第十五章遺傳與發育第一節細胞核(nuleus)和細胞質(cytoplasm)在個體發育中的作用第二節基因對個體發育的控制第三節細胞的全能性個體發育:高等生物從受精卵開始發育，經過一系列細胞分裂和分化，長成新的個體。這個過程稱為個體發育。

細胞怎么能發生分化呢？其中細胞核基因起什么作用？細胞質又有什么影響？這些都是發育遺傳學研究的內容。第一節細胞核(nuleus)和細胞質(cytoplasm)在個體發育中的作用一.細胞質在細胞生長和分化中的作用.細胞核在細胞生長和分化中的作用.細胞核和細胞質在個體發育中的相 互依存四.環境條件的影響一細胞質在細胞生長和分化中的作用

一細胞質在細胞生長和分化中的作用

◆在卵裂開始時，順著赤道面把卵切成兩半★植物極一半受精，發育成比較復雜但不完整的胚胎；★動物極一半受精后，發育成空心而多纖毛的球狀物。◆如果在切割前用離心法將植物極的細胞質拋向動物極，然后切割，則含有細胞核的動物極半球在受精后能正常發育。海膽卵的切割實驗◆花粉:小孢子的核，在經過第一次有絲分裂形成二個子核。一個核移到細胞質稠密的一端，發育成生殖核。另一個移到細胞的另一端，發育成營養核。◆如果與分裂面垂直，兩個子核處于同樣的細胞質環境，則不能發生營養核和生殖核的分化。一細胞質在細胞生長和分化中的作用◆卵細胞的發育也一樣，遠離珠孔一極的細胞質較多，靠近珠孔一極的細胞質較少。大孢母細胞經過減數分裂形成的四個大孢子中，遠離珠孔的一個子細胞能繼續分裂和發育為胚囊，其余3個最終退化，同樣說明細胞質的不同部分對細胞的分化產生不同的影響。一細胞質在細胞生長和分化中的作用細胞核在細胞生長和分化中的作用

◆傘藻細胞核在基部假根內。地中海傘藻，子實體邊緣為完整的圓形。裂緣傘藻，子實體邊緣裂成分瓣形。◆嫁接試驗：如果把地中海傘藻的莖嫁接到裂緣傘藻的假根上，不久出現中間形的子實體；把這種中間形的子實體去掉，長出來的是裂緣傘藻的子實體地中海傘藻裂緣傘藻◆嫁接后為什么先長出中間形的子實體？★是因為嫁接的莖中還帶有原來的細胞核控制下合成的物質，它們自然要影響子實體的形成。等到莖中貯存的物質消耗完了，再生的子實體是在嫁接后的異種核控制下形成的，所以長出的完全是異種的子實體了。★控制子實體形態的物質是mRNA。它在核內形成后迅速向藻體上部移動，編碼決定子實體形態的特殊蛋白質的合成。◆這個試驗結果，充分肯定了核在傘藻個體發育中的主導作用。

細胞核在細胞生長和分化中的作用三細胞核和細胞質在個體發育中的相互依存

◆在個體發育過程中，細胞核和細胞質是相互依存、不可分割的，但起主導作用的是細胞核。★細胞核內的“遺傳信息”決定著個體發育的方向和模式，控制細胞的代謝方式和分化程序。★細胞質則是蛋白質合成的場所，并為DNA的復制、mRNA的轉錄以及tRNA、rRNA的合成提供原料和能量。四、環境條件的影響

生物個體的發育，與個體所處的環境條件密切相關。環境中的很多生物及非生物因子，都可以調控相關基因的表達，影響個體發育。例如:

植物與病原菌之間的互作。

第二節基因對個體發育的控制

一、個體發育的階段性

個體發育存在階段性，在個體發育的過程中，各種性狀的發育，從受精卵開始分裂時就開始了。這種個體發育的階段性實質上是不同基因的被激活或被阻遏的過程。一、個體發育的階段性

二、基因與發育模式個體發育的方向和模式是基因所決定的。同形異位現象：果蠅觸角足突變：頭上觸角部位長出腳來。這種腳與正常的腳形態相同，生長的位置卻完全不同。這種現象稱為同形異位現象。已在幾乎所有真核生物中發現這種現象。同形異位基因：控制個體的發育模式、組織和器官的形成。（一）果蠅發育中的同形異位基因果蠅同形異位基因果蠅幼蟲及成蟲由體節組成，包括一個頭(head)，三個胸節，八個腹節，每一節又分為前端(A)和后端(P)兩部分。成蟲的每個胸節帶有一對腳。在第二胸節(T2)上長出翅膀，第三胸節(T3)上生長平衡器。（一）果蠅發育中的同形異位基因（一）果蠅發育中的同形異位基因腹胸節基因突變將第三胸節轉變成第二胸節，使平衡器轉變成一對多余的翅膀。（一）果蠅發育中的同形異位基因同形異位基因的表達也受其它基因控制，機理復雜。如觸角足基因簇中的Ant基因，具有8個外顯子及很長的內含子，總長度約103Kb，其閱讀框架從第五個外顯子開始，編碼一條43KDa的蛋白質。（一）果蠅發育中的同形異位基因Ant基因具有二個啟動子，它們相距約70Kb，一個位于外顯子1的上游(P1)，另一個位于外顯子3的上游(P2)。但翻譯形成的蛋白質相同，差別僅在于非翻譯區前體mRNA的序列。（二）高等植物發育中的同形異位基因

擬南芥和金魚草有三組同形異位基因控制花器分化發育。第一組基因控制初級花的分生組織。金魚草的花序突變長出的花序不形成花。這種突變只形成花序分生組織，不形成花的分生組織。第二組基因控制花的對稱性。正常金魚草花是兩則對稱的，從中間對等將花一分為二，其中的一半正好與另一半鏡像對稱。有一種園形基因突變體形成非對稱結構的花。第三組基因直接控制花器器官的形成。正常擬南芥的花具有四種花器，以同心園方式排列，由外向里的順序是萼片，花瓣，雄蕊和心皮。三、基因與發育過程

個體發育階段性轉變的過程，實質上是不同基因被激活或被阻遏的過程。在發育的某個階段，某些基因被激活而得到表達，另一些基因則處于被阻遏狀態。在發育的另一階段，原來被阻遏的基因因激活而表達了，原來表達的基因卻被阻遏。基因是否得到表達，可從它的表達產物一蛋白質或轉錄產物mRNA（差異顯示），或通過比較突變型與野生型的表型來推斷。

1、噬菌體的分化和自然裝配

利用突變體所進行的研究，已發現控制T4噬菌體各“部件”的合成以及裝配，需要70個基因。大致分成二類：早期基因:

主要控制早期侵染行為，產生早期的mRNA，編碼合成噬菌體DNA的酶等。晚期基因：主要控制蛋白質“部件”的合成，裝配新噬菌體并產生溶菌酶。無論早期基因或晚期基因發生突變，不能形成完整的噬菌體。

2、細胞粘菌的發育控制在盤基網柄菌的不同發育階段，由不同的階段性專一酶，分別在發育的早期、中期、晚期發揮作用：

早期酶:N-乙酰葡萄糖胺酶

α-甘露糖苷酶

中期酶:蘇氨酸脫氨酶海藻糖磷酸合成酶晚期酶:堿性磷酸酯酶

β-葡萄糖苷酶

3、高等植物發育中基因的順序表達高等植物發育中基因的表達在時間和空間上都是受到精確控制的。某一特定發育時期某些mRNA及蛋白質合成的變化，即是有關基因根據植物發育的需要依次表達的結果。

大豆種子發育過程中七種不同類型mRNA出現時間及相對數量。線條粗細代表mRNA的相對含量。4、高等動物發育中基因的順序表達人的血紅蛋白鏈的變化，也足以說明個體發育過程中不同基因的表達順序。人的血紅蛋白是由兩條相同的鏈和兩條相同的β鏈聚合而成的四聚體，即22。第三節細胞的全能性

細胞的全能性(totipotency)：個體某個器官或組織已經分化的細胞在適宜的條件下再生成完整個體的遺傳潛力。植物細胞的全能性動物細胞的全能克隆技術在植物遺傳育種上的應用克隆羊Dolly及其養母可隆技術動物上的應用Humancloningwillmakeyouthink,AmIyou?重點內容★

12.套題第十二章遺傳與發育1．植物組織培養、動物克隆的基本原理是細胞全能性。生物個體發育所經歷的不同階段，總是遵循預定的方向和模式。這是由個體的基因所決定的。（12）個體發育階段性轉變的過程，實質上是不同基因被激活或被阻遏的過程。（12）個體發育的方向和模式由受精卵中的基因型決定，由基因型和環境條件共同作用形成個體各種性狀（12）66.√；67.√；68.√；重點內容★

12.套題第十二章遺傳與發育76.分化：個體不同部位的細胞形態結構和生理功能發生改變，形成不同的組織和器官。77.同形異位現象：生物的某種器官與正常的器官形態相同，生長的位置卻完全不同。如果蠅觸角腳突變，頭上觸角部位長出腳來。克隆：重點內容★

12.套題第十二章遺傳與發育試述個體發育階段性轉變過程的實質是什么？答：個體發育階段性轉變的過程，實質上是不同基因的被激活或被阻遏的過程（2分）。在發育的某個階段，某些基因被激活而得到表達，另一