2呼吸鏈：P/O~2/1.5O2122e-2e-ADP+PiATPADP+PiATPADP+PiATPADP+PiATP第七十六頁，共一百一十一頁，編輯于2023年，星期日二、氧化磷酸化的偶聯機理

1、線粒體ATP合酶（mitochondrialATPase）2、能量偶聯假說

1953年EdwardSlater

化學偶聯假說

1964年PaulBoyer構象偶聯假說1961年PeterMitchell化學滲透假說3、質子梯度的形成4、ATP合成的機制1978年獲諾貝爾化學獎第七十七頁，共一百一十一頁，編輯于2023年，星期日（1）化學偶聯假說（1953年）（掌握要點）

chemicalcouplinghypothesis

認為電子傳遞反應釋放的能量通過一系列連續的化學反應形成高能共價中間物，最后將其能量轉移到ADP中形成ATP。

AH2+B+I-OHAI+BH2+OH-AI+X-H+OH-

X

I+A+H2O

XI+P-OHXP+I-OH

XP+ADPATP+X-HAH2+B+ADP+P-OHA+BH2+ATP+H2O

第七十八頁，共一百一十一頁，編輯于2023年，星期日

（2）構象偶聯假說（1964）

conformationalcouplinghypothesis

認為電子沿電子傳遞鏈傳遞使線粒體內膜的蛋白質組分發生了構象變化，形成一種高能構象，這種高能形式通過ATP的合成而恢復其原來的構象。迄今未能分離出這種高能蛋白質。但在電子傳遞過程中蛋白質組分的構象變化還是存在的。

第七十九頁，共一百一十一頁，編輯于2023年，星期日內膜F0F1ATP酶e-ADP+Pi底物H+ATPH+H+H+基質膜間隙電子傳遞鏈

電子傳遞的自由能驅動H+從線粒體基質跨過內膜進入到膜間隙，從而形成H+跨線粒體內膜的電化學梯度，這個梯度的電化學勢(ΔH+)驅動ATP的合成。化學滲透假說

(chemiosmotichypothasis)第八十頁，共一百一十一頁，編輯于2023年，星期日化學滲透假說示意圖2H+2H+2H+2H+NADH+H+2H+2H+2H+ADP+PiATP高質子濃度H2O2e-+++++++++__________質子流線粒體內膜磷酸化

氧化

第八十一頁，共一百一十一頁，編輯于2023年，星期日第八十二頁，共一百一十一頁，編輯于2023年，星期日線粒體電子傳遞和H+排出的數目和途徑H2O2H+CytcCytcCytcQFMNFeSFeSCytc1CytbKCytbrCytaFeSCyta32e-2e-NADH+H+NAD+O2+2H+H2O4H+2H+2H+復合物III12第八十三頁，共一百一十一頁，編輯于2023年，星期日質子梯度的形成（耗能過程）第八十四頁，共一百一十一頁，編輯于2023年，星期日ATP合成機制——ATP酶復合體線粒體內膜表面有一層規則地間隔排列著的球狀顆粒，稱為ATP酶復合體/ATP合酶，是ATP合成的場所。結構：頭部：ATP合酶（F1）柄部：棒狀Pr，對寡霉素敏感（OSCP）基底部：疏水Pr，與內膜連接（FO）第八十五頁，共一百一十一頁，編輯于2023年，星期日線粒體ATP合成酶第八十六頁，共一百一十一頁，編輯于2023年，星期日Boyer和Walker的工作

英國科學家Walker通過x光衍射獲得高分辯率的牛心線粒體ATP酶晶體的三維結構，證明在ATP酶合成ATP的催化循環中三個β亞基的確有不同構象，從而有力地支持了Boyer的假說。

Boyer和Walker共同獲得1997年諾貝爾化學獎。

美國科學家Boyer為解釋ATP酶作用機理,提出旋轉催化假說，認為ATP合成酶β亞基有三種不同的構象，一種構象(L)有利于ADP和Pi結合，一種構象(T)可使結合的ADP和Pi合成ATP，第三種構象(O)使合成的ATP容易被釋放出來。在ATP合成過程中，三個β亞基依次進行上述三種構象的交替變化，所需能量由跨膜H+提供。第八十七頁，共一百一十一頁，編輯于2023年，星期日第八十八頁，共一百一十一頁，編輯于2023年，星期日ATPase的旋轉催化模型IIIIVIII定子轉子

旋轉催化理論認為質子流通過Fo引起亞基III寡聚體和及亞基一起轉動,這種旋轉配置

/亞基之間的不對稱的相互作用,引起催化位點性質的轉變,亞基的中心

-螺旋被認為是轉子,亞基I和II與亞基組合在一起組成定子,它壓住

/異質六聚體.第八十九頁，共一百一十一頁，編輯于2023年，星期日ATP合酶結構示意圖定子

旋轉催化理論認為質子流通過Fo引起亞基III寡聚體和及亞基一起轉動,這種旋轉配置

/亞基之間的不對稱的相互作用,引起催化位點性質的轉變,亞基的中心

-螺旋被認為是轉子,亞基I和II與亞基組合在一起組成定子,它壓住

/異質六聚體.OSCPF1H+通道FO柄DCCD結合蛋白基質表面外表面第九十頁，共一百一十一頁，編輯于2023年，星期日Rod-shapedgsubunit.ADPEmptyEachbsununitofATPsynthasecanassumethreedifferentconformations!第九十一頁，共一百一十一頁，編輯于2023年，星期日ADP+PiProtenFluxH2O

H+ATP酶作用機理第九十二頁，共一百一十一頁，編輯于2023年，星期日呼吸鏈中電子傳遞時自由能的下降FADH22e-NADH第九十三頁，共一百一十一頁，編輯于2023年，星期日（二）腺苷酸載體----ATP-ADP轉位酶第九十四頁，共一百一十一頁，編輯于2023年，星期日第九十五頁，共一百一十一頁，編輯于2023年，星期日（1）氧化磷酸化的調節a.ADP和ATP的調節：正常生理條件下，ADP是氧化磷酸化的主要調節者，ADP則氧化磷酸化。b.甲狀腺激素：它誘導Na+,K+-ATP酶的生成使ATP分解,因ADP導致氧化。它還使解偶聯蛋白基因表達和耗氧，產熱。（2）線粒體DNA突變mtDNA突變率是核內DNA的10-20倍，如突變發生在氧化磷酸化的基因上，將使ATP生成,導致疾病。3、影響氧化磷酸化的因素第九十六頁，共一百一十一頁，編輯于2023年，星期日氧化磷酸化抑制劑的作用①呼吸鏈抑制劑琥珀酸FANAD+FMNCoQbc1caa3O2丙二酸魚藤酮阿米妥抗霉素AH2SCOCN作用：阻斷電子傳遞D第九十七頁，共一百一十一頁，編輯于2023年，星期日電子傳遞抑制劑抑制位置第九十八頁，共一百一十一頁，編輯于2023年，星期日電子傳遞抑制劑

NADHFMNCoQFe-SCytc1O2CytbCytcCytaa3Fe-SFMNFe-S琥珀酸復合物II復合物IV復合物I復合物III魚藤酮安密妥抗霉素A氰