關于生物群落的組成結構種間關系和生態演替第1頁，共105頁，2023年，2月20日，星期五第一節生物群落概述一、生物群落的定義及特征1、生物群落(Community)在自然界的特定空間和特定時間內有一些不同物種種群彼此間相互密切聯系，相互依賴制約的自然集合體或一個生態功能單位。第2頁，共105頁，2023年，2月20日，星期五2、生物群落與生態系統的關系：部分與整體生物群落＋環境＝生態系統生物群落←→環境＝生態學3、生物群落的組成：廣義上，包含特定環境中的所有生物種群，實際應用中，視研究目的選擇群落（例如微生物群落、植物群落、動物群落等），其它視作該群落的環境因子。第3頁，共105頁，2023年，2月20日，星期五

4、

生物群落的屬性只有在群落水平上才表現出來的屬性，包括：（1）群落中的物種多樣性（speciesdiversity)；（2）控制群落特性的優勢種(dominantspecies)；（3）群落中不同物種的相對豐盛度(relativeabundance)；（4）群落的營養結構(trophicstructure)、空間結構(spacestructure)和群落的演替(communitysuccession)。

第4頁，共105頁，2023年，2月20日，星期五5、生物群落的穩定性自然選擇、長期進化、相互適應－－相對穩定；外界因素變化或者內部矛盾爆發－－生態演替。第5頁，共105頁，2023年，2月20日，星期五二、種類組成相似性與邊緣效應1、相似性系數（indexofsimilarity)：是測量群落間或樣方(plot)間種類組成上的相似程度的指標。其中：

a:樣方1中的種類數；b:樣方2中的種類數；c:兩個樣方共有的種類數。第6頁，共105頁，2023年，2月20日，星期五2、群落交錯區與邊緣效應（1）群落交錯區(ecotone)不同生物群落之間往往有過渡地帶，稱為群落交錯區或稱群落邊緣帶、生態過渡帶。

（2）邊緣效應(edgeeffect)交錯區可能具有較多的生物種類和種群密度，稱為邊緣效應。第7頁，共105頁，2023年，2月20日，星期五（3）群落交錯區特點：交錯區內可能包含一些臨近群落內具有特征的種類和僅生活于交錯區的生物，其能量流和物質流具有特殊性。所以交錯區具有“過濾膜”和通道的作用，調控物質流、能量等生態流及生物在系統內的流動。群落交錯區的環境改變速率、抗干擾能力、系統穩定性、對生態變化的敏感性以及資源競爭等方面都具脆弱性(frangibility)。第8頁，共105頁，2023年，2月20日，星期五三、群落中不同物種的作用1、優勢種：是具有控制群落和反映群落特征的種類，其數量或生物量在群落中所占比例最多。它們對維持群落的穩定性有重要作用。2、關鍵種：群落中有的種類對決定其它大多數種類在群落中持續生存的能力具有關鍵性的作用，稱為關鍵種。多數關鍵種是通過捕食過程對群落組成發生作用，因此它對維持群落的組成和多樣性具有決定性意義。3、冗余種：從群落中被去除時，它的功能作用可被其他物種所取代而不會對群落的結構功能產生太大的影響，但并非真正的“多余”。第9頁，共105頁，2023年，2月20日，星期五四、群落結構的季節動態1、季節演替(seasonalsuccession)很多海洋生物群落（特別是浮游生物）的種類組成（主要是優勢種）表現出季節性的特征，這種季節變化叫季節演替。2、季節演替的原因（1）外部因素（環境的季節波動，營養鹽、溫度、水的運動、密度分布等變化）；（2）生物的生態特征（生物耐受性、生長速率和競爭特征以及作為捕獲物的適宜性等等）。3、季節演替的特點：演替的基本過程是周期性重復的。第10頁，共105頁，2023年，2月20日，星期五第二節海洋生物群落中的

種間關系種間關系主要表現在營養關系（即食物關系）上，也表現在生存空間及其他方面的相互依賴，相互上，如競爭及各種共生現象。第11頁，共105頁，2023年，2月20日，星期五種間關系的意義群落中的種間關系把群落中各種生物聯系在一起，構成錯綜復雜的生命之網。群落中的物種相互聯系，相互作用，共同進化。第12頁，共105頁，2023年，2月20日，星期五種間關系內容一、種間食物關系二、種間競爭和生態位理論三、共生關系第13頁，共105頁，2023年，2月20日，星期五一、種間食物關系食物的重要意義：（1）食物是生物界種間關系的主要內容；（2）食物聯系是生物群落的基本聯系；（3）食物聯系是生態系統物質循環的基礎之一；（4）食物聯系是動物有機體和外界環境之間的最基本、最普遍的聯系。第14頁，共105頁，2023年，2月20日，星期五捕食現象(Predation)：（1）生物群落中一種生物（捕食者）吃另一種生物（被捕食者）的現象。Predatortoprey.（2）寄生現象(Parasitism)：也是一種特殊的捕食現象。Parasitetohost.（3）同類相食(Cannibalism)是一種特殊捕食現象，即捕食者與被食者屬于同一種類，這種現象在海洋生物中也是常見的。同類相食的生物學意義：保持種群穩定；保證食物供應。第15頁，共105頁，2023年，2月20日，星期五（一）海洋動物攝食的基本類型和食性分化

動物食性的基本類型

1、按照食物的性質分：（1）植食性動物(herbivore)：橈足類，海牛；（2）肉食性動物(carnivore)：海星，金槍魚；（3）食碎屑動物(detritivore)：

底層魚類，蟹；（4）腐食性動物（saprovore)：魚類，蟹；（5）寄生性動物(parasite)：車輪蟲；（6）雜食性動物(omnivore)：梭魚。第16頁，共105頁，2023年，2月20日，星期五舌尾海牛金槍魚三疣梭子蟹梭魚第17頁，共105頁，2023年，2月20日，星期五2、按取食方式分：（1）濾食性動物（filterfeeder)包括：主動濾食（activefilterfeeder)：魚類；被動濾食（inactivefilterfeeder)：貝類。（2）捕食性（或掠食性）動物(predator)：鯊魚。（3）嚙食性（或啃食性）動物(grazer)：各種海螺。（4）食沉積物動物(depositfeeder)：多毛類，海參。第18頁，共105頁，2023年，2月20日，星期五知錦芋螺白鰭真鯊黃金寶螺第19頁，共105頁，2023年，2月20日，星期五食性特化（specilization)的適應意義動物食性的特化程度：表示動物取食的食物種類的多少。取食食物種類越少（狹食性動物stenophagous），

其特化的程度就越高；取食的食物種類越多（廣食性動物euryphagous），食物的特化程度就越不明顯。第20頁，共105頁，2023年，2月20日，星期五動物食性的特化是其對生活條件和種間食物競爭的適應，各有其優越性和局限性。1、特化程度是動物對不同地區食物豐富程度和穩定性的一種適應，因此與動物的生活范圍和地理分布有關。2、食性特化是對種間關系，特別是種間競爭關系的一種適應。3、同一種動物食性會在一定范圍內發生變化，這種變化表現在不同年齡、不同性別、不同季節和不同地理區域等方面。第21頁，共105頁，2023年，2月20日，星期五(二)捕食者和被捕食者的辯證關系捕食者與被食者的種群數量調節（1）捕食者對被捕食者的種群數量能起重大的影響。（2）捕食者對被食者種群的相對穩定有重要作用，對被食者的種群調節起重要作用。①沒有捕食者，被捕食者的種群可能產生劇烈波動。②長期去除捕食者動物，可能破壞捕食者-被捕食者系統的平衡，引起后者的過度增殖而最終出現“崩潰”的局面。③捕食者有利于提高被食者的種群素質。（3）被食者的種群數量變化對捕食者也有影響。第22頁，共105頁，2023年，2月20日，星期五第23頁，共105頁，2023年，2月20日，星期五捕食者與被食者的相互適應（1）捕食者動物的適應形態結構適應：感覺器官、捕食器官、運動器官、消化器官；生理機能適應：例如分泌不同的消化酶；生態適應：起居規律、食譜等；行為適應：例如捕食方式。第24頁，共105頁，2023年，2月20日，星期五（2）被食者的保護適應

機械保護：體表長刺、棘、毛等，烏賊的煙幕，電鰩放電等；

化學保護：分泌毒素，例如許多海洋魚類；

保護色：透明(水母類)、變色(適應環境，比目魚)、隱蔽色(與環境相同)、警戒色(熱帶毒魚)；

擬態：體形與體色模仿環境和天敵；

假死：海參排臟、蟹類自切等。3、捕食者和被食者的協同進化敵對關系？相互依賴！精明的捕食者！第25頁，共105頁，2023年，2月20日，星期五箭毒蛙第26頁，共105頁，2023年，2月20日，星期五水母烏賊珊瑚魚第27頁，共105頁，2023年，2月20日，星期五第28頁，共105頁，2023年，2月20日，星期五第29頁，共105頁，2023年，2月20日，星期五捕食者和被捕食者的復雜關系是在生態系統長期進化過程中形成的。在共同進化中，對于捕食者來說，自然選擇有利于更有效的捕食，而對被食者來說，自然選擇有利于逃避捕食。第30頁，共105頁，2023年，2月20日，星期五

（2）長期去除捕食者動物，可能破壞捕食者-被捕食者系統的平衡，引起后者的過度增殖而最終出現“崩潰”的局面。（3）捕食者有利于提高被食者的種群素質。3、被食者的種群數量變化對捕食者也有影響。第31頁，共105頁，2023年，2月20日，星期五（三）食物聯系的生態學意義

（1）生態系統中各種不同類型的生物通過食物聯系能夠有規律地依次利用從自然界得到的物質和能量，并且使這些物質和能量在生態系統內得以循環與流動，因此，食物聯系是構成生態系統功能的基礎。第32頁，共105頁，2023年，2月20日，星期五（2）食物聯系影響種群及群落的結構與動態，成為各種生物數量變動的重要調節因素。捕食者與被食者具有一定程度相互依存的的辯證關系，這種關系是保持生態系統穩定性的一個重要機制。（3）不同種個體之間的對抗性矛盾常常表現為吃與被吃的矛盾，所以食物聯系直接或間接地決定種間矛盾斗爭的發展和變化。食性的特化就是減輕種間競爭程度的一種適應，其結果對充分利用環境的食物資源和實現不同種類共存有重要意義。第33頁，共105頁，2023年，2月20日，星期五二、種間競爭和生態位理論

種間競爭：是生物群落中物種關系的一種形式。是指兩個或更多物種的種群對同一種資源（如空間、食物與營養物質等）的爭奪。同一地區，種類越多，競爭越激烈；物種越高等，種間競爭愈為常見、激烈，脊椎動物比無脊椎動物競爭激烈，肉食性動物比草食性動物競爭激烈。第34頁，共105頁，2023年，2月20日，星期五（一）高斯假說

（Gause’shypothesis)

1、高斯假說或競爭排斥原理(Principleofcompetitiveexclusion)第35頁，共105頁，2023年，2月20日，星期五競爭排斥原理：親緣關系接近的、具有同樣習性或生活方式的物種不可能長期在同一地區生活，即完全的競爭者不能共存，因為它們的生態位沒有差別。如果它們在同一地區出現，它們必定利用不同食物，或在不同的時間活動，或以其他方式占據不同的生態位，否則就不能長期共存。

第36頁，共105頁，2023年，2月20日，星期五2、高斯假說有兩個例外：A、環境因素（天敵和不適宜的氣候及食物關系）的強烈作用，種群被環境的強烈作用抑制在一個低密度水平上。B、環境的不穩定性：環境不斷發生變動，競爭的結果不能達到一定的平衡（即在能夠充分利用環境的可能性之前，環境已經變化了）。第37頁，共105頁，2023年，2月20日，星期五3、為什么海洋浮游植物群落中通常有許多數量較少的種類能與優勢種共存？（1）浮游植物群落中，當種間競爭尚未達到對抗排斥程度時，外界理化環境已先變化，因此某些種群所取得的優勢尚不足以排斥其他種群的存在。（2）浮游生物種間關系（如生化的相互作用）以及浮游動物的選擇性濾食的等等因素抵消了某些種群競爭上的優勢，從而有利于多種群的混合平衡。第38頁，共105頁，2023年，2月20日，星期五（二）洛特卡－沃爾泰勒（Votka-Voterra）的種間競爭模型

α：物種甲的競爭系數；β：物種乙的競爭系數；αN2：表示在K1的空間中，除物種甲利用外，物種乙也同時占用；βN1：表示在K2的空間中，除物種乙利用外，物種甲也同時占用。第39頁，共105頁，2023年，2月20日，星期五2、洛特卡－沃爾泰勒（Lotka-Voterra）的種間競爭模型

α：物種甲的競爭系數；β：物種乙的競爭系數；αN2：表示在K1的空間中，除物種甲利用外，物種乙也同時占用；βN1

：表示在K2的空間中，除物種乙利用外，物種甲也同時占用。第40頁，共105頁，2023年，2月20日，星期五兩個物種平衡時的條件dN1/dt=0N1＝K1-αN2

N1=

0,N2=

K1/αN1=

K1,N2=

0dN2/dt=0N2＝K2–βN1N2=

0,N1=

K2/βN2=

K2,N1=

0第41頁，共105頁，2023年，2月20日，星期五第42頁，共105頁，2023年，2月20日，星期五如我們所知：當物種N1種群（物種1）的環境容納量為K1時，N1種群中每個個體對自身種群的增長抑制作用為1/K1；同理，N2種群中每個個體對自身種群的增長抑制作用為1/K2。第43頁，共105頁，2023年，2月20日，星期五另外，從（1）、（2）兩個方程以及α、β的定義中可知：

N2種群中每個個體對N1種群的影響為：α/K1

N1種群中每個個體對N2種群的影響為：β/K2

因此，當物種2可以抑制物種1時，可以認為，物種2對物種1的影響>物種2對自身的影響，即α/K1>1/K2。整理后得：K2>K1/α。第44頁，共105頁，2023年，2月20日，星期五物種1能抑制物種2

（K1>K2/β）物種1不能抑制物種2

（K1

<K2/β）物種2能抑制物種1

（K2>K1/α）兩物種都有可能得勝

（結果3）物種2總是得勝

（結果2）物種2不能抑制物種1

（K2<K1/α）物種1總是得勝

（結果1）兩物種都不能抑制對方

（結果4：穩定平衡）第45頁，共105頁，2023年，2月20日，星期五第46頁，共105頁，2023年，2月20日，星期五四種可能結果：（1）甲勝乙汰：K1>K2/β,K2<K1/a

（2）乙勝甲汰：K2>K1/a，K1<K2/β

（3）甲乙共存：K1<K2/β，K2<K1/a

（4）不穩定的平衡：K1>K2/β，K2>K1/a，甲勝或乙勝。從這個模型可以看出，在進化發展過程中，兩個生態上接近的種類產生劇烈競爭，競爭的結局可能是一個種完全排擠掉另一個種，或者在一定條件下兩個種形成平衡而共存。第47頁，共105頁，2023年，2月20日，星期五四種可能結果：（1）甲勝乙汰：K1>K2/β,K2<K1/a

（2）乙勝甲汰：K2>K1/a，K1<K2/β

（3）甲乙共存：K1<K2/β，K2<K1/a

（4）不穩定的平衡：K1>K2/β，K2>K1/a，甲勝或乙勝。從這個模型可以看出，在進化發展過程中，兩個生態上接近的種類產生劇烈競爭，競爭的結局可能是一個種完全排擠掉另一個種，或者在一定條件下兩個種形成平衡而共存。第48頁，共105頁，2023年，2月20日，星期五（三）生態位基本理論生態位：是指一種生物在群落中（或生態系統中）的功能或作用，它不僅說明生物居住的場所，而且也要說明它要吃什么、被什么動物所吃、它們的活動時間、與其它生物的關系，以及它對生物群落發生的影響等所有方面。也就是說生態位是某一物種的個體與環境（包括非生物的和生物的環境）之間特定關系的總和。第49頁，共105頁，2023年，2月20日，星期五（四）生態位與種間競爭的關系

1、基礎生態位與實際生態位（1）基礎生態位(fundamentalniche)：生物群落中，某一物種所棲息的理論上最大空間，即沒有種間競爭的種的生態位。

第50頁，共105頁，2023年，2月20日，星期五（2）實際生態位(realizedniche)：當有競爭者時，必定使該物種只占據基礎生態位的一部分，這一部分實際占有的生態空間稱為實際生態位。競爭種類越多，某物種占有的實際生態位越小。

實際生態位是生物之間的相互影響和物種自己對某些環境條件所具有選擇性的共同結果。第51頁，共105頁，2023年，2月20日，星期五第52頁，共105頁，2023年，2月20日，星期五第53頁，共105頁，2023年，2月20日，星期五

2、種間競爭與生態位分化同一生境中不同種生物共同利用某一種環境資源時，就因生態位重疊而產生種間競爭，可能有三種基本情況：（1）生態位完全重疊，結果是競爭力強的將競爭力弱的種類排除；（2）兩個種的生態位只有部分重疊，各自占有一部分無競爭的生態位空間，在這種狀況下兩個種可能共存，但競爭優勢種終將占有那部分重疊的生態位空間；（3）兩個種的生態位基本不重疊，這種情況很可能是已經回避競爭的結果。第54頁，共105頁，2023年，2月20日，星期五3、生態位分化（nichedifferentiation)的幾種方式（1）棲息地的分化(habitatdifferentiation)例如：美國佐治亞鹽沼中，Ucapugilator棲息于開闊的砂質地，Ucapugnax多棲息于覆蓋沼澤草地泥質地。（2）領域的分化(territorialdifferentiation)例如：北大西洋和北太平洋沿岸海鳥盡管其食性和生殖周期幾乎完全相同，但它們覓食的區域各有不同：小海鳥(Ptychorhamphusaleuticus)：體形最小，離巢12km覓食；鴿海鳥(Cepphuscolumba)：體形較大，離巢0.2km覓食。第55頁，共105頁，2023年，2月20日，星期五（3）食性的分化(feedingdifferentiation)親緣關系很近、棲息于同一生境的種類，由于每個種都有自己最偏愛的食物，因此這些近緣種能夠分布在同一生境內。例如：夏威夷珊瑚礁的8種腹足類軟體動物芋螺。第56頁，共105頁，2023年，2月20日，星期五（4）生理的分化(physiologicaldifferentiation)

例如：寄生在海龜(Testudograeca)大腸內的十多種尖尾蟲對氧和二氧化碳的需要不同，與之相關的是對缺氧呼吸和pH值的適應性不同。

第57頁，共105頁，2023年，2月20日，星期五（5）體型的分化(body-sizedifferentiation)體形大的動物，需要能量多，但遭受敵害的機會多；體形小的動物，需要能量少，比較容易逃避捕食者。例如：海星Pisasterochraceus:體形較大，具侵略性；海星Leptasteriashexactis:體形較小，能量吸收率較高。

第58頁，共105頁，2023年，2月20日，星期五4、種間競爭與生態位分化的生態學意義：在物種進化過程中，生態位很接近的種類向著占有不同的空間（棲息地分化）、吃不同的食物（食性上的特化）、不同的活動時間（時間分化）和其它生態習性上分化，以降低競爭的緊張度，競爭的結果是充分利用環境資源。第59頁，共105頁，2023年，2月20日，星期五5、種間競爭與生態位分化的理論在生產實踐上的重要意義：（1）在引種方面為了使移殖成功，要求引入適合當地“空生態位”的種類；（2）在養殖生產方面，要充分利用水體立體空間和食物資源，合理搭配養殖的品種，促使系統的能流和物質流渠道暢通，就能取得較好的生態效益和經濟效益。同時增加系統的穩定性。

第60頁，共105頁，2023年，2月20日，星期五三、共生關系（一）共生現象（symbiosis)

兩個不同生物種之間除了捕食者和被食者的食物關系外，還有一些關系密切程度不同的組合，這些組合關系有的是對雙方無害，而更多的是對雙方或其中一方有利，這種兩個不同物種之間的各種組合關系總稱為共生現象。第61頁，共105頁，2023年，2月20日，星期五（二）共生現象的類別（1）共棲（commensalism)：一方受益，另一方不受害。獲益的一方稱為共棲者，是主動的；另一方為宿主，是被動的。

共棲者生活在宿主體表：例如扇貝體表常有海鞘等附著；共棲者生活在宿主體內（呼吸腔、消化道、或開口于體外的其它內腔）偕老同穴(Euplectellaoweni)的水管腔內常有一對儷蝦(spongicolavenusta)共棲。第62頁，共105頁，2023年，2月20日，星期五（2）互利(mutualism)：相互受益、相互依存。例如寄居蟹上附著海葵。（3）寄生（parasitism)：寄主（host），寄生者（parasite)。

例如許多魚類體表有車輪蟲等寄生蟲。第63頁，共105頁，2023年，2月20日，星期五（4）偏害（amensalism)：一方受抑制，另一方不受影響。例如貽貝體內有寄居蟹生存。（5）原始合作（protocooperation)：互受其益，但二者之間并非是不能分離。例如裂唇魚(Labriodesdimidiatus)專吃一些魚類口腔內和鰓部的寄生蟲，起清潔工作用。第64頁，共105頁，2023年，2月20日，星期五（三）藻類-藻類之間的共生關系藍藻與硅藻共生：熱帶海區的藍藻具有固氮作用，因而增加了硅藻的營養鹽供應，從而使生活在氮源經常貧乏的熱帶海區的硅藻大陸繁殖。例如：藍藻念珠藻科的胞內植生藻(Richeliaintracellularis)可在硅藻根管藻(Rhizosolenia)和梯形藻(Climlacodium)的細胞內共生，也可在角毛藻(Chaetoceros)細胞外附著。第65頁，共105頁，2023年，2月20日，星期五第66頁，共105頁，2023年，2月20日，星期五（四）藻類-動物之間的共生關系1、形態和功能變化：甲藻共生后失去鞭毛，縱溝消失，細胞壁變薄等，分離后單獨培養重新生出自由生活時的典型結構；共生的珊瑚觸手縮短，捕食效率降低；共生的動物生活在淺水，吸收足夠的光線。2、生態學意義：互利關系，藻類從宿主得到營養鹽，宿主從藻類得到O2和能量物質。第67頁，共105頁，2023年，2月20日，星期五第68頁，共105頁，2023年，2月20日，星期五（五）動物-動物之間的共生關系1、海洋動物之間的共棲現象2、海洋動物之間的互利現象3、海洋動物之間的寄生現象第69頁，共105頁，2023年，2月20日，星期五1、海洋動物之間的共棲現象外共棲者(epizoite)：生活在其它動物的體表；內共棲者(endozoite)：生活在其它動物的體內；隨機共棲：例如貽貝體表經常附著水螅類、海鞘類等；專性共棲：共棲者尋找特定的宿主，例如纖毛蟲Ellobiophyradonocis只選擇雙殼類Danaxvittalus的鰓上生活。

第70頁，共105頁，2023年，2月20日，星期五通常，共棲者是獲益的一方，與獲取食物有關系，也與生活空間、基底、庇護和攜播有關。例如隱藏在水母和海葵觸手間的小魚既可以在遇敵時得到保護，又可從宿主獲得殘食；鮣魚吸附在鯊魚或海龜的腹面，可攝食鯊魚或海龜的食物殘餌；豆蟹寄居在軟體動物的外套腔內也可以將宿主作為掩蔽和攝食場所。第71頁，共105頁，2023年，2月20日，星期五第72頁，共105頁，2023年，2月20日，星期五白條海葵魚第73頁，共105頁，2023年，2月20日，星期五2、海洋動物之間的互利現象海蟹背上的海葵；隆頭魚Labroidesspp.的清潔工作用；魚類和頭足類體內的發光細菌。第74頁，共105頁，2023年，2月20日，星期五

海葵長在螺殼上，可隨著寄居蟹的行動，捕獲食物，同時也吃寄居蟹剩下的食物，而不至于挨餓。海葵身上長有刺細胞，能分泌毒汁，驅逐敵害，保護了寄居蟹。

第75頁，共105頁，2023年，2月20日，星期五隆頭魚和黑斑河鲀第76頁，共105頁，2023年，2月20日，星期五3、海洋動物之間的寄生現象異種寄生：不同的種類之間的寄生現象，例如蔓足類寄生于蟹類的腹部。同種寄生：寄生于同種類體內或體表，異性寄生利于繁殖。例如：琵琶魚（鮟鱇）。第77頁，共105頁，2023年，2月20日，星期五魚錨蟲屬于線形動物，固著在魚體其吻部特化分叉呈錨狀，使宿無法藉由摩擦方式去除，終其一生藉由宿主體液維生，照片中的魚醫生—隆頭魚科的藍帶裂唇鯛則擔負珊瑚礁清除寄生蟲腳色。第78頁，共105頁，2023年，2月20日，星期五密棘鮟鱇的雌魚遠大于雄魚，大的為雌魚，全長1－1.2米，小的為雄魚，只有8－16厘米，雄魚寄生在雌魚身上而生活。雄魚遇到雌魚時就咬住不放，不久就成為雌魚身體的一部分。上圖雌魚像腹鰭的部分就是寄生的雄魚。第79頁，共105頁，2023年，2月20日，星期五第三節群落的物種多樣性

物種多樣性(speciesdiversity)：反映群落中物種的多寡和分布狀態。包括群落中物種的豐富性(speciesrichness)和異質性(heterogeneity)兩個內容，群落物種多樣性是群落組織的獨特特征。一般群落中物種越多，多樣性指數越高，物種多樣性還與群落中物種的均勻度(evenness)有關系。第80頁，共105頁，2023年，2月20日，星期五一、物種多樣性指數1、Gleason多樣性指數：S為總的種類數，N為總的個體數。缺點是僅僅考慮到樣品中的S和N兩個參數，因此不能反映生物群落中各個生物種的不同豐度關系。第81頁，共105頁，2023年，2月20日，星期五2、Simpson多樣性指數：Pi：種i的個體在群落中的比例，Pi2：隨機取兩個體為同種概率。Simpson多樣性指數=隨機取樣的兩有機體為不同種的概率=1-取樣的兩有機體為同種的概率。第82頁，共105頁，2023年，2月20日，星期五3、Shannon-Weaver多樣性指數：H'為多樣性指數；Pi是第i中的個體數與該樣方總個數之比值；

S為樣方種數。對于個體小而均勻的物種誤差不大，但對于種的個體相差很大時則不恰當。第83頁，共105頁，2023年，2月20日，星期五4、Pielou均勻度指數：均勻度等于實際多樣性與理論上最大的多樣性的比值。均勻度的大小衡量了群落中各個種個體數的差異程度，各個種個體數完全相同的集合，其均勻度為1。第84頁，共105頁，2023年，2月20日，星期五值得強調的是：（1）僅從多樣性指數和均勻性分析只能說明組成群落的種類與各個種的個體數比例這一群落結構特征，并不能說明群落的性質。（2）這里所說的多樣性指數不是針對群落的全部有機體而言，而是用于研究某一類型或類群有機體。它僅僅是一個分析群落種類結構的工具，主要用于生態學比較。第85頁，共105頁，2023年，2月20日，星期五二、群落的物種多樣性和群落的穩定性

一般情況下，群落的物種多樣性或復雜性與群落的穩定性有關。一個群落的種類越多，其中各種生物的關系越錯綜復雜，群落就越穩定。

第86頁，共105頁，2023年，2月20日，星期五群落的穩定性：1、彈性(resilience)或恢復力：群落或生態系統受到干擾后恢復原來狀態的能力。2、抗性(resistance)或抵抗力：群落或生態系統受到干擾后產生變化的大小，即衡量受外界干擾而保持原來狀態的能力。第87頁，共105頁，2023年，2月20日，星期五1、捕食作用對群落結構的影響（1）捕食者為廣食性：捕食緩和競爭，促使群落多樣性提高。（2）捕食者為選擇性捕食：視捕食對象而異。捕食對象為優勢種：捕食使群落多樣性升高；捕食對象為劣勢種：捕食使群落多樣性降低。三、影響群落組成結構形成的因素第88頁，共105頁，2023年，2月20日，星期五潮間帶濱螺是吃多種藻類的捕食者，尤其喜食競爭力強的小型綠藻，這樣，捕食作用的效應增加共存藻類的數目；但如果濱螺的捕食壓力超過一定程度，可能把競爭力弱的藻類也吃掉，則藻類的多樣性又下降。第89頁，共105頁，2023年，2月20日，星期五

Paine在一個海灣的巖石潮間帶研究表明：赭色海星取食石鱉、帽貝、藤壺和龜足，在有海星存在的區域，有30個物種共存，而除去海星的試驗區，藤壺很快成為優勢種，一年后藤壺又被貽貝和龜足排擠，三年后群落的物種從30個減到8個。2、關鍵種對群落結構的影響第90頁，共105頁，2023年，2月20日，星期五3、競爭對群落結構的影響種間競爭往往出現其在生態位很接近的種類之間，即以同一方式利用相同資源的物種集團。

食物限制種團(food-limitedguild)：競爭的資源主要是食物；

基底限制種團(substrate-limitedguild)：競爭的資源是生存的基底。競爭的作用：競爭導致生態位的分化，降低了競爭緊張度，使群落中更多的物種共存。第91頁，共105頁，2023年，2月20日，星期五多種植物在競爭少數共同需要的資源中是能夠共存的。第92頁，共105頁，2023年，2月20日，星期五4、空間異質性對群落結構的影響

空間異質性(spatialheterogeneity)：群落空間環境中各個部分性質不同的程度。非生物環境的空間異質性生物空間異質性異質性越高，小生境越多，共存物種數越多第93頁，共105頁，2023年，2月20日，星期五5、干擾對群落結構的影響（1）干擾(disturbance)：意為平靜的中斷或正常過程的打擾或妨礙。（2）干擾的種類自然界干擾、群落成員干擾、人類干擾。第94頁，共105頁，2023年，2月20日，星期五（3）干擾的程