第九章遺傳的分子基礎（教材第11章）遺傳物質是DNA（有時是RNA）DNA分子的結構與復制DNA與蛋白質的合成基因的結構（一）、DNA作為遺傳物質的間接證據：

基因存在于染色體上（真核生物）：

蛋白質

約占66％脫氧核糖核酸（DNA）

約占27％

核酸核糖核酸（RNA）

約占6％

其它：如擬脂和無機物質

少量染色體一、遺傳物質是DNA（有時是RNA）1．含量：

DNA含量恒定。體細胞DNA含量是配子DNA的一倍；

多倍體DNA含量倍增，但細胞內蛋白質含量不恒定。2．代謝：

利用放射性與非放射性元素進行標記，發現：

DNA分子代謝較穩定；

其它分子一邊形成、同時又一邊分解。3．突變：

紫外線誘發突變時，最有效波長均為2600埃；

與DNA所吸收的紫外線光譜一致；

證明基因突變與DNA分子的變異密切聯系。4．分布：

①．DNA是所有生物染色體所共有：

噬菌體、病毒、植物、人類等。②．而蛋白質則不同：

噬菌體、病毒、細菌的蛋白質一般不存在于染色體上，而真核生物染色體中有核蛋白組成。E.coli1．噬菌體的侵染與繁殖：

赫爾歇（Hershey，1952）等用32P和35S驗證DNA是遺傳物質。原理：P存在于DNA，而不存于蛋白質；S

存在

于蛋白質，不存于DNA。

①．32P標記T2噬菌體；

②．35S標記T2噬菌體。結論：

進入菌內的是DNA；

DNA進入細胞內才能產生

完整的噬菌體。（二）、DNA作為遺傳物質的直接證據2．煙草花葉病毒的感染和繁殖：RNA也是遺傳物質

煙草花葉病毒簡稱TMV

（TobaccoMosaic

Virus）。

TMV的蛋白質外殼和單螺旋RNA接種：

TMV蛋白質煙草不發病；

TMVRNA煙草發病新的TMV；

TMVRNA

RNA酶煙草不發病。1957年美國佛蘭科爾-康拉特-辛格爾（Framkel-Conrat-Singer）用重建實驗證實了這一結論。結論：提供RNA的親本決定了其后代的RNA和蛋白質。

在不含DNA的TMV中，RNA就是遺傳物質。1928年，Griffith

肺炎（雙球）菌的轉化3.肺炎（雙球）球菌的轉化S型具有致病R型不致病1944年，艾弗里（Avery）在離體條件下完成轉化。S型具有致病R型不致病二.DNA分子的結構與復制（1）核酸：

以核苷酸為單元構成的多聚體，是一種高分子化合物。五碳糖：核糖、脫氧核糖核苷酸磷酸鳥嘌呤(G)、腺嘌呤(A)

環狀的含氮堿基胞嘧啶(C)、胸腺嘧啶(T)nnnnnnnnnnnnnnnnnnnnnnnnnn和尿嘧啶(U)1.兩種核酸及其分布：（一）DNA分子的結構（核酸的化學結構）核糖脫氧核糖腺嘌呤(A)鳥嘌呤(G)尿嘧啶(U)胞嘧啶(C)胸腺嘧啶(T)DNA核苷酸RNA核苷酸五碳糖：脫氧核糖堿基：A、T、C、G五碳糖：核糖堿基：A、U、C、GDNA四種脫氧核苷酸DNA分子高等植物：DNA存在于染色體，葉綠體、線粒體中；

RNA在核（核仁、染色體）、細胞質中。細菌：DNA和RNA。噬菌體：多數只有DNA。植物病毒：多數只有RNA。動物病毒：有些含RNA、有些含DNA。(2).分布：(1).DNA雙螺旋結構：

1953年，沃森（WatsonJ.D.）和克里克（CrickF.H.C.）提出DNA雙螺旋結構模型。主要依據為：堿基互補配對的規律以及DNA分子的X射線衍射結果。沃森和克里克與維爾肯斯（Wilkins）一起獲得諾貝爾獎

（1962）

。2、DNA的分子結構：特點：⑴.兩條互補多核酸鏈、在同一軸上互相盤旋；⑵.雙鏈具有反向平行的特點；

⑶.堿基配對原則為：A=T、G=C，雙螺旋直徑約20?(0.2nm)，

螺距為34?（10個堿基對）(0.34nm)。⑷.

A-T、G-C排列方法有

以下四種：A-T-G-CG-C-A-T

C-G-A-TA-T-C-G

設某一段DNA分子鏈有1000對堿基,則有41000種不同

排列組合，就可能有41000種不同性質的基因。

(2).DNA構型：B-DNA：生理狀態下，每螺圈10.4個堿基對，右手螺旋；A-DNA：高鹽濃度下，每螺圈11個堿基對，右手螺旋；Z-DNA：序列富含GC，嘌呤和嘧啶交替出現，

每螺圈12個堿基對，左手螺旋。3.RNA分子結構：與DNA的區別

①U(尿嘧啶)代替T(胸腺嘧啶)；②

核糖代替脫氧核糖；③

一般以單鏈存在。1、半保留復制：（1).沃森（WatsonJ.D.）等提出

的DNA半保留復制方式。其方法為：

①．一端沿氫鍵逐漸斷開；②．以單鏈為模板，堿基互補；③．氫鍵結合，聚合酶等連接；④．形成新的互補鏈；⑤．形成了兩個新DNA分子。

DNA的這種復制方式對保持生物遺傳的穩定性是非常重要的。（Ⅰ）、DNA復制的一般特點：(二）DNA的復制DNA合成的開始

合成DNA片段之前，先由RNA聚合酶合成一小段RNA引物（約有20個堿基對）

DNA聚合酶才開始起作用合成DNA片段。（1）．單鏈RNA病毒

先以自己（+

鏈）

為模板合成一條互補

單鏈（―鏈）形成

雙螺旋的復制型。（2）．―鏈從+鏈模板

中放釋出來。（3）．以―鏈為模板復

制一條互補的+鏈形

成一條新的病毒RNA。(三）RNA病毒中RNA的自我復制：三、DNA與蛋白質的合成自體催化DNA的自我復制半保留性復制復制的固定起始點復制的方向：雙向DNA的生長方向：

5’→3’5.不連續合成異體催化轉錄——轉錄的不對稱性轉錄后的加工轉譯——氨基酸的活化活化氨基酸的搬運活化氨基酸的縮合

中心法則的發展：

一、三種RNA分子信使RNA（mRNA）轉移RNA（tRNA）核糖體RNA（rRNA）第一部分RNA的轉錄及加工㈠、mRNA：

遺傳信息的攜帶者㈡、tRNA：①

分子量為25000~30000；②

70~90個核苷酸組成；③

稀有堿基，如假尿嘧啶等。5’末端具有G（大部分）或C；3‘末端都以ACC結尾；一個富有鳥嘌呤（G）的環；一個反密碼子環；一個胸腺嘧啶環（T）；tRNA結構：㈢、rRNA原核生物rRNA（3種）:

5S:120個核苷酸；

16S:1540個核苷酸；

23S:2900個核苷酸。真核生物rRNA（4種）:

5S:

120個核苷酸；

5.8S:160個核苷酸；

18S:1900個核苷酸；

28S:4700個核苷酸。

rRNA與核糖體的組裝：㈠、RNA聚合酶：

亞基與四聚體核心酶形成有關；

亞基存在核苷三磷酸的結合位點；

’含有與DNA模板結合的位點；

因子只與RNA轉錄的起始有關。

mRNA前體的成熟過程，切除內含子，銜接外顯子。㈡、真核生物RNA轉錄后的加工第二部遺傳密碼與蛋白質的翻譯DNA分子堿基只有4種，而蛋白質氨基酸有20種。∴

堿基與氨基酸之間不可能一一對應。1．41=4種：缺16種氨基酸；2．42=16種：比現存的20種氨基酸還缺4種；3．43=64種：由三個堿基一起組成的密碼子能夠形成64種

組合，20種氨基酸多出44種。簡并：一個氨基酸由二個或二個以上的三聯體密碼所決定

的現象。三聯體或密碼子：代表一個氨基酸的三個一組的核苷酸。一、遺傳密碼：

㈠、密碼子與氨基酸每一個三聯體密碼所翻譯的氨基酸是什么呢?

從1961年開始，在大量試驗的基礎上，分別利用64

個已知三聯體密碼，找到了相對應的氨基酸。

1966~1967年，完成了全部遺傳密碼表，如UGG為

色氨酸。

㈡、遺傳密碼字典遺傳密碼字典1．遺傳密碼為三聯體：

三個堿基決定一種氨基酸；

61個為有意密碼，起始密碼為GUG、AUG（甲硫氨酸）；

3個為無意密碼，UAA、UAG、UGA為蛋白質合成終止

信號。2.遺傳密碼間不能重復:

在一個mRNA上每個堿基只屬于一個密碼子；均以3個一組形成氨基酸密碼。㈢、遺傳密碼的基本特征：3.遺傳密碼間無逗號：

AUG

GUA

CUG

UCA

甲硫氨酸纈氨酸亮氨酸絲氨酸①密碼子與密碼子之間無逗號，按三個三個的順序一直閱讀下去，不漏讀不重復。②如果中間某個堿基增加或缺失后，閱讀就會按新的順序進行下去，最終形成的多肽鏈就與原先的完全不一樣（稱為移碼突變）。

AUG

UAC

UGUCA

甲硫氨酸

酪氨酸半胱氨酸4．簡并性：①.簡并現象：

色氨酸（UGG）和甲硫氨酸（AUG）例外，僅一個

三聯體密碼；其余氨基酸都有一種以上的密碼子。②.61個為有意密碼，起始密碼為GUG、AUG（甲硫氨酸）。

3個為無意密碼，UAA、UAG、UGA為蛋白質合成終止

信號。③.簡并現象的意義：

同義的密碼子越多，生物遺傳的穩定性也越大。

如：UCUUCC或UCA或UCG，均為絲氨酸。5．遺傳密碼的有序性：

決定同一個氨基酸或性質相近的不同氨基酸的多個密碼子中，第1個和第2個堿基的重要性大于第3個堿基，往往只是最后一個堿基發生變化。

例如：脯氨酸（pro）：CCU、CCA、CCC、CCG。6．通用性：①

在整個生物界中，從病毒到人類，遺傳密碼通用。

4個基本堿基符號所有氨基酸所有蛋白質

生物種類、生物體性狀。②

1980年以后發現：具有自我復制能力的線粒體tRNA（轉移核糖核酸）在閱讀個別密碼子時有不同的翻譯方式。

如：酵母、鏈孢霉與哺乳動物的線粒體。原核生物與真核生物核糖體的區別二、蛋白質的合成：核糖體：在核體上合成蛋白質：⑴.RNA的反轉錄

RNA腫瘤病毒：反轉錄酶，以RNA為模板來合成DNA。如：

HIV病毒RNA經反轉錄成DNA，然后整合到人類染色體中。

對于遺傳工程上基因的酶促合成、致癌機理研究有重要作用。增加中心法則中遺傳信息的流向，豐富了中心法則內容。

基因DNA外顯子內含子外顯子內含子外顯子

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