關于植物抗性生理第1頁，共74頁，2023年，2月20日，星期四一、逆境和抗逆性生物脅迫(bioticstress)：病害、蟲害、雜草等。非生物脅迫(abioticstress)：

物理脅迫：干旱、熱害、冷害、淹水、輻射等。

化學脅迫：低PH、高PH、鹽害、空氣污染等。逆境或脅迫（stress）：對植物生存或生長不利的各種環境因子的總稱.第一節逆境的概念及植物對逆境的適應性第2頁，共74頁，2023年，2月20日，星期四逆境的種類(Levitt1980)第3頁，共74頁，2023年，2月20日，星期四植物的抗逆性(stressresistance):

植物對逆境的適應性反應。馴化(acclimation):

植物對逆境逐步適應的過程(鍛煉)。植物對逆境的適應方式：避逆性(stressescape)御逆性(stressavoidance)耐逆性(stresstolerance)第4頁，共74頁，2023年，2月20日，星期四避逆性（stressescape）是指植物通過對生育期的調整來避開逆境，在相對適宜的環境中完成其生活史。耐逆性（stresstolerance）是指植物處于逆境時，通過自身的生理生化變化來阻止、降低或修復由逆境造成的損傷，使其仍保持正常的生理活動。御逆性（stressavoidance）指植物通過特定的形態結構使其具有一定的防御環境脅迫的能力，在逆境下各種生理過程仍保持正常狀態。植物在經歷了某種逆境后，對另一些逆境的抵抗能力也會增強，這種現象稱為植物的交叉適應。瓦松堿蓬第5頁，共74頁，2023年，2月20日，星期四第6頁，共74頁，2023年，2月20日，星期四二、逆境脅迫對植物的影響

質膜透性增大，電解質和非電解質外滲，膜脂組分改變，膜系統破壞，喪失對逆境的適應能力。1.水分狀況:

吸水量↓，蒸騰量↑，蒸騰大于吸水，植物萎蔫。2.光合作用:

氣孔關閉，葉綠體損傷，光合酶失活或變性。3.呼吸作用:

·下降：凍、熱、鹽、澇害

·先上升再下降：冷、旱害

·明顯升高：病害、傷害4.植物體內的物質代謝:合成酶活性下降，水解酶活性增強，淀粉、蛋白質等降解。

第7頁，共74頁，2023年，2月20日，星期四三、植物響應逆境的生理及分子機制1.生長發育調節2.植物激素調節3.代謝調節4.滲透調節5.膜保護物質與活性氧平衡6.逆境蛋白7.植物體內的逆境信息傳遞機制第8頁，共74頁，2023年，2月20日，星期四ABA——脅迫激素，增強抗性?促進氣孔關閉，蒸騰減弱，減少水分喪失

?增強根的透性，提高水的輸導性。乙烯

?促進衰老、脫落，減少蒸騰面積，利于保持水分。?提高相關酶的活性，影響呼吸。2.植物激素在抗逆中的作用1.生長發育調節干旱脅迫下，減少總葉面積，降低蒸騰，改變根冠比，提早開花和結籽。第9頁，共74頁，2023年，2月20日，星期四3代謝調節C3途徑→C4或CAM冰葉日中花，Mesembryanthemumcrystallinum在鹽誘導的由C3代謝向CAM代謝轉變過程中PEP羧化酶含量的增加。鹽脅迫是在灌溉水中加入500mMNaCl誘導的。通過抗體與染色劑的方法在凝膠中揭示了PEP羧化酶。第10頁，共74頁，2023年，2月20日，星期四滲透調節物質外界進入的無機離子：如K+、Cl-等，是液泡的重要滲透調節物質。細胞內合成的有機物：多元醇和偶極含氮化合物如：可溶性糖、脯氨酸、甜菜堿等

滲透調節(osmoticadjustment)：植物通過調節細胞內滲透勢來維持壓力勢的作用稱為滲透調節。

4滲透調節（osmoregulation）※滲透脅迫(osmoticstress)

環境與植物之間由于滲透勢的不平衡而形成對植物的脅迫。第11頁，共74頁，2023年，2月20日，星期四有機滲透調節物的特征：分子量小易溶于水合成迅速不易透過細胞膜生理pH范圍內不帶靜電荷引起酶結構變化的作用極小脯氨酸和甜菜堿是理想的有機滲透調節物質。第12頁，共74頁，2023年，2月20日，星期四脯氨酸在抗逆中的作用：

?

作為滲透物質，維持滲透平衡。

?增強蛋白質的水合作用和可溶性，減少蛋白質的沉淀，保護蛋白質結構和功能的穩定。第13頁，共74頁，2023年，2月20日，星期四5膜保護物質與活性氧平衡

活性氧：化學性質活潑，氧化能力很強的含氧物質的總稱。

如：超氧陰離子自由基（O2-·）、羥基自由基（·OH）、過氧化氫（H2O2）、過氧化物自由基（ROO·）、單線態氧（1O2）等特點：活躍強氧化性;

不穩定，瞬時存在;

能持續進行連鎖反應自由基：具不成對電子的原子、分子或離子。第14頁，共74頁，2023年，2月20日，星期四

活性氧清除系統

?保護酶

超氧化物歧化酶(SOD)過氧化物酶（POD）過氧化氫酶（CAT）谷胱甘肽過氧化物酶（GPX）谷胱甘肽還原酶（GR）等?抗氧化劑

VC、VE、還原型谷胱甘肽（GSH）、類胡蘿卜素、苯甲酸鈉等。第15頁，共74頁，2023年，2月20日，星期四由逆境誘導產生的或含量增加的蛋白質統稱為逆境蛋白。6.逆境蛋白(stressprotein)如：熱激蛋白(heat-shockprotein,HSP)冷誘導蛋白(coldinducedprotein,CIP)水分脅迫蛋白(waterstressprotein,WSP)病程相關蛋白(pathogenesisprotein,PP)

第16頁，共74頁，2023年，2月20日，星期四7.植物體內的逆境信息傳遞機制逆境信號受體第二信使激活轉錄因子植物響應逆境脅迫的分子基礎誘導逆境相應基因表達磷酸化級聯反應鈣結合蛋白感受Ca2+濃度變化逆境蛋白幫助植物適應和抵御不良的外界環境第17頁，共74頁，2023年，2月20日，星期四質膜信號感受脅迫信號信號轉導中間產物轉錄調節因子脅迫誘導基因耐脅迫性狀核啟動子蛋白脅迫信號激活響應脅迫基因表達的過程示意圖第18頁，共74頁，2023年，2月20日，星期四

第二節植物的抗旱性

一、干旱對植物的影響

二、植物抗旱機理

三、提高響應水分脅迫的信號轉導四、提高作物抗旱性的途徑第19頁，共74頁，2023年，2月20日，星期四抗旱性：植物抵抗干旱的能力。在干旱條件下，植物不但能夠生存，而且能維持正常的或接近正常的代謝水平，維持基本正常的生長發育進程。

一、干旱對植物的影響

旱害:

土壤水分缺乏或大氣相對濕度過低對植物造成的危害。第20頁，共74頁，2023年，2月20日，星期四

（一）干旱的類型

?大氣干旱?土壤干旱?生理干旱第21頁，共74頁，2023年，2月20日，星期四萎蔫：植物失水超過了根系吸水，隨著細胞水勢和膨壓降低、植物體內的水分平衡遭到破壞，出現了葉片和莖的幼嫩部分下垂的現象。

大豆對水分虧缺的反應（二）干旱對植物的傷害第22頁，共74頁，2023年，2月20日，星期四1.膜及膜系統受損傷2.對細胞器的損傷膜的選擇透性喪失，透性增加。

葉綠體、線粒體、液泡干旱對植物的傷害表現在：第23頁，共74頁，2023年，2月20日，星期四3.破壞正常代謝過程

?光合作用下降?呼吸作用增強?破壞正常的物質代謝蛋白質分解，脯氨酸積累破壞核酸代謝?激素的變化?水分重新分配第24頁，共74頁，2023年，2月20日，星期四二、干旱脅迫的機理

機械損傷團扇提燈苔葉細胞脫水時的細胞變形狀態細胞失水或再吸水時，原生質體與細胞壁均會收縮或膨脹，但是它們的彈性不同，因此二者收縮程度和膨脹程度不同。第25頁，共74頁，2023年，2月20日，星期四2.膜透性改變膜內脂類分子排列膜脂分子排列紊亂，膜出現空隙第26頁，共74頁，2023年，2月20日，星期四3.蛋白質凝聚假說細胞過度失水時，蛋白質的活性表面相互靠近，使得分子間的-SH相互接觸，導致氧化脫氫形成-S-S-鍵，此鍵鍵能高，牢固。再度吸水時，蛋白質空間構象變化，使其變性凝聚，從而導致細胞死亡。第27頁，共74頁，2023年，2月20日，星期四4.離子吸收和運輸減慢吸水減少，離子向根表面的運輸減慢蒸騰下降，離子在體內的運輸速率下降根系活力下降，吸收離子的能力減弱部分根系死亡，減少了吸收表面。5.破壞正常的物質代謝第28頁，共74頁，2023年，2月20日，星期四二、植物抗旱的機理（一）形態與生理特點形態特征

?根系發達，較深，根冠比較大?葉片細胞體積小或體積/表面積比值小?輸導組織發達、表皮茸毛多、角質化程度高或脂質層厚第29頁，共74頁，2023年，2月20日，星期四2.生理生化特性?原生質具有較大的粘性與彈性?水解酶類保持穩定態，減少生物大分子分解?光合作用類型?脯氨酸含量和ABA積累第30頁，共74頁，2023年，2月20日，星期四（二）植物的抗旱機制避旱性（droughtescape）御旱性（droughtavoidance）耐旱性（droughttolerance）整體植物適應干旱的機制：第31頁，共74頁，2023年，2月20日，星期四1.避旱性（droughtescape）在土壤和植物本身發生嚴重的水分虧缺之前，植物就已完成其生活史。沙漠短命植物，它們在營養結構很小的情況下仍具有開花結實的能力。栽培中的避旱措施?早熟品種?育苗移栽莫哈維沙漠之星第32頁，共74頁，2023年，2月20日，星期四2.御旱性（droughtavoidance）植物在干旱逆境下保持植株內部組織高水勢的能力。?保持吸水·根深·根系密度大·導水性強?減少水分損失·氣孔調節、角質層發達·降低輻射能的吸收·葉面積減少第33頁，共74頁，2023年，2月20日，星期四3.耐旱性（droughttolerance）

植物受旱時，能在較低的細胞水勢下維持一定程度的生長發育（低的基礎代謝水平，低的蛋白質水解合成比率，結構蛋白和功能蛋白的較易修復等）和忍耐脫水的能力。?維持膨壓

?滲透調節?細胞壁彈性?細胞體積?耐脫水或干化?原生質耐性第34頁，共74頁，2023年，2月20日，星期四四、提高植物抗旱性的途徑

抗旱育種和栽培抗旱鍛煉礦質營養使用抗蒸騰劑第35頁，共74頁，2023年，2月20日，星期四第三節植物的抗鹽性一、鹽脅迫對植物的傷害四、提高植物抗鹽性措施三、植物形態上對鹽的適應二、植物鹽脅迫機理第36頁，共74頁，2023年，2月20日，星期四第37頁，共74頁，2023年，2月20日，星期四鹽生植物：halophyte

Greenway(1980):

能在3.3×105Pa(0.33MPa)（相當于70mmol/L單價鹽）滲透壓鹽水生境中自然生長的植物區系。1.5~2.0%NaCl.

藜科植物中鹽生植物最多，梭梭，堿蓬，豬毛菜，鹽爪爪等，檉柳科植物在鹽生植物群落中占支配地位。蒺藜科白刺。豆科的駱駝刺。海濱地區，紅樹林占統治地位。甜土植物:glycophyte（淡土植物）占植物界的大多數。0.2~0.8%NaCl.鹽生植物與甜土植物第38頁，共74頁，2023年，2月20日，星期四第39頁，共74頁，2023年，2月20日，星期四檉柳第40頁，共74頁，2023年，2月20日，星期四鹽害：土壤鹽分過多對植物造成的傷害。抗鹽性：植物對鹽害的適應能力。

·堿土：Na2CO3、NaHCO3為主

·鹽土：NaCl、Na2SO4為主

鹽堿土第41頁，共74頁，2023年，2月20日，星期四一、鹽脅迫對植物的傷害第42頁，共74頁，2023年，2月20日，星期四

一、鹽脅迫對植物的傷害1.滲透脅迫，生理干旱2.營養缺乏脅迫3.離子（單鹽）毒害4.生理代謝紊亂

?膜透性增加?光合速率下降?呼吸作用：低鹽時促進，高鹽時則受到抑制，氧化磷酸化解偶聯。?蛋白質分解加速，有毒代謝物積累第43頁，共74頁，2023年，2月20日，星期四原初傷害：鹽離子本身的毒害作用直接作用：傷害質膜，破壞選擇透性間接作用：干擾代謝過程次生傷害：滲透效應和營養效應滲透脅迫——細胞吸水困難、脫水營養虧缺——必須營養元素的不足，產生饑餓癥狀。

鹽分對植物的傷害作用:第44頁，共74頁，2023年，2月20日，星期四二、鹽脅迫機理（一）生理干旱學說（二）質膜傷害學說鹽脅迫增加質膜的透性2.促進膜脂過氧化SOD活性明顯下降，削弱清除自由基的能力，促進了膜脂過氧化作用，膜的結構和功能破壞，導致代謝紊亂。第45頁，共74頁，2023年，2月20日，星期四（三）代謝影響學說光合作用

葉綠體合成受阻

氣孔關閉

葉綠素含量降低2.呼吸作用：低鹽時促進，高鹽時則受到抑制，氧化磷酸化解偶聯酶活性的影響第46頁，共74頁，2023年，2月20日，星期四3.蛋白質分解、DNA、RNA含量下降誘導滲調蛋白產生4.鹽脅迫下

脯氨酸、甜菜堿積累5.鹽脅迫與激素的變化?ABA升高?CTK降低第47頁，共74頁，2023年，2月20日，星期四三、植物抗鹽性植物有兩種抗鹽方式：

逃避鹽害：降低鹽類在體內積累，避免鹽害的發生。

忍耐鹽害：植物通過自身的生理或代謝的適應，忍受已進入細胞的鹽類。

第48頁，共74頁，2023年，2月20日，星期四AB

植物的泌鹽現象1.泌鹽植物：植物吸收了鹽分并不在體內積累，而是通過鹽腺又主動排到莖葉表面，然后沖刷脫落。

（一）逃避鹽害

泌鹽

稀鹽

聚鹽

拒鹽濱藜檉柳檉柳第49頁，共74頁，2023年，2月20日，星期四2.稀鹽植物：有些植物通過增加吸水與加快生長速率把吸進的鹽類稀釋，以沖淡細胞內的鹽分濃度。第50頁，共74頁，2023年，2月20日，星期四3.聚鹽植物：通過細胞內的區隔化使鹽分集中于細胞內的某一區域，從而降低細胞質中的鹽離子，避免鹽害。第51頁，共74頁，2023年，2月20日，星期四鹽分離子區隔化機理液泡膜Na+/H+

反向運輸降低地上部分鹽濃度，將鹽離子區隔在液泡中第52頁，共74頁，2023年，2月20日，星期四4.拒鹽植物：植物細胞的原生質對鹽分進入細胞的通透性很小，在環境介質中鹽類濃度較高時，能保持對離子的選擇性透性而避免鹽害。長冰草第53頁，共74頁，2023年，2月20日，星期四拒鹽機理

根系對離子的選擇吸收

通過韌皮部向下運輸離子通道的通透性、質膜H+-ATP酶、K+-H+共運輸、Na+/H+反向運輸第54頁，共74頁，2023年，2月20日，星期四（二）忍耐鹽害滲透調節滲透調節能力是植物耐鹽的最基本特征。滲透調節物質：

無機離子,K+，Cl-

有機溶質（compatiblesolute）氨基酸及其衍生物：甜菜堿，脯氨酸，甘氨酸等可溶糖類及其衍生物：山梨糖醇，甘油，甘露糖醇叔硫酰化合物：β-二甲基硫代丙酸第55頁，共74頁，2023年，2月20日，星期四三、植物形態學上對鹽的適應鹽腺（排鹽）葉片變小，變厚。葉不發達，蒸騰表面積縮小，氣孔下陷，表皮細胞的外壁厚，還常具有灰白色絨毛，以減少水分蒸騰，葉結構向著提高光合效率方面發展，在葉肉中柵欄組織發細胞間隙縮小。葉、莖肉質化（堿蓮屬）

這一類植物其葉肉中有特殊的貯水細胞，使同化組織不致受高濃度鹽分的傷害貯水細胞的大小，還能隨葉子的年齡和植物體內鹽分絕對含量的增加而擴大在同一植物不同生育期，對鹽分的敏感性也不同。幼苗時很敏感，長大后能逐漸忍受，開花期忍受力又下降。第56頁，共74頁，2023年，2月20日，星期四四、提高植物抗鹽性措施浸種鍛煉激素處理生長素類ABA3.選育抗鹽植物品種4.農業生產的措施改良土壤、洗鹽灌溉等第57頁，共74頁，2023年，2月20日，星期四第四節植物的抗寒性二、凍害一、冷害第58頁，共74頁，2023年，2月20日，星期四一、冷害冷害(chillinginjury)

0℃以上的低溫下植物受到的傷害。抗冷性(chillingresistance)

植物對冰點以上低溫的抵抗與適應能力。第59頁，共74頁，2023年，2月20日，星期四（一）冷害對植物生理功能的影響?影響水和養分的吸收?呼吸大起大落?光合強度下降?原生質的流動性降低?膜透性增加

?物質代謝——分解大于合成?對植物激素的影響——ABA

第60頁，共74頁，2023年，2月20日，星期四膜脂相變

膜脂由液晶相變為凝膠相，功能紊亂。膜脂相變的溫度脂肪酸的組成有關

（二）冷害機理由低溫引起的相分離?代謝紊亂第61頁，共74頁，2023年，2月20日，星期四·膜脂中不飽和脂肪酸含量增加，相變溫度降低，膜穩定性增加。·細胞內NADPH/NADP+的比例增高，ATP含量增加·糖、蛋白質、核酸和磷脂增加（三）提高植物抗冷性的途徑化學誘導合理施肥低溫鍛煉（抗冷機理）第62頁，共74頁，2023年，2月20日，星期四二、凍害

凍害:

植物受到冰點以下的低溫脅迫，發生組織結冰造成的傷害。抗凍性:

植物對冰點以下低溫的抵抗與適應能力。過冷現象:

水或溶液的溫度降至其冰點以下仍不結冰的現象。第63頁，共74頁，2023年，2月20日，星期四（一）冰凍傷害

?胞外結冰（胞間結冰）：溫度緩慢下降時細胞間隙和細胞壁附近的水分結冰。?胞內結冰：溫度迅速下降時，除胞間結冰外，細胞內的水分也凍結。一般先在原生質內結冰，然后在液泡內結冰。第64頁，共74頁，2023年，2月20日，星期四?

解凍過快對細胞的損傷0-5oC下解凍有利于植物恢復（二）凍害機理