第一章植物的水分代謝水是植物的一個重要的“先天”環境條件。植物的一切生命活動只有在一定的細胞水分含量的狀況下才能進行。“沒有水，就沒有生命”“水利是農業的命脈古代水利：

治河防洪

開渠通航

引水灌溉

現代水利：

水能利用

水土保持

水資源保護

對自然界的水和水域進行控制和調配（南水北調）一、連通漓江和湘江的廣西靈渠

二、灌溉成都平原的都江堰

三、溝通南北的大運河植物對水分的吸收、運輸及水分的排出3個過程,稱為水分代謝一.植物的含水量含水量因植物種類、年齡、部位和所在的環境不同而有很大區別木本植物稍低于草本植物，水生植物高于陸生植物蔭蔽、潮濕環境中植物高于向陽、干燥中植物根尖、嫩梢、幼苗、的含水量為60-90%，樹干為40-50%、風干種子為10-14%第一節植物對水分的需要二．植物體內水分的存在狀態（一）原生質膠體的性質直徑在0.001um-0.1um為膠體；原生質主要由蛋白質組成，具有膠體性質；蛋白質的疏水基團在內，親水基團在外，發生水合作用自由水：能自由移動，能參與代謝，所占比例超高，植物代謝越旺盛.束縛水：被親水基團（如蛋白質）吸附，不參與代謝,含量變化小,不起溶劑作用。存在比例大，則植物抗逆性強。膠體有兩種存在狀態：溶膠、凝膠親水物質三．水分在植物生命活動中的作用1.是細胞質的主要成分2.是代謝作用過程的反應物質3.水是物質吸收、運輸的溶劑4.能保持植物的固有姿態5.可以調節植物的體溫第二節植物細胞對水分的吸收一、水分跨膜運輸的途徑1、跨膜脂雙分子層的擴散2、跨膜水孔蛋白的擴散（70-90%）二、水分跨膜運輸的原理水分的運動需要能量，所以水分的移動和平衡是屬于能學的問題。（一）自由能和水勢束縛能：不能用于做有用功的能量。自由能：在恒溫、恒壓條件下體系可以用來做功的那部分能量。化學勢：1摩爾物質的自由能。水的化學勢：當溫度、壓力及物質數量(水分以外)一定時，體系中１mol水的自由能。單位：Pa、MPa水勢：每偏摩爾體積水的化學勢。可通俗理解為水移動的均勢。水總是由水勢高處流向水勢低處，直到兩處水勢相等為至。純水的自由能最大，水勢最高（0），其他溶液由于溶質顆粒對水分子的束縛作用，降低了水的自由能，所以均為負值。溶液濃度：純水﹤格倫特培養液﹤海水﹤1M氯化鉀溶液水勢：純水﹥格倫特培養液﹥海水﹥1M氯化鉀溶液

0-0.05MPa-0.269MPa-4.46MPa

（二）滲透現象

是一種特殊類型的擴散作用—溶劑分子(水)通過半透膜的擴散作用。滲透作用：水分從水勢高的系統通過半透膜向水勢低的系統移動的現象。滲透作用是水分跨膜運輸的動力發生的條件：半透膜、濃度差成熟的植物細胞構成一個滲透系統（四）細胞水勢Ψw=Ψs+Ψp+Ψg+ΨmΨs(溶質勢)或Ψπ（滲透勢）：是由于溶質顆粒的存在，降低了的水的自由能。其大小取決于溶液中溶質顆粒(分子或離子)總數，與溶質顆粒的種類無關。一般來說，溫帶生長的大多數作物葉組織的滲透勢在-1～-2MPa，而旱生植物葉片的滲透勢為-10MPa。Ψp（壓力勢）：植物細胞吸水膨脹，原生質體對細胞壁產生的作用力稱為滲壓，細胞的壁產生的限制原生質體膨脹的反作用力對細胞水勢發生的影響就是壓力勢。壓力勢往往是正值特殊情況：初始質壁分離時，Ψp=0劇烈蒸騰，發生質壁分離時，Ψp﹤0質壁分離和質壁分離復原低滲溶液高滲溶液等滲溶液?Ψg(重力勢)水分因重力下移與相反力量相等時的力量，與水的高度、水的密度和重力加速度有關。通常忽略不計Ψw=Ψs+Ψp+ΨmΨm（襯質勢）：是細胞膠體物質親水性和毛細管對自由水的束縛而引起的水勢降低值。親水性物質：蛋白質、淀粉粒、纖維素干種子、未形成液泡的植物細胞，無大液泡的細胞，Ψm對水勢影響很大已形成大液泡的細胞，Ψm只占整個水勢的微小部分，通常一般忽略不計。有大液泡的細胞水勢：Ψw=Ψπ+Ψp

0.91.01.11.21.31.41.相對體積1.51.00.5

0-0.5-1.0-1.5-2.0-2.5

cell水勢、溶質勢、壓力勢/MPa⑴細胞初始質壁分離時(相對體積=1.0)細胞水勢、滲透勢和壓力勢的相互關系Ψs、Ψp下降，水勢下降Ψp=0Ψw=Ψs(約-2.0MPa)⑵當細胞吸水膨脹

Ψs、Ψp上升，Ψw上升明顯

⑶當細胞吸水飽和(相對體積=1.5)-Ψs=+Ψp(約1.5MPa)Ψw=0（最大）

⑷蒸騰劇烈時三、細胞間的水分移動從水勢高處向水勢低處移動植物體細胞緊密，并形成水勢梯度根部地上器官葉子：下部葉片上部葉片主脈側脈水勢梯度越大，水分移動越快，反之則慢。第三節根系吸水和水分向上運輸一、土壤中的水分重力力：通過重力作用下降到土粒孔隙的水分。毛細管水：存在于土壤顆粒毛細管中的水分。根系吸收水分的主要來源束縛水：被土粒表面粒子或親水膠體吸附的水分。不能利用二、根系吸水移栽樹苗要避免傷到根！根毛區吸水能力最大的原因？（一）根系吸水的途徑質外體途徑：水分通過細胞壁、細胞間隙、導管等沒有細胞質的部分移動，阻力小，速度快。跨膜途徑：水分從一個細胞移動到另一個細胞，要兩次通過質膜，還要通過液泡膜的移動。共質體途徑：水分從一個細胞經胞間連絲移動到另一個細胞的細胞質。阻力大，速度慢。凱氏帶是否有輸導系統決定了植物的高度有輸導系統的植物（導管、管胞；蕨類植物、裸子植物、被子植物）：水分阻力很小，適于長距離運輸，約為20～40m·h-1。運輸高度高無輸導組織，經過活細胞的運輸：阻力很大，速度極慢，約10-3cm·h-1(常青藤、苔蘚、地衣)。（一）根系的吸水動力根壓和蒸騰拉力1、根壓---主動吸水根壓：靠根部水勢梯度使水分沿導管上升的動力。多為0.05-0.5MPa。傷流和吐水是根壓的具體表現

從植物莖的基部把莖切斷，切口不久即流出液滴。從受傷或折斷的植物組織溢出液體的現象，稱為傷流。在夜間和清晨空氣濕潤時，某些植物（特別是它們的幼苗和葉尖）分泌出水滴，稱為吐水。（二）蒸騰拉力葉片蒸騰時，氣孔下腔附近的葉肉細胞因蒸騰失水而水勢下降，所以從旁邊細胞取得水分。同理，旁邊細胞又從另一個細胞取得水分，如此下去，便從導管要水，最后根部就從環境吸收水分，這種由蒸騰作用產生的吸水動力稱為蒸騰拉力實驗證明蒸騰拉力的存在誰是植物吸水主要動力？（二）影響根系吸水的土壤條件1、土壤中可用水分粗砂、細砂、砂壤、壤土、黏土2、土壤通氣狀況與呼吸作用產能密切，作物受澇，反而表現出缺水現象，為什么？3、土壤溫度低溫能降及土溫過高均不利于根系吸水4、土壤溶液濃度（燒苗）

植物體內水分的運輸土壤----根毛----根皮層細胞----中柱薄壁細胞----根導管----莖導管-----葉柄導管----葉脈導管----葉肉細胞----葉肉細胞間隙----氣孔氣腔-----通過氣孔逸出。第四節蒸騰作用一、蒸騰作用的意義、部位和指標概念：蒸騰作用是指植物體內的水分以氣態散失到大氣中去的過程。（一）蒸騰作用的生理意義：１.蒸騰作用是植物水分吸收和運輸的主要動力２.促進礦質的吸收和運輸３.降低植物體的溫度（二）蒸騰作用的部位1、植物幼小時，地面以上的全部表面。2、皮孔蒸騰：木本植物，占全部蒸騰的0.1%。3、葉片蒸騰（1）角質蒸騰：約占全部蒸騰的5%-10%（2）氣孔蒸騰：主要方式，其蒸騰量為蒸騰總量的85-90%。（三）蒸騰作用指標：蒸騰速率（蒸騰強度）：植物在一定時間內單位葉面積蒸騰的水量。g·m-2·h-1（或mg·dm-2·h-1）氣孔二、氣孔蒸騰氣孔蒸騰是主要的蒸騰方式，其蒸騰量約占蒸騰總量的85%-90%二、氣孔調節氣孔是由保衛細胞所圍成的一個小孔大部分植物葉的上下表面都有氣孔氣孔的分布是植物長期適應生存環境的結果。氣孔是植物進行體內外氣體交換的重要門戶。水蒸氣、CO2、O2都要共用氣孔這個通道。小孔定律通過氣孔蒸騰的量為何這樣大----小孔定律要點：擴散速率不與小孔面積成正比，而與小孔的周長成正比。孔中央水分子碰撞頻率大，擴散速率慢，孔邊緣碰撞機會少，擴散速率快。將一大孔分成許多小孔，在面積不變的情況下，其邊緣總長度大為增加，通過邊緣擴散的量大為提高，擴散速率也提高。記住了嗎?2、氣孔運動的機理多為白天開放，晚上關閉水稻、小麥等禾本科植物棉花、大豆等雙子葉植物氣孔運動機理與結構特點密切相關氣孔運動的機理（1）．鉀離子的吸收

保衛細胞質膜上存在H+-ATP酶，可被光激活，水解ATP，產生的能量將H+從保衛細胞分泌到周圍細胞中,保衛細胞的pH↑，驅動外圍K+進入保衛細胞，在K+進入保衛細胞的同時，還伴隨著等量陰離子進入，使細胞水勢降低，水分進入,氣孔張開。（2）.保衛細胞積累蘋果酸光照保衛細胞pH8.0～8.5，活化PEP羧化酶PEP+HCO3-

草酰乙酸蘋果酸

2H+和蘋果酸根細胞水勢下降保衛細胞吸水，氣孔開當葉片由光下轉入暗處時，該過程逆轉。（3）蔗糖

白天，保衛細胞光合作用產生的淀粉分解為蔗糖蔗糖進入保衛細胞質點增多，溶質勢↓，水勢↓,保衛細胞吸水,氣孔開.晚上,該過程逆轉光照、水分、溫度、CO2濃度、脫落酸是影響氣孔運動的重要因素四、影響蒸騰作用的因素擴散層氣孔阻力大氣蒸汽壓氣孔下腔蒸汽壓（一）內部因素1、與氣孔狀況、細胞含水量、質膜透性和葉肉細胞間隙均有關：（1）氣孔開度、氣孔頻度（葉片的氣孔數/cm2）大時，水蒸氣向外擴散阻力小，蒸騰較強（2）細胞內水分充足，質膜透性大，葉肉細胞壁的皺褶多，蒸騰強度大。（3）氣孔下腔體積大，葉片內部細胞間隙的面積大有利于蒸騰作用。2、擴散途徑的阻力大，蒸騰強度小。3、出現萎蔫時，蒸騰強度小。（二）外界條件(1)光照

主要影響因素，可使葉溫升高，水分子汽化和運動速度加快；促進氣孔的開放，水蒸汽向外擴散的阻力減小。蒸騰強度的日變化與光照強度的日變化相一致。(2)濕度大氣的相對濕度越大，葉內外蒸氣壓差越小，蒸騰減弱；反之，蒸騰加快。(3)

溫度溫度升高時，加快了水汽化的速度，葉內外蒸氣壓差加大，蒸騰加強。若氣溫過高時，葉片過度失水，氣孔會關閉，使蒸騰減弱。(4)風速微風時蒸騰速度加快。強風可導致氣孔關閉，蒸騰顯著減弱。第六節合理灌溉的生理基礎一、作物的需水規律(一) 不同作物對水分的需要量不同如水稻和大豆的需水量較多，小麥和甘蔗次之，高粱和玉米較少。(二)同一作物不同生育期對水分的需要量不同以小麥為例，小麥一生中對水分的需要大致可分為五個時期：①.種子萌發到分蘗前期，消耗水不多；②.孕穗期，消耗水最多----第一水分臨界期③.抽穗到開始灌漿④.灌漿到乳熟末期