第二章遺傳的物質基礎第一節細胞的基本結構第二節染色體的結構

第三節染色體在細胞分裂中的行為

第四節DNA的結構

第五節RNA的分子結構

第六節DNA的復制第一節細胞的基本結構自學細胞：是由膜包圍的，能進行獨立繁殖的最小原生質團。原生質：指細胞內所含的生活物質，真核細胞包括細胞膜、細胞質與細胞核。細胞器：指存在于細胞中，利用光學或者電子顯微鏡可以分辨的、具有一定形態特點并執行特定功能的結構。真核細胞的一般結構細胞的基本特征具有由磷脂雙分子層與鑲嵌蛋白構成的生物膜。所有細胞都具有兩種核酸：DNA與RNA。所有細胞都具有蛋白質合成的機器－核糖體。所有細胞都以一分為二的分裂方式進行增殖。1.

染色質(chromatin)染色質：間期細胞核內由DNA、組蛋白、非組蛋白和少量RNA組成、易被堿性染料染色的線性復合結構。包括常染色質和異染色質。0

常染色質(euchromatina)

間期著色淺、螺旋化程度低、較伸展。異染色質(heterochromatin)

間期著色深、螺旋化程度高、凝集狀態

一、

染色質與染色體

第二節染色體的結構

染色體是染色質在細胞分裂過程中經過緊密纏繞、折疊、凝縮、精巧包裝而成的具有固定形態的遺傳物質存在形式，是高度螺旋化的DNA蛋白質纖維。

2.

染色體(chromosome)染色質和染色體是真核生物遺傳物質存在的兩種不同形態，兩者不存在成分上的差異，僅反映它們處于細胞分裂周期的不同功能階段而已。

二、染色體的形態結構——隨體——次縊痕——短臂——主縊痕——長臂

三、染色體的類型不同物種存在差異同一物種相對恒定體細胞中成雙生殖細胞中成單

水稻2n=24

玉米2n=20

陸地棉2n=52

蘿卜2n=18

番茄2n=24

四、染色體的數目五、染色體的結構

核小體nulieosome

超螺線管supersolenoid螺線管

solenoid染色體chromosome

一級結構——核小體二級結構——螺線體三級結構——超螺線體四級結構——中期染色體從DNA到染色體

DNA→核小體→螺線管→超螺線管→染色單體六、特殊染色體1.多線染色體雙翅目昆蟲(如果蠅)幼蟲的唾腺細胞、腸細胞、氣管細胞等就發現多線染色體。在幼蟲發育期間,染色體要進行4-15次復制,復制后的新老鏈不分離,因而一個染色體中就有24-215條DNA分子,果蠅幼蟲唾腺細胞核中DNA的含量就比一般細胞多了1000多倍,這種只復制不分離的巨大染色體就稱為多線染色體.由于多線染色體中平行排列的染色體纖維各段凝縮緊密程度不同,因而呈現出橫行帶紋現象.

果蠅唾腺多線染色體多線染色體的產生2.燈刷染色體從上世紀末到本世紀初,自魚類、爬行類、鳥類以及某些無脊椎動物的卵母細胞中發現了另一類巨染色體,其特點是在中軸的兩側有許多精細而成對的環狀突起,類似燈刷,因而稱為燈刷染色體.燈刷染色體(lampbrushchromosome)存在于動物卵母細胞中，是雙線期4個染色單體；此期細胞合成mRNA和儲備物質。爪蟾卵母細胞燈刷染色體含有上萬個loops，雖然大部分DNA仍凝集在chromomeres，每個loop對應于一個特定的DNA序列。一、染色體在有絲分裂中的行為

細胞的增殖是通過有絲分裂(mitosis)實現的，有絲分裂的結果是把一個細胞的整套染色體均等地分向兩個子細胞，所以新形成的兩個子細胞在遺傳物質上跟原來的細胞是相同的。第三節染色體在細胞分裂中的行為1.細菌的有絲分裂細菌屬原核類(prokaryote)。細菌染色體位于細胞內的核區，核區外面沒有核膜，所以稱為原核。每一原核類細胞中通常只有一個染色體，染色體的結構簡單，是一個裸露的DNA分子。圖細菌細胞的有絲分裂Color-enhancedelectronmicrographofE.coliundergoingcelldivision.

2.真核類的有絲分裂因為真核類的細胞所含有的染色體數目往往較多，因而其細胞分裂也更為復雜。有絲分裂過程是一個連續的過程，但為說明的方便起見，通常將其分成前期、中期、后期和末期四個時期，在兩次有絲分裂中間的時期稱為間期。

細胞周期(cellcycle)

上一次細胞分裂結束起到下一次細胞分裂止，細胞所經歷的變化過程和時間。例如：蠶豆根尖19.5小時。間期分裂期

G1—S—G2—M57.552圖真核生物細胞周期示意圖間期(interphase)：光學顯微鏡下，細胞核是均勻一致的，看不到染色體，似乎靜止(活躍的代謝狀態)。

間期可分為三個時期：

G1期：DNA合成前期

S期：DNA合成期

G2期：DNA合成后期(1)前期(prophase)：間期核內的染色體細絲開始螺旋化，縮短變粗，染色體逐漸清晰起來。每一染色體含有縱向并列的兩條染色單體，前期快結束時，染色體縮得很短。核膜核仁逐漸消失。

(2)中期(metaphase)：

中期開始時，核膜崩解，核質與胞質混和。紡錘體的細絲——紡錘絲與染色體的著絲粒區域連接。染色體向赤道面移動，著絲粒區域排列在赤道板上。這時最為容易計算染色體的數目。

紡錘絲出現，染色體聚集，著絲點排列在赤道面上。(3)后期(anaphase)：

每一染色體的著絲粒已分裂為二，相互離開。著絲粒離開后，即被紡錘絲拉向兩極，同時并列的染色單體也跟著分開，分別向兩極移動。這時染色體又是單條了，也可叫做子染色體。

著絲點分開，染色單體分向兩極(4)末期(telophase)兩組子染色體到達兩極，染色體的螺旋結構逐漸消失，又出現核的重建過程。兩個子核形成后，接著便發生細胞質的分割過程，把母細胞分隔成兩個子細胞，細胞分裂結束(圖)。染色體到達兩極且解螺旋，子細胞、核仁核膜逐漸形成。間期早前期晚前期中期后期末期有絲分裂

有絲分裂過程中染色體的變遷：從間期的S期前期中期，每個染色體具有兩根染色單體(即具兩條完整的DNA雙鏈)；從后期末期下一個細胞周期的G1期，在這些階段中，所謂的染色體實質上只有一根染色單體(即只有一條DNA雙鏈)。二、染色體在減數分裂中的行為

減數分裂(meiosis)是一種特殊方式的細胞分裂，是在配子形成過程中發生的，包括兩次連續的核分裂，但染色體只復制一次，因而在形成的四個子細胞核中，每個核只含有單倍數的染色體，即染色體數減少一半，所以把它叫做減數分裂。兩次連續的核分裂分別稱為第一次減數分裂(減數分裂I，meiosisI)和第二次減數分裂(減數分裂II，meiosisII)，在兩次減數分裂中都能區分出前期、中期、后期和末期(圖)。第一次分裂(1)前期I第一次減數分裂的前期特別長，包括細線期、偶線期、粗線期、雙線期、終變期。

細線期leptotene

染色體細長如絲，首尾難分，彼此纏繞在一起偶線期zygotene同源染色體開始彼此靠攏配對-聯會粗線期pachytene二價體凝縮變短變粗呈粗線狀可發生非姊妹染色單體的交換。粗線期：染色體繼續縮短變粗，兩條同源染色體配對完畢。因此原來是2n條染色體，經配對后形成n組染色體，每一組合有2條同源染色體，這種配對的染色體叫做雙價體(二價體)。雙線期diplotene

染色體繼續變短變粗，同源染色體開始排斥，有交叉結出現，呈麻花狀。雙線期：雙價體中的兩條同源染色體開始分開，但分開不完全，并不形成兩個獨立的單價體，而是在兩個同源染色體之間仍有若干處發生交叉而相互連接。交叉的地方實際上是染色單體發生了交換的結果終變期diakinesis

交叉節端化，染色體更粗短，二價體分散在核區內靠近核膜，可計數。終變期：兩條同源染色體仍有交叉聯系著，所以仍為n個雙價體。染色體變得更為粗短，螺旋化達到最高度，雙價體開始向赤道面移動，分裂進入中期I。(2)中期I：

各個雙價體排列在赤道面上，兩個同源染色體上的著絲粒逐漸遠離，雙價體開始分離，但仍有交叉聯系著。

核仁核膜消失，紡錘絲形成，二價體著絲粒相對排列在赤道面上，同源染色體兩個成員隨機朝向一極。(3)后期I：

雙價體中的兩條同源染色體分開，分別向兩極移動，每一染色體有兩個染色單體，在著絲粒區相連(相當于有絲分裂前期的一條染色體)。這樣，每一極得到n條染色體，即在后期I時染色體數目減半。雙價體中哪一條染色體移向哪一極是完全隨機的。

(4)末期I：

核膜重建，核仁重新形成，接著進行胞質分裂，成為兩個子細胞。注意：末期I的染色體只有n個，但每個染色體具有兩條染色單體；而有絲分裂末期的染色體數為2n個，每個染色體只有一條染色單體。染色體到達兩極，解螺旋，核膜核仁逐漸形成，胞質分裂形成二分體。(5)減數間期：

在第一次分裂之末，兩個子細胞進入間期，這時細胞核的形態與有絲分裂間期相似，但有許多生物沒有間期，后期染色體直接進入第二次減數分裂的晚前期，染色體仍舊保持原來的濃縮狀態。不過不論有沒有間期，在兩次減數分裂之間都沒有DNA的合成及染色體的復制。

(6)前期II、中期II、后期II和末期II前期II、中期II、后期II和末期II的情況和有絲分裂過程完全一樣，也是每一染色體具有兩條染色單體，所不同的是染色體在第一次分裂過程中已經減數，只有n個染色體了。第二次分裂前期IIprophaseⅡ

每條染色體有兩個單體，共一個著絲點，常呈X狀。子細胞染色體數目為n。中期IImetophaseⅡ

核膜核仁消失，紡錘絲出現。每條染色體以著絲粒排列在赤道面上。后期IIanaphaseⅡ

每條染色體的著絲粒分裂為二，每條單體在紡錘絲作用下分別移向兩極。末期IItelophaseⅡ

到達兩極的染色體解螺旋，核膜核仁相繼出現，胞質分裂四分體thetetrad

由原來的一個母細胞經過兩次連續的分裂產生四個子細胞，稱為四分子。三、減數分裂的遺傳學意義減數分裂是有性生殖生物產生性細胞所進行的細胞分裂方式；而兩性性細胞受精結合(細胞融合)產生的合子是后代個體的起始點。減數分裂不僅是生物有性繁殖必不可少的環節之一，也具有極為重要的遺傳學意義。保證了親代與子代之間染色體數目的恒定性。雙親性母細胞(2n)經過減數分裂產生性細胞(n)，實現了染色體數目的減半；雌雄性細胞融合產生的合子(及其所發育形成的后代個體)就具有該物種固有的染色體數目(2n)，保持了物種的相對穩定。子代的性狀遺傳和發育得以正常進行。染色體數目的恒定為生物的變異提供了重要的物質基礎。減數分裂中期I，二價體的兩個成員的排列方向是隨機的，所以后期I分別來自雙親的兩條同源染色體隨機分向兩極，因而所產生的性細胞就可能會有2n種非同源染色體的組合形式(染色體重組，recombinationofchromosome)。如果某生物有兩對同源染色體：AA’和BB’，產生的性細胞具有AA’中的一條和BB’中的一條。非同源染色體在性細胞中可能有22=4種組合。中期I二價體的隨機取向為生物的變異提供了重要的物質基礎。另一方面，非姊妹染色單體間的交叉導致同源染色體間的片段交換(exchangeofsegment)，使子細胞的遺傳組成更加多樣化，為生物變異提供更為重要的物質基礎(染色體片斷重組，recombinationofsegment)。同時這也是連鎖遺傳規律及基因連鎖分析的基礎。非姊妹染色單體交叉與片斷交換

減數分裂與有絲分裂的異同點

名稱間期前期中期