第五章數量性狀遺傳1主要內容第一節數量性狀遺傳分析第二節數量性狀的基本統計方法第三節遺傳率的估算第四節近親繁殖第五節雜種優勢2一、基本概念

質量性狀：呈現不連續變異的性狀,表型之間截然不同，具有質的差別，用文字描述的性狀稱質量性狀。

數量性狀：性狀之間呈連續變異狀態，界限不清楚，不易分類，用數字描述的性狀。

3質量性狀數量性狀豌豆紅花×白花小麥深紅?！涟琢CccR1R1R2R2r1r1r2r2

↓↓紅花中紅粒CcR1r1R1r1↓↓紅花：白花深紅：中深紅：中紅：淺紅：白色3：11：4：6：4：14數量性狀和質量性狀的區別5二、數量性狀的特征1、變異是連續的2、容易受環境的影響而發生表型改變3、兩個基因型純合的親本雜交，F1表現雙親的中間類型，但變異范圍較小。4、F2表型也介于雙親之間，但變異范圍大于F1。5、當雙親不是極端類型時，F2可分離出高于雙親或低于雙親的類型，即表現為超親遺傳6超親遺傳:指在數量性狀遺傳中，雜種第二代及以后的分離世代群體中，出現超越雙親性狀的新表型的現象。早熟a1a1a2a2A3A3×A1A1A2A2a3a3晚熟

F1A1a1A2a2A3a3

F2群體的基因型有27種，其中基因型為A1A1A2A2A3A3的個體，將比晚熟親本更晚熟；基因型為a1a1a2a2a3a3的個體，將比早熟親本更早熟。二、數量性狀的特征7三、數量性狀的遺傳基礎——多基因假說數量性狀是許多對微效基因或多基因（polygene）的聯合效應所造成，符合孟德爾遺傳定律多基因中的每一對基因對性狀表型的表現所產生的效應是微小的。多基因不能予以個別辨認，只能按性狀的表現一道研究每一對基因對性狀表型的表現所產生的效應是微效的微效基因的效應是相等，而且相互累加微效基因顯性不完全微效基因對環境敏感8雜合等位基因數目分離的等位基因數目F2中極端表型的比例F2中的基因型數F2中的表型數F2中各表型比為二項式各項系數1231=3

3(R+r)2

2432=9

5(R+r)43633=27

7(R+r)64834=81

9(R+r)8n2n3n

2n+1(R+r)2n多基因控制的數量性狀遺傳9假設玉米穗長由三對基因(A1/a1，A2/a2，A3/a3)控制，如果A1A1A2A2A3A3基因型的親本穗長為18cm，a1a1a2a2a3a3基因型的親本穗長為12cm，根據多基因假說，可知A基因效應值（A1=A2=A3）為18cm/6=3cm，a基因效應值(a1=a2=a3)為12cm/6=2cm，每一個A比a能增長1cm，若不考慮環境效應的影響。PA1A1A2A2A3A3×a1a1a2a2a3a318cm12cm數量性狀基因累加效應估計10F1A1a1A2a2A3a315cm↓F1

(1/4A1A1：2/4A2a2：1/4a1a1)(1/4A2A2：2/4A2a2：1/4a2a2)（1/4A3A3：2/4A3a3：1/4a3a3）=6A(0a):5A1a:4A2a:3A3a:2A4a:1A5a:(0A)6a頻率：1/64：6/64：15/64：20/64：15/64：6/64：1/64穗長：18：17：16：15：14：13：12隨著基因數的增多，再加上環境效應的影響，使分布越來越接近于連續型的正態分布。11四、微效多基因與主基因

控制數量性狀的一系列效應較小的基因?；驔Q定數量性狀的基因，由于基因數眾多，每個基因作用微少，因此將這些基因通稱為微效基因（minorgene）對于性狀的作用比較明顯的1對或少數幾對基因?；驔Q定質量性狀的基因，每個基因作用比較明顯，又叫主基因(majorgene)。關于微效基因與主基因作用性質的區別可看下例：花斑奶牛的花斑，花斑的有無由一對主基因S/s控制，當基因型為ss，牛身上出現花斑。而花斑的大小受一組微效多基因的控制1213五、數量性狀基因座微效多基因學說把問題絕對化了，它假設基因與基因間沒有一點顯隱關系，實際上決定數量性狀的等位基因間也存在著顯隱性等關系，非等位基因間還存在上位等互作關系，另外基因的作用不可能是相等的。決定數量性狀的多個基因并不是均勻地分布于各條染色體上，有時較多的基因較集中地分布于同一染色體上，并且較集中地分布于同一染色體的一定區段上，從而形成數量性狀基因座（QuantitativeTraitLocusQTL）。既然多個基因較集中地位于同染色體的一定區段上，就有可能與位于這一條染色體的某一基因發生連鎖，并且能對數量性狀進行基因定位，及進行數量性狀的轉基因（從一種植物到另一種植物）14例如科學家發現在菜豆中，種皮顏色紫色/白色與種子重量間具連鎖遺傳現象。（種皮）紫色、（種子）較大×白色、較小↓紫色中大×白色、較小↓1/4（PP）：2/4Pp：1/4pp紫色：紫色：白色30.7(厘克):28.3:26.4

151、區分性狀的方法不同，有些性狀既有數量性狀的特點又有質量性狀的特點。如小麥的粒色。2、雙親之間相差的基因對數不同，某些性狀有時表現質量性狀，有時表現為數量性狀。如植株高矮六、數量性狀與質量性狀的劃分不是絕對的16例如：P：高桿╳矮桿T1T1T2T2T3T3

t1t1t2t2t3t3

F1：T1t1T2t2T3t3

F2：6T5T4T3T2T1T0T比率：1615201561六、數量性狀與質量性狀的劃分不是絕對的17P高桿╳矮桿T1T1T2T2T3T3

T1T1T2T2t3t3

F1T1T1T2T2

T3t3

高桿F2

3T3t3:1t3t3高桿：矮桿六、數量性狀與質量性狀的劃分不是絕對的183、因觀察的層次不同，性狀的遺傳方式不同宏觀層次上不連續分布，則表現質量性狀，但決定性狀的基本物質是連續分布的，則表現為數量性狀。如動物的單胎和多胎。六、數量性狀與質量性狀的劃分不是絕對的19數量性狀和質量性狀的區別基因控制變異分布表型分布受環境影響遺傳規律性狀特點研究對象數量性狀多基因正態分布連續大孟德爾遺傳(多基因假說)易度量群體質量性狀單基因二項分布分散小孟德爾遺傳不易度量個體和群體2019世紀初，約翰遜用市上買來的菜豆做實驗，這些菜豆有輕有重，參差不齊，輕的只有15厘克，重的可達90厘克。他從輕重不一的19粒菜豆出發，建立了19個純系。七、數量性狀和選擇純系：指從一個基因型純合個體自交產生的后代，其后代群體的基因型也是純一的。21七、數量性狀和選擇純系學說：認為在自花授粉植物的天然混雜群體中可分離出許多基因型純合的純系。因此，在一個混雜群體中選擇是有效的。但在純系內個體所表現的差異，是環境的影響，是不能遺傳的。所以在純系內繼續選擇是無效的。優點：區分了遺傳的變異與不遺傳的變異，指出選擇遺傳變異的重要性。22第二節數量性狀的統計分析一、平均數二、方差三、標準差23一、平均數平均數:是某一性狀全部觀察數(表現型值)的平均。通過把全部資料中各個觀察的數據總和加起來，然后用觀察總個數除之。公式如下：24二、方差——V一個資料的分散程度或離中性僅從平均數上還不能反映數量性狀的全貌，因為平均數僅反映群體的平均表現，至于群體內的變異情況，即個體間的差異是反映不出來的。方差反映個體測量值與平均值的偏差程度，它能反映表型分布的關鍵信息。方差大，表示分布范圍廣，方差小，表示各觀察值比較接近。25二、方差——V一個資料的分散程度或離中性S2=∵

X和（Xi-X）不是整數不便計算，所以將上式進一步改為下式：

Σ(X-X)2

n

Σ(X2-2XX+X2)

ΣX2-2ΣXX+ΣX2

nn

ΣXnΣX2-2nX?X+nX2ΣX2-nX2

nn

ΣX

nn=[Σx2-（Σx）2/n]/n

S2==∵X=

∴nX=ΣX(1)(2)(3)(3)代入(2)S2==()2ΣX2-nS2=如果平均值是從實際觀察數計算出來的則除以n-1[Σx2-（Σx）2/n]/n-126方差和標準差是全部觀測值偏離平均數的重要統計數。方差和標準差愈大，表示此資料的變異程度愈大，也說明平均數的代表性愈小。27標準誤：平均數的標準差表明平均數的可能變異范圍。三、標準誤28例題：57個玉米穗長度(cm，x)5678觀察數(個)4212481.平均數

5x4+6x21+7x24+8x857=6.63292.方差：變數與平均數的偏差的平均平方和。積加X2=52x4+62x21+72x24+82x8=2544積加X＝5x4+6x21+7x24+8x8=378n=57S2=2544－(378)2/57

＝0.6757－13.標準誤

表明平均數的可能變異范圍30（一）表型值、基因型值的構成表型是基因型和環境相互作用的結果

P＝G＋EP：表型值(Phenotype)指某性狀的表現型的數值。G：基因型值(Genetype)指表現型值中由基因型所決定的數值；E：環境效應(Environment)指由環境引起的表現型值的變化。

第三節遺傳率的估算

31基因型值：G＝A＋D＋I

A：加性效應(additiveeffect)，由基因的相加效應累加的數值。可固定遺傳，又稱育種值。

D：顯性效應(dominancedeviation)，等位基因在雜合狀態時的顯性效應所產生的偏差。

I：上位效應(epistaticdeviation)，由非等位基因之間的互作所產生的偏差。只有1個座位的基因控制的性狀：G＝A+D

32（二）群體方差的理論構成由于：P＝G＋E(表型值,基因型值,環境效應)表型方差＝遺傳方差＋環境方差

VP＝VG＋VE

又因：G＝A＋D＋I(加性效應,顯性效應,上位效應)所以：VG＝VA

+VD

+VI

只有1個座位的基因控制的性狀

VG＝VA+VD

33（三）遺傳率及其估算

那么，在一個表型的變異中起主要作用的究竟是遺傳因素還是環境因素呢？1、遺傳率的概念遺傳率（遺傳力）:在多基因控制的性狀遺傳中，遺傳因素所起作用的程度為遺傳率。通常指遺傳變異占總變異的百分數，介于0和1之間，為0時標明表型變異完全由環境所造成，為1時表明表型變異完全由遺傳因素所造成。34人類的數量性狀此表只是說明這些性狀在多大程度上會受環境影響，并不說明父母親的性狀固定影響后代。35遺傳方差（或叫做基因型方差）占總方差(表型方差)的比值。2、廣義遺傳率36基因加性方差占表現型總方差的比值。

3、狹義遺傳率37如有一對基因A，a構成一個群體由3種基因型個體組成。設m為AA和aa的平均值（中親值），則各基因型值與中親值的差就為相應的基因型的效應。它們的3個基因型的平均效應是AA，a；Aa，d；aa，-a。雜合體Aa和m之間的數量差異為d；d/a為顯性程度，表示的是Aa基因型值離中親值之差。d/a=0表示沒有顯性，遺傳變異完全由于相加的效應；若d/a=1,顯性完全。-aadAAAaaam4、遺傳率的公式和運算—基因型的加性效應和顯性效應384.1F2遺傳方差的計算F2的遺傳方差VG=[Σx2-(Σx)2/n]/n=a2+d2備注：f：頻率或株數；x：效應值；n=139如果控制同一性狀有n對基因：A,a;B,b;…N,n則F2的遺傳方差:VG=1/2a12+1/4d12+1/2a22+1/4d22+…+1/2an2+1/4dn2設：VA=a12+a22+…an2

VD=d12+d22+…+dn2

則基因型方差VG=1/2VA+1/4VD

表型方差VF2=VG+VE=1/2VA+1/4VD+VE（表型方差可由觀察值來計算）1/2VA：加性方差1/4VD：顯性方差4.2廣義遺傳率的計算40VP=VG+VEVP1=VGP1+VEVP2=VGP2+VEVGP1=VGP2=0VP1=VEVP2=VEVF1=VG1+VEVG1=0VF1=VEVP1+VP2=

2VE；VP1+VP2+VF1=

3VE

VE=(1/2)×(VP1+VP2)或VE=(1/3)×(VP1+VP2+VF1)

VF2=VG2+VE4.2廣義遺傳率的計算VP1，VP2為親本的表型方差VF1為F1的表型方差414.2廣義遺傳率的計算VG

VF2-1/3（VP1+VP2+VF1）HB2=—————×100%=—————×100%VF2

VF242例題：玉米穗長度57個世代P1P2F1F2S20.673.562.315.07h2＝5.07－(0.67+3.56+2.31)/35.07＝57％4.2廣義遺傳率的計算43狹義遺傳率：=VA/VP=(1/2VA）/VF2

要求出VA,需用F1個體回交兩個親本：

F1(Aa)

×P1(AA)得B1;F1(Aa)

×P2(aa)得B2。

4.3狹義遺傳率的計算44B1遺傳方差的計算

(AA×Aa)fxfxfx2AA1/2a?a?a2Aa1/2d?d?d2合計1效應?(a+d)?(a2+d2)B1的遺傳方差：VB1=?(a2+d2)–[?(a+d)]2

=1/4×(a-d)2

=

1/4×(a2-2ad+d2)45B2遺傳方差的計算

（Aa×aa）B2的遺傳方差：VB2=?(a2+d2)–[?(d-a)]2

=1/4×(a+d)2

=

1/4×(a2+2ad+d2)fxfxfx2aa1/2-a-?a?a2Aa1/2d?d?d2合計1?(d-a)?(a2+d2)46由VB1,VB2可分離出加性方差VAB1,B2遺傳方差的平均值：

?（VGB1+VGB2）=1/4(a2+d2)如果控制同一性狀有n對基因：A,a;B,b;…N,n

則回交一代的平均遺傳方差:?（VGB1+VGB2）

=?VA+?VD回交一代的平均表型方差?（VB1+VB2）

=?VA+?VD+VE而F2的表型方差VF2=?VA+?VD+VE47狹義遺傳率為VF2-1/2(VB1+VB2)=1/4VA而F2的表型方差VF2=?VA+?VD+VEhN2=(1/2VA）/VF2

=48世代小麥抽穗期表型方差P11311.04

P22710.32

F118.55.24F221.240.35B115.617.35B2

23.434.29例題:49VF2-1/3(VP1+VP2+VF1)hB2=——————————×100%VF240.35-1/3(11.04+10.32+5.24)=———————————————×100%=78%40.35

2[VF2-1/2(VB1+VB2)]2×[40.35-1/2(17.35+34.29)]hN2=-————————×100%=——————————×100%VF240.35

=72%50湖北大學生命科學學院陳建國第四節近親繁殖一、近親繁殖二、近交系數511交配方式

①

雜交（hybridization）：個體間交配產生后代的過程。

②

異交（outbreeding）：親緣關系較遠個體間隨機交配。

③

近交（inbreeding）：親緣關系相近個體間雜交，亦稱近親交配。

④自交（selfing）：植物的自花授粉（self-fertilization）。雌雄配子來源于同一植株或同一花朵，是近親交配中最極端方式。

⑤回交（backcross）：雜種與其親本之一的再次交配。

522近親繁殖類別按親緣遠近的程度分為：

全同胞（full-sib）：同父母的后代；

半同胞（half-sib）：同父或同母的后代；

親表兄妹（first-cousins）：前一代的后代。53近親繁殖的遺傳效應可以用近交系數表示。近親系數（F）：近交后代在近交過程中從其某一祖先得到一對純合的、且遺傳上等同的基因的概率。同一座位的兩個基因如果分別來自無親緣關系的兩個祖先，盡管這兩個基因的結構相同，不是遺傳上等同的，只有同一祖先的特定基因的兩個拷貝，才可稱為遺傳上等同的。

近交系數（F）可以從0→1。

二近交系數（inbreedingcoefficient）54自交的近交系數F∴連續自交r代

其后代群體中雜合體將逐代減少為(1/2)r，純合體將逐代增加到1–(1/2)r?！嗤ㄟ^自交r

∞代，純合體

100%。a1a255近交系數的計算（利用家系圖）F=4×1/2×1/2×1/2×1/2=1/41/4什么概念呢？每四個基因位點中就有一個純合化，假如說有1