第十章核外遺傳分析第一節核外遺傳的概念和特點第二節母性影響第三節葉綠體遺傳第四節線粒體遺傳第五節其他細胞質顆粒的遺傳第六節植物雄性不育性遺傳生物的遺傳體系核基因組——染色體——基因(核DNA)(染色體基因組)細胞質基因組遺傳物質細胞器基因組——線粒體(mtDNA)

葉綠體(cpDNA)非細胞器基因組——質粒DNA

共生體DNA第一節細胞質遺傳的概念和特點一、細胞質遺傳的概念通常把所有細胞器和細胞質顆粒中的遺傳物質，統稱為細胞質基因組。把細胞質基因所決定的遺傳現象和遺傳規律稱為細胞質遺傳，也稱為非孟德爾遺傳，核外遺傳。二、細胞質遺傳的特點

1.正交和反交的遺傳表現不同。由細胞質基因控制的性狀，只能由母本傳遞給子代。

AB正交

BA反交2.通過連續的回交能把母本的核基因全部置換掉，但母本的細胞質基因及其控制的性狀仍不消失。3.由附加體或共生體決定性狀，其表現往往類似病毒的轉導或感染。精卵結合中形成的合子父母雙親所提供的遺傳物質不均等。在雜種受精卵的原生質體中，核來自于父母雙方，而細胞質卻幾乎完全來自其母親（精子受精時胞質很少甚至不能進入卵細胞中）。在細胞分裂過程中，細胞質基因呈現不均等分配，因此細胞質遺傳不遵循孟德爾定律。細胞質遺傳的機制第二節母性影響母性影響表現的遺傳現象與細胞質遺傳十分相似，但是這種遺傳不是由細胞質基因組所決定的，而是由核基因的產物積累在卵細胞中的物質所決定的。例如：錐實螺的外殼旋轉方向的遺傳就是母性影響的一個比較典型的例證。一.錐實螺外殼的旋轉方向

如：椎實螺外殼螺旋方向有左旋（逆時針）和右旋（順時針）兩種。由一對等位基因控制。D（右旋）d（左旋）顯性。

♂DD×dd♀

右左

Dd左

自交

DD右Dd右dd右

DDDDDddddd

右右右右左

121

右3：左1♀DD×dd♂

右左

Dd右自交

DD右Dd右dd右

DDDDDddddd

右右右右左

121

右3：左1右旋左旋根據研究錐實螺的外殼旋轉方向，是由一對基因差別決定的，右旋(S+)對左旋(S)為顯性。某個體的表現型并不由其自身的基因型直接決定，而是由母本卵細胞狀態決定，母本卵細胞的狀態又由母本的基因型決定。椎實螺卵裂方式

a、右旋b、左旋螺類的受精卵是螺旋式卵裂，成體外殼的旋轉方向決定于受精卵的最初兩次分裂中紡錘體的方向。受精卵紡錘體向中線的右側分裂時為右旋，向中線的左側分裂時為左旋。而紡錘體的方向決定于卵細胞的特性，卵細胞的特性又決定于母體的基因型。

錐實螺旋殼方向的遺傳屬于核遺傳范疇其孟德爾分離比例（3:1）在F3

代才表現也稱為延遲遺傳

如：麥粉蛾

野生型體內能合成犬尿素，進一步可形成色素，使幼蟲皮膚為有色，成蟲復眼為褐色；突變型不能把前體物合成犬尿素，不能形成色素，使幼蟲皮膚無色，成蟲復眼為紅色。

P

AA×aa

有色無色

Aa（全部有色）短暫的母性影響測交1測交2精子不帶細胞質，卵細胞帶有大量細胞質，當Aa基因型的個體形成卵子時，不論卵細胞帶有A還是a，細胞質中都容納了足量的犬尿素，它們的后代中，Aa與aa幼蟲個體的皮膚都是有色的。在aa個體中母性影響是暫時的，aa個體中缺乏A基因，不能自己制造色素，隨著個體發育，色素逐漸消耗，到成蟲時犬尿素的濃度已經很低，所以復眼成為紅色。現象的解釋：母性影響（maternalinfluence）：遺傳現象與細胞質遺傳十分相似，但本質上卻不一樣。母性影響的遺傳現象并不是細胞質所決定的，而是由核基因的產物積累在卵細胞中所決定的。母性影響又叫前定作用，其實質是：受精前卵細胞質的狀態決定子代某些性狀的表現。它不屬于細胞質遺傳的范疇。

第三節葉綠體遺傳一、葉綠體遺傳的花斑現象1發現1901年，柯倫斯發現紫茉莉中有一種花斑植株，著生綠色，白色和花斑三種枝條。他分別以這三種枝條上的花作母本，用三種枝條上的花粉分別授給上述三個母本的花上，雜交后代的表現？表12-1紫茉莉花斑性狀的遺傳紫茉莉花斑性狀形成的原因正常質體和白色質體隨機分配細胞正常質體白色質體正常質體和白色質體綠色白色花斑由此可知，決定枝條和葉色的遺傳物質是通過母本傳遞的?；ò咧l的綠葉細胞含有正常的綠色質體(即葉綠體)，白細胞只含無葉綠素的白色質體(白色體)，而在綠白組織之間的交界區域，某些細胞里既有葉綠體，又有白色體。由此得出結論：植物的這種花斑現象是葉綠體的前體——質體變異造成的。由于質體在細胞分裂中隨機分配給子細胞，而不象染色體那樣均等的分配。因此，經過多次的細胞分裂，一個原來含有兩種質體(正常和變異)的細胞，就會分裂成細胞質內含有正常質體、含有白化質體以及含有混合質體的三種細胞。由于精子內不含質體，所以由上述三種細胞分別發育的卵細胞，無論接受何種花粉的精子受精，其子代將與提供卵子的母本相似，分別發育成正常綠色植株、白化植株和花斑植株。表現細胞核遺傳表現細胞質遺傳2玉米葉片的埃型條紋遺傳核隱性突變基因ij（7染色體上）↓細胞質中某些質體改變，不能產生葉綠素↓葉片呈綠白相間的條紋↓表現細胞質遺傳特征（不再需要ij基因）質體具有一定程度的遺傳自主性葉綠體遺傳的規律（1）自主性。（2）相對自主性。某些情況下，質體的變異是由核基因所造成的。3.衣藻的核外基因遺傳

單細胞綠色藻類屬于真核生物含一個大的葉綠體含較多的線粒體兩種交配型正接合型mt+負接合型mt﹣衣藻的生活周期衣藻抗鏈霉素突變有兩類：孟德爾方式遺傳細胞質遺傳生化分析表明：抗性來自葉綠體，只能由mt+親本傳遞（單親遺傳）。后來發現，mt﹣型的葉綠體在結合后總是被丟失（5％共存，最終會分離）4.衣藻葉綠體基因作圖

一個基因經歷細胞質分離，另一緊密連鎖的基因也會隨著經歷細胞質分離的現象，叫做共分離。共分離頻率與基因間的距離成反比在衣藻的共分離作圖中,有四個葉綠體基因m1、m2、m3、m4。在每對基因都呈雜合狀態的胞質雜合體中，基因共分離的頻率如下：m1m2m3m1－

m229.0－－

m318.010.9－

m418.426.28.8畫出葉綠體基因的遺傳圖。m2m4m3m129.026.28.818.0注：數字表示共分離頻率二、葉綠體遺傳的分子基礎雙鏈環狀DNA120～190kb大小，多數為150kb高等植物ctDNA與核DNA沒有明顯區別；但單細胞的藻類差別較大；ctDNA胞嘧啶沒有甲基化基因組結構目前已經測定了煙草（shinozaki，1986）、水稻（Hiratsuka，1989）等葉綠體DNA的全序列。圖12-6煙草葉綠體基因組的基因圖大?。?56kb，環狀分區(4個區):86.5kb的大單拷貝區(LSC)18.5kb的小單拷貝區(SSC)

兩個等同的25kb倒位重復區(IRA、IRB)第四節線粒體遺傳一、線粒體遺傳的表現

線粒體是真核生物中的重要細胞器，與某些性狀的遺傳有直接聯系。

紅色面包酶的生長遲緩突變紅色面包霉有一種生長緩慢突變（poky），將poky突變體與野生型進行正、反交，其后代在表型上有明顯的差異。試驗結果分析上面兩組雜交中，所有由核基因決定的性狀都按1：1分離，說明緩慢生長特性不屬于核遺傳。實驗還證明，當緩慢生長特性被原子囊果(♀)攜帶時就能傳遞給所有子代，若這種特性由分生孢子(♂)攜帶，就不能傳遞給子代。推測，有關的基因存在于線粒體中。

緩慢生長突變型在幼嫩培養階段時無細胞色素氧化酶，酶是正常代謝所必需的。由于細胞色素氧化酶的產生與線粒體有關，且觀察到緩慢生長突變型中的線粒體結構不正常。酵母菌是一種子囊菌，在有些情況下進行有性生殖，有性生殖時，兩個交配型不同的單倍體相互結合，形成二倍體合子二倍體細胞可以進行出芽生殖，也可以在不良條件下通過減數分裂形成四個單倍體的子囊孢子。酵母有一種“小菌落”個體。這種類型經培養后只能產生小菌落2啤酒酵母的小菌落突變把小菌落酵母菌跟正常的酵母菌雜交，所產生的二倍體合子是正常的，它們的單倍體子囊孢子后代也是正常的，也就是說，“小菌落”的性狀消失了，完全表現為細胞質遺傳。但染色體上的基因，例如交配型基因A和a的分離還是跟預期的一樣，是由核基因決定的，子囊中4個孢子出現1∶1的比率，其中兩個是A，另外兩個是a，可見“小菌落”性狀跟核基因是沒有直接關系的研究表明，小菌落的酵母菌細胞體內缺少一系列的呼吸酶，如琥珀酸脫氫酶、細胞色素氧化酶以及細胞色素a和b。由于酶的缺陷造成不能進行有氧呼吸，在通氣情況下，這些“小菌落”細胞不能很好地利用有機物因此比正常細胞長得慢，就長成了小菌落。小菌落很穩定，不再回復到正常的大菌落。為什么小菌落的酵母菌不能產生一系列的呼吸酶呢？主要是由于這種酵母菌細胞中缺少了一種胞質基因的緣故。這種控制著呼吸酶合成的胞質基因可能存在于線粒體上。

在酵母中，核外分離和重組是在在二倍體胞質雜合體細胞中形成芽時完成。分離或重組可在二倍體的培養物中直接檢測，即通過觀察此芽誘導成孢子時產生的減數分裂產物檢測。ⅰ重組分析3.啤酒酵母線粒體基因作圖RF7+136+48+7+1==6.7%ⅱ.丟失分析

利用小菌落誘導時標記基因的丟失來檢測位于mtDNA上的基因的連鎖關系。多個基因同時缺失的小菌落突變體可用于基因作圖抗藥性和決定大菌落基因一起丟失抗藥性來自小菌落

比較兩個基因一起被保留或丟失的頻率可測知基因的連鎖關系：

任何兩個基因，一起被保留或丟失的頻率越高，連鎖越緊密。二、線粒體遺傳的分子基礎線粒體DNA(mtDNA)是雙鏈分子，是裸露的，一般為閉合環狀結構。mtDNA與原核生物的DNA一樣，沒有重復序列；

mtDNA單個拷貝非常小，與核DNA相比僅僅是后者的十萬分之一。線粒體基因組大小變化較大，從哺乳動物的約16kbp到高等植物的數千kbp(如玉米的為570kbp)線粒體遺傳半自主性所含有的的DNA不僅能復制并傳遞給后代，且能轉錄和翻譯，合成特有的多肽。線粒體遺傳密碼與核基因中有某些差異如UGA代表色氨酸而不是終止信號人類的線粒體基因病遺傳特點1突變mtDNA通過母親卵子傳給子女，父源性傳遞幾率極小2細胞質內含多個mtDNA分子，當某個特定位置上突變同時發生在所有mtDNA基因時，稱為純質性；而多個mtDNA在此特定位置上既有突變基因又有正常基因，稱為異質性。3傳遞突變mtDNA的母親既可是純質性或異質性的患者，也可以是表型正常異質性攜帶者。第五節其他細胞質顆粒的遺傳一、細胞共生體的遺傳除了質體、線粒體以外，在一些生物的細胞質中還有另一類細胞質顆粒，它們并不是細胞生存的必須組成部分，而是以某種共生的形式存在于細胞之中，因而被稱為共生體。這種共生體顆粒能夠自我復制，或在寄主細胞核基因組的作用下進行復制，繼續保持在寄主細胞中，并對寄主的表現產生一定的影響。產生類似于細胞質遺傳的效果。最常見的共生體顆粒遺傳的事例是草履蟲的遺傳。每一種草履蟲都含有兩種細胞核——大核和小核。大核是多倍體，主要負責營養，小核是二倍體，主要負責遺傳。草履蟲能進行無性生殖，又能進行有性生殖。無性生殖時，一個個體經有絲分裂成為兩個個體；有性生殖時，采取接合的方式。草履蟲還能通過自體受精進行生殖。有性接合KK×kk→Kk草履蟲的自體受精生殖草履蟲（二倍體原生動物）K:決定細胞質中卡巴粒的增殖

k:細胞質中卡巴粒不能增殖卡巴粒:釋放草履蟲素草履蟲的放毒型特性放毒型：體內有卡巴粒，核內有K基因，能產生草履蟲素敏感型：體內無卡巴粒，核內有k基因，不能釋放草履蟲素放毒型的遺傳基礎有兩個：一個是細胞質中有卡巴粒，另一個是核內有顯性基因K，兩者必須同時存在，才保證放毒型的穩定。顯性K基因的作用是使卡巴粒在細胞質內繼續存在。K基因本身不編碼草履蟲素的遺傳信息。短時間長時間KK+卡巴粒（放毒型）×kk無卡巴粒（敏感型）↓兩種情況短時間接合長時間接合Kk+卡放毒Kk無卡敏感↓↓

KK+卡KK無卡穩定放毒敏感

kk+卡kk無卡不穩定放毒敏感Kk+卡放毒Kk卡放毒↓↓

KK+卡KK+卡穩定放毒穩定放毒

kk+卡kk+卡不穩定放毒不穩定放毒二、質粒的遺傳

質粒是在細菌中發現的小型環狀DNA分子，質粒是指存在于細胞中能獨立自主復制的染色體外遺傳因子。它能夠獨立進行復制，是附加體的一種。大部分質粒獨立于細菌染色體而存在，并且決定細菌的某些性狀，其遺傳類似細胞質遺傳的特征。大腸桿菌的F因子的遺傳最具代表性。圖12-16質粒的小型環狀DNA分子F因子是促成接合的必要條件，F+可以和F-，Hfr可以和F-發生接合當F+與F-個體相接觸時，F+個體產生接合管使F因子通過接合管轉移到F-個體中，F-個體一旦獲得了F因子，便轉變為F+細菌。R因子抗性轉移因子R100對各類真菌抗生素產生抗性抗性決定因子對鏈霉素、氯霉素、氨芐青霉素、四環霉素、卡那霉素等幾乎所有抗生素及磺胺類藥物、汞離子等殺菌劑進行生物化學修飾（如乙?；⑾佘栈?、磷酸化、水解等），使之鈍化。第六節植物雄性不育性遺傳一、植物雄性不育性概念

在細胞質基因決定的許多性狀中，與農業生產關系最密切的是植物的雄性不育性（malesterility）。

雌雄同株的植物雄蕊發育不正常，不能產生正?；ǚ?，但雌蕊發育正常，能接受外來花粉而受精結實。雄性不育性的分類根據遺傳機制，植物的雄性不育性分為：

細胞核雄性不育性細胞質雄性不育性細胞質－細胞核互作雄性不育性

1、核不育性

核雄性不育性簡稱核不育性

由核內基因所決定的雄性不育類型

核不育性的遺傳

多數核不育性受一對隱性基因（ms）控制，純合體（msms）表現為雄性不育

這種不育性能為相對顯性基因（Ms）所恢復雜合體（Msms）后代呈簡單的孟德爾式分離。

用普通的遺傳學方法不能使整個群體均保持這種不育性。

這是核不育性的一個重要特征，也是人們利用核不育性的最大障礙。

細胞質雄性不育性

由細胞質基因控制的雄性不育類型簡稱質不育性表現細胞質遺傳的特征

用這種不育株作母本與可育株雜交，后代仍是不育株，不育性能保持，但不能恢復細胞質－細胞核互作雄性不育性

由細胞質基因和細胞核基因相互作用共同控制的雄性不育類型簡稱為質核互作不育性。

質核互作不育性由不育的細胞質基因和與其相對應的核內不育基因共同決定。

胞質不育基因S

對應的可育基因N

核內不育基因r

對應的可育基因RR又稱為育性恢復基因

S(rr)不育N(rr),S(RR)和N(RR)都是可育的核質互作不育性遺傳示意圖核質互作雄性不育性的遺傳三系配套

S（rr）雄性不育，稱為不育系

N（rr）花粉正?？捎?，作父本與不育系雜交，F1仍然保持不育，稱為保持系。

S（RR）、N（RR）花粉正?？捎?，作父本與不育系雜交，F1花粉恢復育性，稱為恢復系。三系配套

由于細胞質基因和核基因的互作，既可以找到保持系而使不育性得到保持，又可以找到相應的恢復系而使育性得到恢復。若一不育系既找到了保持系，又找到了恢復系，稱之為三系配套。

1、孢子體不育和配子體不育

孢子體不育

花粉的育性受孢子體（植株）基因型控制，而與花粉本身所含基因無關。若植株的基因型為rr，全部花粉敗育基因型為RR，全部花粉可育基因型為Rr，也是全部花粉可育，盡管有一半的花粉含有r基因