第八章植物生長物質第1頁，共128頁，2023年，2月20日，星期一植物生長物質(Plantgrowthsubstance)

是一些調節植物生長發育的物質。1、植物激素

⑴定義：指一些在植物體內合成，并從產生之處送到別處，對植物生長發育起調節作用的微量有機物。

植物生長物質植物激素植物生長調節劑第2頁，共128頁，2023年，2月20日，星期一第一，內生性是植物生命活動中的正常代謝產物；第二，可運性，由某些器官或組織產生后運至其它部位而發揮調控作用，在特殊情況下植物激素在合成部位也有調控作用；第三，調節性，植物激素不是營養物質，通常在極低濃度下產生生理效應。

(2)植物激素具有以下特點：第3頁，共128頁，2023年，2月20日，星期一⑶種類：生長素類赤霉素類細胞分裂素類乙烯促進器官成熟的物質

脫落酸

促進生長發育的物質抑制生長發育的物質第4頁，共128頁，2023年，2月20日，星期一2、植物生長調節劑

指一些具有植物激素活性的人工合成的物質。如：乙烯利矮壯素多效唑縮節胺第5頁，共128頁，2023年，2月20日，星期一第一節生長素類一、生長素(Auxin)的發現1、達爾文（1880）：金絲雀荑草胚芽鞘向光性試驗:⑴胚芽鞘在單方向光的照射下發生彎曲。⑵胚芽鞘頂端切除后，單方向光照射下不發生彎曲。⑶如用錫箔小帽套住胚芽鞘的頂端，向光性消失。⑷如用透明小帽套住胚芽鞘的頂端，向光性不消失。⑸如果單側光只照射胚芽鞘的尖端而不照射胚芽鞘的下部，胚芽鞘還是會彎曲。

第6頁，共128頁，2023年，2月20日，星期一圖8-1生長素發現的一些關鍵性試驗Darwin的胚芽鞘向光性試驗（1880）Went的試驗（1928）---生長素測定的燕麥試法第7頁，共128頁，2023年，2月20日，星期一2、Went（1928）:燕麥胚芽鞘去頂試驗

把胚芽鞘切下來放在瓊脂塊上，芽鞘的物質散入瓊脂塊，再把瓊脂塊放到去頂的芽鞘的頂端又可以發生彎曲。說明了尖端感受光以后產生一種物質，傳遞到下面，才使伸長區發生彎曲。第8頁，共128頁，2023年，2月20日，星期一圖8-1生長素發現的一些關鍵性試驗Darwin的胚芽鞘向光性試驗（1880）Went的試驗（1928）---生長素測定的燕麥試法第9頁，共128頁，2023年，2月20日，星期一⒊荷蘭郭葛等（1934）:

分離出純的激素，經鑒定是吲哚乙酸，簡稱IAA，也叫生長素。苯乙酸(PAA)，吲哚丁酸(IBA)。結構：第10頁，共128頁，2023年，2月20日，星期一圖8-2幾種內源生長素的結構第11頁，共128頁，2023年，2月20日，星期一二、生長素在植物體內的分布和運輸1、分布

生長素在高等植物中分布很廣，根、莖、葉、花、果實、種子及胚芽鞘中都有。含量甚微。大多集中在生長旺盛的部位，如：胚芽鞘、芽和根尖端的分生組織、形成層、受精后的子房、幼嫩的種子等。含量一般為：10-100ng/g鮮重。而在趨于衰老的組織和器官中則甚少。細胞內約有1/3的生長素在葉綠體內，余下部分分布在胞質溶膠。第12頁，共128頁，2023年，2月20日，星期一2、存在狀態

游離態(Freeauxin)

束縛態(Boundauxin)⑴自由生長素能自由移動能擴散的生長素（把易于從各種溶劑中提取的生長素）稱為自由生長素。有活性。⑵束縛生長素

把通過酶解、水解或自溶作用從束縛物中釋放出來的那部分生長素稱為束縛生長素。無活性，是生長素與其它化合物結合而形成的，和自由生長素可相互轉變。第13頁，共128頁，2023年，2月20日，星期一束縛生長素在植物體內的作用：

①作為貯藏形式。吲哚乙酰葡萄糖。②作為運輸形式。吲哚乙酸與肌醇形成吲哚乙酰肌醇貯藏于種子中，發芽時，比吲哚乙酸更易運輸到地上部。③解毒作用。④調節自由生長素含量。第14頁，共128頁，2023年，2月20日，星期一3、運輸

有兩種運輸形式（1）韌皮部運輸：

和其它同化產物一樣，運輸方向決定于兩端有機物濃度差等因素。（2）極性運輸(Polartransport)：

僅限于胚芽鞘、幼莖、幼根的薄壁細胞之間短距離內，即只能從植物體的形態學上端向下端運輸。

如圖：第15頁，共128頁，2023年，2月20日，星期一第16頁，共128頁，2023年，2月20日，星期一第17頁，共128頁，2023年，2月20日，星期一

極性運輸是一種主動的運輸過程。因為：

①其運輸速度比物理擴散大10倍。②缺氧會嚴重阻礙生長素的運輸。③生長素可以逆濃度梯度運輸。④呼吸抑制劑可抑制生長素的運輸。第18頁，共128頁，2023年，2月20日，星期一第19頁，共128頁，2023年，2月20日，星期一極性運輸機理：化學滲透極性擴散假說質膜的質子泵把ATP水解，提供能量，同時把H+從細胞質釋放到細胞壁，所以細胞壁pH較低。生長素的pKa是4.75，在酸性環境中羧基不易解離，主要呈非解離型（IAAH），較親脂。IAAH被動擴散透過質膜進入胞質溶膠；與此同時，陰離子型（IAA-）通過透性酶主動地與H+協同轉運進入胞質溶膠。IAA就通過上述兩種機理進入細胞質。胞質溶液的pH高，所以胞質溶膠中大部分IAA呈陰離子型（IAA-），IAA-比IAAH較難透過質膜。細胞基部的質膜上有專一的生長素輸出載體，它們集中在細胞基部，可促使IAA-

被動流到細胞壁，繼而進入下一個細胞，這就形成極性運輸。第20頁，共128頁，2023年，2月20日，星期一圖8-5生長素的化學滲透極性擴散假說頂部基部質膜細胞壁細胞質第21頁，共128頁，2023年，2月20日，星期一ATPADP+PiATPATPATPADP+PiADP+PiADP+PiH++

IAA-IAAHH++IAA-IAAHH+IAA-IAA-H++IAA-IAAHH+pH7pH5細胞壁細胞質頂端基部H+H+pH7pH5第22頁，共128頁，2023年，2月20日，星期一三、生物合成和分解

1、合成

（1）部位：葉原基、幼葉、發育的種子（2）前體物：色氨酸（3）途徑：吲哚丙酮酸途徑：轉氨，脫羧，脫氫色胺途徑：脫羧，轉氨，脫氫吲哚乙酰胺途徑：吲哚乙腈途徑：一些十字花科的植物第23頁，共128頁，2023年，2月20日，星期一色氨酸色胺吲哚丙酮酸吲哚乙醇吲哚乙醛吲哚乙睛吲哚乙酸蕓苔葡糖硫苷①②③④⑤⑥⑦⑧

圖8-6吲哚乙酸合成途徑NH2CO2CO2NH21/2O21第24頁，共128頁，2023年，2月20日，星期一色氨酸脫羧E色胺胺氧化E色胺途徑吲哚乙醇吲哚乙醇氧化E吲哚乙醇途徑吲哚乙醛

色氨酸色氨酸轉氨E吲哚丙酮酸吲哚丙酮酸脫羧E吲哚乙醛脫氫E吲哚乙酸吲哚丙酮酸途徑合成前體直接前體第25頁，共128頁，2023年，2月20日，星期一2、分解

（1）酶促降解：生長素的酶促降解可分為脫羧降解（decarboxylateddegradation）吲哚乙酸氧化酶和不脫羧降解（non-decarboxylateddegradation）（2）光氧化：在強光下體外的吲哚乙酸在核黃素催化下，可被光氧化，產物是吲哚醛（indolealdehyde）和亞甲基羥吲哚。強光下IAA易被分解失活。所以保存時應避光。第26頁，共128頁，2023年，2月20日，星期一3、游離態生長素水平的調節

植物體內的自由生長素通過合成、降解、運輸、結合和區域化等途徑來調節，以適應生長發育的需要。第27頁，共128頁，2023年，2月20日，星期一四、生長素的生理作用和機理

1、生理作用

⑴作用特點：①兩重性，低濃度時促進，高濃度時抑制。②不同年齡細胞對生長素反應不同。幼嫩細胞對生長素反應非常敏感，老細胞則比較遲鈍。③不同器官對生長素濃度反應不同。促進根生長的濃度很低10-10M（最適）促進芽生長的濃度中等10-8M（最適）促進莖生長的濃度很高10-4M（最適）第28頁，共128頁，2023年，2月20日，星期一10-1110-910-710-510-310-1

生長素濃度（mol/L）不同營養器官對不同濃度IAA的反應抑制促進10-4根莖芽10-1010-8第29頁，共128頁，2023年，2月20日，星期一⑵生理作用：①促進細胞伸長②促進插條生根③促進細胞分裂和分化④誘導開花結實，單性結實⑤防止器官脫落⑥延長休眠⑦控制側芽生長（保持頂端優勢）⑧性別分化，促進雌花的形成⑨對養分的調運作用

第30頁，共128頁，2023年，2月20日，星期一第31頁，共128頁，2023年，2月20日，星期一2、作用機理（1）酸生長理論(Acidgrowththeory)（2）誘導與生長相關基因的表達（基因活化理論）第32頁，共128頁，2023年，2月20日，星期一（1）酸生長理論(Acidgrowththeory)①原生質膜上存在著非活化的質子泵（H+-ATP酶），生長素作為泵的變構效應劑，與泵蛋白結合后使其活化。②活化了的質子泵消耗能量（ATP），將細胞內的H+泵到細胞壁中，導致細胞壁基質溶液的pH下降。③在酸性條件下，H+一方面使細胞壁中對酸不穩定的鍵（如氫鍵）斷裂，另一方面（也是主要方面）使細胞壁中某些多糖水解酶（如纖維素酶）活化或增加，從而使連接木葡聚糖與纖維素微纖絲之間的鍵斷裂，細胞壁松弛。④細胞壁松弛后，細胞的壓力勢下降，導致細胞的水勢下降，細胞吸水，體積增大而發生不可逆增長。第33頁，共128頁，2023年，2月20日，星期一IAA激活H＋-ATPase

激活纖維素酶等多種壁水解酶胞間介質酸化壁組分降解壁伸展性加大細胞ψp下降，ψw下降，吸水，體積增大→不可逆增長H+內→壁，壁pH下降壁中H鍵斷裂，壁松弛第34頁，共128頁，2023年，2月20日，星期一IAA與受體結合信號轉導活化H+-ATPE，將H+泵至細胞壁導致細胞壁酸化

對酸不穩定的鍵斷裂，并激活多種適合酸環境的壁水解E

細胞壁軟化、松脫，可塑性增強細胞吸水生長第35頁，共128頁，2023年，2月20日，星期一第36頁，共128頁，2023年，2月20日，星期一

⑵基因活化理論①生長素與質膜上或細胞質中的受體結合。②生長素-受體復合物誘發肌醇三磷酸（IP3）產生，IP3打開細胞器的鈣通道，釋放細胞期中的Ca2+，增加細胞溶質Ca2+水平。③Ca2+進入液泡，置換出H+，刺激質膜ATP酶活性，使蛋白質磷酸化。④活化的蛋白質因子與生長素結合，形成蛋白質-生長素復合物，移到細胞核，合成特殊的mRNA，最后在核糖體形成蛋白質（酶），合成組成細胞質和細胞壁的物質，引起細胞的生長。第37頁，共128頁，2023年，2月20日，星期一

IAA與受體結合信號轉導蛋白質磷酸化活化的蛋白質因子與IAA結合作用于細胞核活化特殊mRNA合成新的蛋白質第38頁，共128頁，2023年，2月20日，星期一細胞壁質膜假說I：活化H+-ATP酶假說II：新增H+-ATP酶

假設I：IAA→第二信號假設II細胞核H+-ATP酶基因①②③④粗糙內質網⑤⑥

H+-ATPadse圖8-8IAA誘導H+外泌模式

啟動子ATPasemRNA第39頁，共128頁，2023年，2月20日，星期一五、人工合成的生長素類及其應用

-萘乙酸（NAA），2,4-二氯苯氧乙酸（2,4-D）等，由于原料豐富，生產過程簡單，可以大量制造，不易受IAA氧化酶破壞，效果穩定，得到廣泛應用。應用：①促使插枝生根。②防止器官脫落。③促進結實（無籽果實）。④促進菠蘿開花（全年供應）第40頁，共128頁，2023年，2月20日，星期一第二節赤霉素類一、赤霉素(Gibberellin)的發現和結構

1、黑澤英一（1926）：水稻惡苗病

2、藪田貞次郎（1938）：赤霉菌、赤霉素(GA)

3、結構（1959）：赤霉素是一種雙萜，由4個異戊二烯單位組成，其基本結構是赤霉素烷，有4個環。在赤霉素烷上，由于雙鍵、羥基數目和位置的不同，形成了各種赤霉素。根據赤霉素分子中碳原子總數的不同，可分為C19和C20兩類赤霉素。各類赤酶素都含有羧基，所以赤霉素呈酸性。第41頁，共128頁，2023年，2月20日，星期一①自由赤霉素：不以鍵的形式與其他物質結合，易被有機溶劑提取出來。有生理活性。②結合赤霉素：和其他物質結合，要通過酸水解或蛋白酶分解才能釋放出自由赤霉素。無生理活性。第42頁，共128頁，2023年，2月20日，星期一第43頁，共128頁，2023年，2月20日，星期一第44頁，共128頁，2023年，2月20日，星期一二、分布和運輸1、分布

GA廣泛分布于各種植物中，較多存在與植物生長旺盛的部分，如莖端、嫩葉、根尖和果實種子。含量一般為：1-1000ng/g鮮重。2、運輸

GA在植物體內運輸沒有極性。根尖合成的GA沿導管向上運輸，而嫩葉產生GA的則沿篩管向下運輸。第45頁，共128頁，2023年，2月20日，星期一三、合成

1、部位發育著的果實（或種子）伸長著的莖端伸長著的根尖細胞中合成部位：微粒體、內質網和細胞質可溶部分

第46頁，共128頁，2023年，2月20日，星期一2、途徑可分為3個步驟：步驟1在質體進行，由尨牛兒牛兒尨牛兒焦磷酸（GGPP，見圖5-7），通過內根—古巴焦磷酸轉變為內根—貝殼杉烯。步驟2在內質網中進行。內根—貝殼杉烯轉變為GA12-醛，接著轉變為GA12或GA53，依賴于GA的C-13是否羥基化。步驟3在胞質溶膠中進行。GA12和GA53轉變為其他GA。這些轉變是在C20處進行一系列氧化。在β羥基途徑中產生GA20。GA20于是氧化為活化的GA1，如果3β羥基化則成為GA4，最后GA20和GA1的C-2羥基化，則分別形成不活化的GA29和GA8。第47頁，共128頁，2023年，2月20日，星期一調節赤霉素生物合成的酶主要有兩種：一是GA20-氧化酶，它不斷氧化GA53和GA12的C-20，把C-20以CO2形式除去；二是GA3-氧化酶是3β-羥化酶，把OH基加到C-3形成活化的GA1。調節赤霉素代謝的酶有1種，即GA2-氧化酶，它把OH基加到C-2上，使GA1不活化。從1968年始就能人工合成赤霉素，現已合成GA3、GA1、GA19等，但成本較高，目前生產上使用的GA3等仍然是從赤霉菌的培養液中提取出來的，價格較低。第48頁，共128頁，2023年，2月20日，星期一四、生理作用

1、促進莖的伸長⑴促進整株植物生長

⑵促進節間的伸長

⑶不存在超最適濃度的抑制作用

（4）促進細胞伸長

2、誘導α-淀粉酶合成

3、打破休眠，促進發芽

4、防止脫落

5、代替低溫促進開花

6、代替長日照促進開花

第49頁，共128頁，2023年，2月20日，星期一7、誘導單性結實（無籽果實）

8、促進黃瓜雄花分化

9、抑制不定根形成10、促進側枝生長，打破頂端優勢第50頁，共128頁，2023年，2月20日，星期一GA與生長素促進伸長的區別：

GA對離體莖切段的伸長沒有明顯的促進作用，而IAA對整株植物的生長影響較小，卻對離體莖切段的伸長有明顯的促進作用。

GA不存在超最適濃度的抑制作用即使GA濃度很高，仍可表現出最大的促進效應，這與生長素促進植物生長具有最適濃度的情況顯著不同。第51頁，共128頁，2023年，2月20日，星期一GA克服豌豆遺傳矮生性狀CKCK施用5μgGA3后第7天GA3誘導甘藍莖的伸長，誘導產生超長莖第52頁，共128頁，2023年，2月20日，星期一GA對胡蘿卜開花的影響對照10μgGA/d處理4周誘導單性結實

葡萄花前10d，400mgL-1GA,無核率98%低溫處理6周第53頁，共128頁，2023年，2月20日，星期一第54頁，共128頁，2023年，2月20日，星期一Rice第55頁，共128頁，2023年，2月20日，星期一五、作用機理

1、GA消除細胞壁中Ca2+的作用細胞壁中Ca2+有降低細胞壁伸展性的作用，因為Ca2+和細胞壁聚合物交叉點的非共價離子結合在一起，不易伸展，所以抑制細胞伸長。GA能使細胞壁里的Ca2+移開并進入胞質溶液中，細胞壁的Ca2+水平下降，伸展性加大，生長加快。

2、提高木葡聚糖內轉糖基酶活性木葡聚糖內轉糖基酶作用，把木葡聚糖切開，然后重新形成另一木葡聚糖分子,再排列為木聚糖-纖維素網。

3、促進RNA和蛋白質合成

胚GA糊粉層基因表達，GA誘導α-淀粉酶形成。合成運輸誘導第56頁，共128頁，2023年，2月20日，星期一六、應用

1、促進麥芽糖化（啤酒生產）赤霉素誘發α-淀粉酶的形成這一發現，已被應用到啤酒生產中。過去啤酒生產都以大麥芽為原料，借用大麥發芽后產生的淀粉酶，使淀粉糖化和蛋白質分解。大麥發芽要消耗大量養分（約占原料大麥干重的10%），同時，又要求較多的人力和設備。現在只要加上赤霉素使糊粉層中形成淀粉酶，就可以完成糖化過程，不需要種子發芽。因此，可節約糧食，降低成本，并能縮短生產期1～2天，不影響啤酒品質。

第57頁，共128頁，2023年，2月20日，星期一2、促進營養生長

3、打破休眠：用2～3μg·g-1的GA處理休眠狀態的馬鈴薯能使其很快發芽，從而可滿足一年多次種植馬鈴薯的需要。

4、防止脫落第58頁，共128頁，2023年，2月20日，星期一第三節細胞分裂素類一、細胞分裂素(Cytokinin)發現(CTK)⒈培養離體胚時如果在培養基中加入椰子乳汁,胚的生長很快.⒉煙草髓組織培養：

放置很久的鯡魚精子DNA髓細胞分裂很快培養基中加入新鮮的DNA無效新鮮的DNA高壓滅菌又能促進細胞分裂⒊酵母提取液：

高壓滅菌DNA的降解物中分離出一種物質,化學成分是6-呋喃氨基嘌呤，被命名為激動素(KT).不是天然植物生長調節劑。

第59頁，共128頁，2023年，2月20日，星期一4.1963年，未成熟的玉米籽?！毎至汛龠M物質，→玉米素(zeatin，Z，ZT)，是最早發現的植物天然細胞分裂素.以后又發現了許多天然和人工合成的細胞分裂素。當前，把具有和激動素相同生理活性的天然和人工合成的化合物，都稱為細胞分裂素。至今在高等植物中已至少鑒定出了30多種細胞分裂素（cytokinin，CTK）。第60頁，共128頁，2023年，2月20日，星期一二、細胞分裂素(Cytokinin)種類和結構

(一)

CTK種類

CTK是腺嘌呤的衍生物，當第6位氨基、第2位碳原子和第9位氮原子被取代時，則形成各種不同的細胞分裂素。CTK可分為天然和人工合成的兩大類。⒈天然的CTK⑴游離的CTK:①玉米素(ZT)：未成熟的甜玉米種子②玉米素核苷(9R):從椰子乳汁中發現的③異戊烯基腺苷(iPA):從菠菜,豌豆,荸薺球莖分離出.⑵在tRNA中的CTK

CTK本身就是tRNA的組成部分。⒉人工合成的CTK：6-芐基腺嘌呤(6-BA)、二苯脲第61頁，共128頁，2023年，2月20日，星期一

（二）CTK植物體內存在形式：

束縛CTK(結合態CTK)：結合在tRNA上，構成tRNA的組成成分?；蚺c其他有機物形成結合體，如玉米素與葡萄糖結合形成玉米素葡糖苷[7G]Z，與木糖結合形成木糖玉米素等[OX]Z，其中前者在植物中最普遍，具有貯存作用。

自由CTK(游離態CTK)：反式玉米素、二氫玉米素、異戊烯基腺苷(iPA):等，具有生理活性。第62頁，共128頁，2023年，2月20日，星期一圖8-16細胞分裂素通式及幾種細胞分裂素結構第63頁，共128頁，2023年，2月20日，星期一第64頁，共128頁，2023年，2月20日，星期一三、細胞分裂素的分布和運輸1、分布：植物、細菌、真菌

細胞分裂旺盛部位。含量一般為：1-1000ng/g干重。從高等植物中發現的細胞分裂素大多數是玉米素或玉米素核苷。2、運輸：主要：從根尖合成，通過木質部運送到地上部。少數：在葉片合成，通過韌皮部運送。第65頁，共128頁，2023年，2月20日，星期一四、合成和分解1、合成細胞器：微粒體2、合成途徑（1）由tRNA水解（次要）（2）從頭合成（為主）3、分解：

CTK在細胞分裂素氧化酶催化下，以氧氣為氧化劑，催化CTK上N6不飽和側鏈裂解，釋放出腺嘌呤等，徹底失去活性。第66頁，共128頁，2023年，2月20日，星期一五、生理作用⒈促進細胞分裂IAA只促進核的分裂。

CTK——促進細胞質分裂。

GA縮短細胞周期中的G1期和S期的時間.第67頁，共128頁，2023年，2月20日，星期一⒉促進芽的分化愈傷組織是產生根或產生芽，取決于比值。

比值低時：誘導根分化比值中間水平時：愈傷組織只生長，不分化比值高時：誘導芽分化⒊延緩衰老⑴延緩核酸、蛋白、葉綠素降解（阻止水解酶產生）。⑵調集營養（阻止營養物質向外流動，促進營養物質向CTK所在部位運輸）。激動素生長素激動素生長素第68頁，共128頁，2023年，2月20日，星期一(4)促進細胞擴大細胞分裂素可促進一些雙子葉植物(如菜豆、蘿卜)的子葉或葉圓片擴大，這種擴大主要是促進了細胞橫向增粗所造成的。(5)促進側芽發育，消除頂端優勢

CTK能解除由生長素所引起的頂端優勢，促進側芽均等生長。第69頁，共128頁，2023年，2月20日，星期一(6)打破種子休眠對于需光種子，如萵苣和煙草等，在黑暗下不能萌發。細胞分裂素可代替光照打破這類種子的休眠，促進萌發。（7）其他生理作用

促進氣孔開放；打破種子休眠；刺激塊莖形成；促進果樹花芽分化。

第70頁，共128頁，2023年，2月20日，星期一第71頁，共128頁，2023年，2月20日，星期一延緩葉片衰老促進細胞分裂CTK氧化酶第72頁，共128頁，2023年，2月20日，星期一六、作用機理⒈CTK的結合位點核糖體，線粒體，葉綠體中均發現CTK的受體。⒉CTK對轉錄和翻譯的影響⑴CTK能與染色質結合，調節基因活性，促進RNA合成。⑵CTK可使RNA聚合酶活性增加。⑶當CTK存在于反密碼子鄰近部位的腺嘌呤(A)上時，識別密碼子tRNA才有活性，合成蛋白質。如該部位的A缺乏CTK，則缺乏活性。（CTK和核酸酶結合為復合體，抑制核酸酶的水解作用，保護tRNA，使蛋白質合成順利進行）。⑷CTK可以促進蛋白質的合成（因CTK存在于核糖體上，促進核糖體與mRNA結合，形成多核糖體，加速翻譯速度，形成新的蛋白質）。第73頁，共128頁，2023年，2月20日，星期一第74頁，共128頁，2023年，2月20日，星期一七、應用⑴CTK能延長蔬菜的貯藏時間。⑵CTK可防止果樹生理落果。⑶組織培養。第75頁，共128頁，2023年，2月20日，星期一第四節乙烯一、乙烯的發現

乙烯(ethylene,Eth)是植物激素中分子結構最簡單的一種激素，在正常生理條件下呈氣態。

1901年俄國的植物學家Neljubow首先發現乙烯能引起黃化豌豆苗的三重反應。

1910年卡辛斯(Cousins)發現橘子產生的氣體能催熟同船混裝的香蕉。1934年加利(Gane)獲得植物組織確實能產生乙烯的化學證據。

1935年美國的克羅克(W.Crocker)等提出乙烯可能是一種內源激素。

1959年，伯格(S.P.Burg)等測出了未成熟果實中有極少量的乙烯產生，隨著果實的成熟，產生的乙烯量不斷增加。

1965年乙烯被公認為植物的天然激素。第76頁，共128頁，2023年，2月20日，星期一不飽和烴，結構式CH2=CH2，常溫下，它是比空氣還要輕的氣體。結構模型：乙烯的分布和合成乙烯的分布：高等植物各器官都能產生乙烯，但在分生組織、種子萌發、花剛凋謝和果實成熟時形成乙烯最多。第77頁，共128頁，2023年，2月20日，星期一二、分布和合成1、分布：高等植物各器官都能產生乙烯，已成熟組織產生較少。分生組織、種子萌發、花剛凋謝、果實成熟時產生乙烯最多。

2、合成：來自蛋氨酸中第三、四位碳原子

生物合成前體：蛋氨酸(甲硫氨酸，Met)

直接前體：ACC（1-氨基環丙烷-1-羧酸）合成部位：在植物的所有活細胞中都能合成乙烯，具體定位在細胞的液泡膜的內表面。第78頁，共128頁，2023年，2月20日，星期一第79頁，共128頁，2023年，2月20日，星期一蛋氨酸S-腺苷蛋氨酸(SAM)ACC合酶1-氨基環丙烷-1-羧酸(ACC)N-丙二酰ACC(MACC)圖8-21乙烯合成及調解ACC氧化酶乙烯第80頁，共128頁，2023年，2月20日，星期一3.乙烯合成的酶調節⑴ACC合酶（關鍵酶)

影響活性的因素：①生育期（種子萌發，果實成熟，器官衰老時ACC合酶活性加強）②環境（傷害，干旱，水澇，寒害，毒物，病蟲害活化ACC合酶）③激素（生長素誘導乙烯生成，乙烯自我催化和自我抑制）⑵ACC氧化酶此酶的活性依賴于膜的完整性。⑶ACC丙二酰基轉移酶

第81頁，共128頁，2023年，2月20日，星期一3、乙烯合成的調節呼吸躍變型果實：自我催化非呼吸躍變型果實：自我抑制第82頁，共128頁，2023年，2月20日，星期一4.乙烯的運輸乙烯在植物體內易于移動，是被動的擴散過程，一般情況下，乙烯就在合成部位起作用。乙烯的前體ACC可溶于水溶液，因而推測ACC可能是乙烯在植物體內遠距離運輸的形式第83頁，共128頁，2023年，2月20日，星期一三、生理作用和作用機理

1、生理作用（1）三重反應：抑制伸長生長（矮化）、促進橫向生長（加粗）、地上部失去負向重力生長（偏上生長）偏上生長:是指器官的上部生長速度快于下部的現象。第84頁，共128頁，2023年，2月20日，星期一第85頁，共128頁，2023年，2月20日，星期一第86頁，共128頁，2023年，2月20日，星期一

2、促進果實成熟催熟是乙烯最主要和最顯著的效應，因此也稱乙烯為催熟激素。乙烯對果實成熟、棉鈴開裂、水稻的灌漿與成熟都有顯著的效果。番茄催熟左，未施用乙烯處理的右，用乙烯處理的。第87頁，共128頁，2023年，2月20日，星期一3、促進器官脫落未通入乙烯氣體的通入乙烯氣體的促進纖維素酶的合成第88頁，共128頁，2023年，2月20日，星期一4、促進開花和雌花分化5、抑制生長素轉運，抑制莖和根的伸長生長。6、其他乙烯還可誘導插枝不定根的形成，促進根的生長和分化，打破種子和芽的休眠，誘導次生物質(如橡膠樹的乳膠)的分泌等。第89頁，共128頁，2023年，2月20日，星期一四、作用機理（催熟）

誘導增加促使外源乙烯內源乙烯合成膜透性酶與底物混合呼吸增強成熟第90頁，共128頁，2023年，2月20日，星期一五、應用由于乙烯為氣體，在生產應用上很不方便，所以生產上廣泛應用的是乙烯釋放劑-----乙烯利（2-氯乙基膦酸），現出售的劑型有水劑和油劑兩種。它在pH?4.1進行分解。由于植物體內的pH一般都高于4.1，所以，乙烯利溶液進入細胞后，就能釋放出乙烯。第91頁，共128頁，2023年，2月20日，星期一

乙烯利在農業生產上的應用主要有下列幾方面：

1、果實催熟和改善品質

2、促進次生物質排出，如促進橡膠樹膠的排泌。

3、促進開花

4、化學殺雄乙烯利催熟香蕉市售乙烯利第92頁，共128頁，2023年，2月20日，星期一第五節脫落酸一、脫落酸(Abscisicacid)發現和結構

Addicott（1963）未成熟棉鈴（脫落素）

Wareing（1963）槭樹葉片（休眠素）

1966年命名為脫落酸(ABA)

倍半萜類、有旋光異構體（均有活性）天然ABA為右旋二、分布和運輸將脫落和進入休眠的器官較多（葉綠體）以游離形式或糖苷形式運輸（韌皮部），不存在極性。第93頁，共128頁，2023年，2月20日，星期一第五節脫落酸一、脫落酸的發現脫落酸是人們在研究植物體內與休眠、脫落和種子萌發等生理過程有關的生長抑制物質時發現的。

1955年奧斯本(D.J.Osborne)第一次發現幾種植物中都存在著促進脫落的可擴散物質，1957年比格斯(Biggs)得到同樣的結果。1961年劉(W.C.Liu)等從成熟的棉殼中分離純化出了促進脫落的物質，并命名為脫落素。1963年，伊格斯和韋爾林(C.F.Eagles和P.F.Wareing)從樺樹葉中提取出了一種能抑制生長并誘導技條休眠的物質，他們將其命名為休眠素。1965年康福思(J.W.Cornforth)等確認休眠素和脫落素是同一物質。

1967年在第六屆國際生長物質會議上，將這種生長調節物質正式定名為脫落酸(abscisicacid，ABA)。第94頁，共128頁，2023年，2月20日，星期一二、脫落酸的化學結構

脫落酸是含15個C原子以異戊二烯為基本結構單位的倍半類萜，其分子式為C15H20O4。ABA具旋光性，有右旋(+)和左旋(-)兩種異構體，其右旋體為S型，左旋體為R型。第95頁，共128頁，2023年，2月20日，星期一三、脫落酸的代謝(一)生物合成

ABA的生物合成可能有兩條途徑：一是以甲瓦龍酸(MVA)為前體的從頭合成；另一條是通過類胡蘿卜素的氧化而來，即間接合成。

1.ABA的從頭合成

ABA與GA的生物合成前體都為甲瓦龍酸(MVA)。ABA和GA生物合成的前幾步相同，從法尼基焦磷酸(FPP)開始分道揚鑣，在長日條件下合成GA，在短日條件下合成ABA。第96頁，共128頁，2023年，2月20日，星期一

2.間接合成(類胡蘿卜素途徑)

間接合成是由一個叫紫黃質的類胡蘿卜素氧化而來。其氧化可能是光氧化，也可能是生物氧化。雖然ABA的間接合成看似是從類胡蘿卜素開始的，但它的最終前體仍是MVA。（二）分解（1）氧化降解：二氫紅花菜豆酸（2）結合失活途徑：ABA葡萄糖酯、ABA葡萄糖苷正常環境中游離態ABA極少；環境脅迫時大量結合態轉變為游離態；脅迫解除后，恢復為結合態ABA。第97頁，共128頁，2023年，2月20日，星期一甲瓦龍酸法尼基焦磷酸全反式堇菜黃素新黃素9-順堇菜黃素9-順-新黃素黃質醛ABA醛圖8-28ABA合成的C40間接途徑ABA裂解位置第98頁，共128頁，2023年，2月20日，星期一

圖8-29GA,ABACTK合成間的關系春天長日照秋天甲瓦龍酸

細胞分裂素異戊烯基焦磷酸胡蘿卜素

脫落酸赤霉素第99頁，共128頁，2023年，2月20日，星期一

四、ABA的生理作用1、促進休眠（與GA拮抗）

第100頁，共128頁，2023年，2月20日，星期一第101頁，共128頁，2023年，2月20日，星期一2、促進衰老與脫落（與CTK拮抗）葉片脫落后的痕跡第102頁，共128頁，2023年，2月20日，星期一3、引起氣孔關閉效應遠遠強于黑暗與CO2等環境因素的影響。成為ABA的生物試法。ABA促使氣孔關閉的原因是它使保衛細胞中的K+外滲，造成保衛細胞水勢高于周圍細胞水勢而使保衛細胞失水所引起的。第103頁，共128頁，2023年，2月20日，星期一4、提高抗逆性一般來說，干旱、寒冷、高溫、鹽漬和水澇等逆境都能使植物體內ABA迅速增加，同時抗逆性增強。因此，ABA被稱為應激激素或脅迫激素(stresshormone)。5、抑制生長（與IAA拮抗）

ABA能抑制整株植物或離體器官的生長，也能抑制種子的萌發。

6、促進果實成熟7、促進產生乙烯8、抑制種子發芽、生長素運輸、植株生長。第104頁，共128頁，2023年，2月20日，星期一五、作用機理1、ABA的結合位點和信號轉導質膜上存在ABA的高親和位點，ABA與質膜上受體結合激活G蛋白釋放IP3IP3啟動Ca2+從液泡或內質網轉移到細胞質中。2、ABA抑制核酸和蛋白質合成

ABA能阻止鳥苷和胸苷滲入核酸分子中，但不能抑制氨基酸滲入蛋白質分子。3、ABA促進氣孔關閉的機理ABA促進胞質Ca2+濃度增加：抑制質膜上內向K+通道蛋白活性活化外向K+

、Cl-通道蛋白第105頁，共128頁，2023年，2月20日，星期一CI-通道K+通道Ca2+通道CI-通道ABA受體Ca2+通道圖8-30ABA誘導氣孔關閉模式ABA質膜CI-活化CI-Ca2+Ca2+活化Ca2+K+K+液泡？？第106頁，共128頁，2023年，2月20日，星期一第六節其它天然生長物質

除了上述5大類植物激素以外，近年來發現植物體還存在其它天然生長物質，如油菜素內酯，多胺，茉莉酸等。對植物的生長發育有促進或抑制作用。一、油菜素內酯(BrassinolideBR)

甾醇內酯，結構類似甾醇類動物激素能促進細胞分裂和伸長表油菜素內酯(EpibrassinolideeBR)

二、多胺(Polyamine)

脂肪族含氮堿，能促進生長、延緩衰老、適應逆境精胺、亞精胺與乙烯爭奪(SAM)

外源IAA、GA、CTK均促進多胺合成

第107頁，共128頁，2023年，2月20日，星期一圖8-23油菜素內酯和昆蟲蛻皮激素的結構第108頁，共128頁，2023年，2月20日，星期一第109頁，共128頁，2023年，2月20日，星期一蛋氨酸S-腺苷蛋氨酸

(SAM)圖8-33植物體內多胺合成途徑第110頁，共128頁，2023年，2月20日，星期一三、茉莉酸(JA)和茉莉酸甲酯(MJ)

促進乙烯合成、葉片衰老、氣孔關閉、呼吸作用、蛋白質合成。抑制種子萌發、花芽形成、葉綠素形成、光合作用。增強植物抗逆性。

1、生物合成原料：亞麻酸（脂氧合酶,LOX）

2、生理作用誘導蛋白質合成：多為蛋白酶抑制劑四、水楊酸(Salicylicacid,SA)

誘導病程相關蛋白(PR)產生第111頁，共128頁，2023年，2月20日，星期一亞麻酸13-氫過氧化亞麻酸茉莉酸圖8-34亞麻酸轉變為茉莉酸的途徑第112頁，共128頁，2023年，2月20日，星期一第七節植物生長調節劑植物激素在體內含量甚微。因此，在生產上廣泛應用受到限制，生產上應用的主要是人工合成的生長調節劑。一、生長素類

1.與生長素結構類似的吲哚衍生物，如吲哚丙酸(IPA)、吲哚丁酸(IBA)；

2.萘酸衍生物，如α-萘乙酸(NAA)、萘乙酸鈉、萘乙酰胺；

3.氯化苯的衍生物，如2，4—二氯苯氧乙酸(2，4—D)、2，4，5—三氯苯氧乙酸(2，4，5—T)、4—碘苯氧乙酸(增產靈)等。生長素類生長調節劑在農業上應用最早，隨其濃度和用量的不同，對同一植物組織可有完全不同的效果。因此生產上應用這類藥劑時，必須注意用藥濃度、藥量、使用時期及植物的生理狀態等。第113頁，共128頁，2023年，2月20日，星期一生長素類化合物第114頁，共128頁，2023年，2月20日，星期一

二、赤霉素類生產上應用和研究得最多的是GA3。三、細胞分裂素類常用的有兩種：激動素(KT)與6—芐基腺嘌呤(6-BA)

四、乙烯釋放劑生產上常用的乙烯釋放劑為乙烯利(2-氯乙基磷酸，CEPA)。五、生長抑制物質生長抑制物質是對營養生長有抑制作用的化合物，根據其抑制作用方式的不同，可分為兩大類。一類是生長抑制劑(growthinhibitor)，它作用于植物頂端，強烈抑制頂端優勢，使植物形態發生很大的變化，且其作用不為赤霉素所逆轉；另一類是生長延緩劑(growthretardant),它抑制亞頂端分生組織的細胞分裂和擴大，使節間縮短，株型緊湊矮小，但形態正常，即葉數和節數不變。該類化合物能阻礙內源赤霉素的合成，因而其效應可因施用赤霉素而被逆轉。第115頁，共128頁，2023年，2月20日，星期一1.生長抑制劑(1)三碘苯甲酸(2，3，5triiodobenzoicacid，TIBA)可以阻止生長素運輸，抑制頂端分生組織細胞分裂，使植物矮化，消除頂端優勢，增加分枝。(2)整形素(morphactin)9-羥基芴-(9)-羧酸，它能抑制頂端分生組織細胞的分裂和伸長、抑制莖的伸長和促進腋芽滋生，使植物發育成矮小灌木狀。整形素還具有使植株不受地心引力和光影響的特性。(3)青鮮素(maleichydrazide，MH)，也叫馬來酰肼，其的作用與生長素的作用相反，它抑制莖的伸長。第116頁，共128頁，2023年，2月20日，星期一2.生長延緩劑(1)PP333(paclobutrazd，氯丁唑)一種新型高效生長延緩劑，國內也名多效唑(MET)。主要生理作用是阻礙赤霉素的生物合成，加速體內生長素的分解，從而延緩、抑制植株的營養生長。(2)CCC氯乙基三甲基氯化銨(chlorocholinechloride)矮壯素，與赤霉素作用相反，可使節間縮短，植物變矮、莖變粗，葉色加深。增強作物抗寒、抗旱、抗鹽堿能力。(3)Pix(1，1-二甲基哌啶氯化物)(1,1-dimethypipericliniumchloride)，縮節安、助壯素。主要用于控制棉花徒長，縮短節間，葉片變小，并且減少蕾鈴脫落，從而增加棉花產量。(4)B9,二甲胺琥珀酰胺酸(dimethylaminosuccinamicacid)，亦稱阿拉，比久。抑制赤霉素的生物合成?？梢种乒麡漤敹朔稚M織的細胞分裂，使枝條生長緩慢，抑制新梢萌發。(5)烯效唑,又名S-3307，優康唑，高效唑。能抑制赤霉素的生物合成，有強烈抑制細胞伸長的效果。第117頁，共128頁，2023年，2月20日，星期一植物生長物質在農業上的應用一、植物生長物質的應用

(一)生長素類物質的應用生長素類物質的應用隨使用濃度而異。低濃度促進生長，高濃度抑制生長，超高濃度可作除草劑。生長素類物質具有以下一些用途：

1.插枝生根2.促進結實

3.防止脫落4.疏花疏果

5.抑制發芽6.殺除雜草第118頁，共128頁，2023年，2月20日，星期一(二)生長延緩劑的應用生長延緩劑用于使植株矮化、粗壯，防止徒長和倒伏。生長延緩劑能延緩營養生長，促進生殖生長和雌花的形成，增加產量。(三)生長抑制劑的應用三碘苯甲酸(TIBA)和整型素能消除頂端優勢，矮化植株，促進分蘗和側枝生長，增加花數，提高產量。(四)乙烯利的應用