第9章

微生物生態本章主要內容第一節自然界中的微生物第二節微生物與生物環境間的相互關系第三節微生物在生態系統中的作用第四節微生物與環境保護

在一定的空間內生物的成分和非生物的成分通過物質循環和能量流動互相作用、互相依存而構成的一個生態學功能單位。生態系統：生態學：研究生物與其周圍生物和非生物環境之間相互關系的一門科學。微生物生態學：研究微生物與其周圍生物和非生物環境之間相互關系。

各種環境中的微生物的種類、分布；

微生物和其它生物的關系；

微生物與物質循環；第一節自然界中的微生物微生物的特點：個體微小、代謝營養類型多樣，適應能力強微生物在自然界中分布廣泛微生物的分布生境的特征微生物的分布是生境各種物理、化學、生物因素對微生物的限制、選擇的結果。在某些生境中，高度專一性的微生物存在并僅限于這種生境中，并成為特定生境的標志。一、空氣中的微生物1）無原生的微生物區系；2）來源于土壤、水體及人類的生產、生活活動；3）種類主要為真菌和細菌，一般與其所在環境的微生物種類有關；4）數量取決于塵埃數量；5）停留時間和塵埃大小、空氣流速、濕度、光照等因素有關；6）與人類的關系：傳播疾病、造成食品等的污染制備微生物氣溶膠實現群體免疫表11-2不同地點空氣中的微生物數量地點微生物數量（CFu/m3空氣）北極（北緯80°）0海洋上空1-2市區公園200城市街道5，000宿舍20，000畜舍1，000，000--2，000，000二、水體中的微生物一）江河水1）數量和種類與接觸的土壤有密切關系；2）分布上更多的是吸附在懸浮在水中的有機物上及水底；3）多能運動，有些具有很異常的形態（例如柄細菌）；4）靠近城市或城市下游水中的微生物多，并且有很多對健康不利的細菌，因此不宜作為飲用水源；5）水體自身存在自我凈化作用：a）致病菌一般對營養要求苛刻，因此在一般的水中只能存活2-3天；b）水表微生物會受輻射等作用而被殺滅；c）原生動物等的吞噬作用；d）由固形物吸附再沉積到水底；水中的病原微生物會對水質產生重要影響飲用水的微生物指標：總菌數：<100個/ml大腸桿菌：<3個/L嚴重污染的水會通過食物鏈的生物放大作用危害人類健康（二）海水1）嗜鹽，真正的海洋細菌在缺少氯化鈉的情況下是不能生長的。2）低溫生長，除了在熱帶海水表面外，在其它海水中發現的細菌多為嗜冷菌。4）耐高壓（特別是生活在深海的細菌）。3）大多數海洋細菌為G-細菌，并具有運動能力。Micrococcusaquivivus（水活微球菌）最適生長條件：600個大氣壓。“科學家們下海去！”德國科學家H.N.Schulz等1999年在納米比亞海岸的海底沉積物中發現的一種硫磺細菌（sulfurbacterium），其大小可達0.75mm，Thiomargarita

namibiensis，---------“納米比亞硫磺珍珠”從永凍冰層分離微生物南極Vostok湖冰芯樣品中的微生物（三）水體的富營養化作用和“水花”、“赤潮”水資源污染日益嚴重P262（三）水體的富營養化作用和“水花”、“赤潮”水資源污染日益嚴重（三）水體的富營養化作用和“水花”、“赤潮”水體大量的有機物或無機物，特別是磷酸鹽和無機氮化合物水的富營養化藻類等過量生長，產生大量的有機物異養微生物氧化這些有機物，耗盡水中的氧，使厭氧菌開始大量生長和代謝分解含硫化合物，產生H2S，從而導致水有難聞的氣味，魚和好氧微生物大量死亡，水體出現大量沉淀物和異常顏色上述過程又稱富營養化作用，它是水體受到污染并使水體自身的正常生態失去平衡的結果。“水花”或“水華”（waterbloom）：藻類（主要是微藻）的大量繁殖使水體出現顏色，并變得渾濁，許多藻類團塊漂浮在水面上形成。赤潮或紅潮（redtides）：在海洋中，某些甲藻類大量繁殖也可也可以形成水花，從而使海水出現紅色或褐色。引起水體富營養化的藻類除通過消耗水中的氧氣危害養殖業外，很多藻類還能產生各種毒素，使動物得病或死亡，因此由于富營養化作用致死的魚等水產品不能食用三、土壤中的微生物土壤是固體無機物(巖石和礦物質)、有機物、水、空氣和生物組成的復合物，是微生物的合適生境。土壤微生物種類多、數量多、代謝潛力巨大，是主要的微生物源，是微生物的大本營。1）土壤微生物的數量和分布主要受到營養物、含水量、氧、溫度、

pH等因子的影響，并隨土壤類型的不同而有很大變化。2）土壤微生物的數量和分布受季節影響；3）微生物的數量也與土層的深度有關，一般土壤表層微生物最多，隨著土層的加深，微生物的數量逐步減少。表11-1：典型花園土壤不同深度每克土壤的微生物菌落數（CFU）深度/cm細菌放線菌*真菌藻類3-89，750，0002，080，000119，00025，00020-252，179，000245，00050，000500035-40570，00049，00014，00050065-7511，00050006000100135-1451400--3000--*絲狀細菌20世紀80年代，美國能源部-----地下科學計劃（DeepSubsurtaceProgram）地下的微生物在陸地可達4公里深（每下降1公里溫度上升20℃），在海底則可深達7公里（每下降1公里溫度上升15℃）。目前已知微生物的最高生長溫度：113℃（海底火山口）目前的采樣深度：2.8公里四、工農業產品上的微生物1．微生物引起的工業產品的霉腐大量工業制品都是用用動植物產品作原料來制造的纖維制品、木制品、革制品、橡膠制品、油漆、卷煙、化妝品等有些工業產品如塑料、建筑涂料等也有很多微生物可以分解、利用光學儀器上的鏡頭，建筑泥漿、鋼纜、地下管道、金屬材料等，各種電訊器材、文物、書畫等也可被多種特殊微生物所破壞。微生物在各類工業產品上的生長所造成的產品的霉腐給人類造成了巨大的損失!而另一方面，有時也努力想開發并推廣使用可被微生物降解的產品，或利用微生物的降解特性。---------生物可降解塑料---------開發、利用纖維素（能源、飼料）---------苧麻脫膠2．食品、農副產品上的微生物

很多微生物在食品、農產品上生長后會產生對人有害的毒素；肉毒毒素、黃曲霉素等不利影響：由于微生物的生長繁殖而腐爛、變質，不能再食用或使用；病原微生物進入人體的重要途徑，引起傳染性疾病；可采用多種方法防止微生物對食品等的破壞2．食品、農副產品上的微生物

利用特定的微生物制備風味食品，如醬制品、米酒、腌酸菜等；有利影響：五、極端環境下的微生物1、嗜熱微生物2、嗜冷微生物3、嗜酸微生物4、嗜堿微生物5、嗜鹽微生物6、嗜壓微生物P304-3077、抗輻射微生物對輻射僅有抗性或耐受性,而不是“嗜好”。與微生物有關的輻射有可見光、紫外線、X射線和γ射線,其中生物接觸最多、最頻繁的是太陽光中的紫外線。生物具有多種防御機制,或能使它免受放射線的損傷,或能在損傷后加以修復。抗輻射的微生物可作為生物抗輻射機制研究的極好材料。1956年,Anderson從射線照射的牛肉上分離到了耐放射異常球菌(Deinococcus

radiodurans)。此后,又從以殺菌為目的進行放射線照射的食品、醫療器具或飼料等樣品中,分離到了多種抗輻射細菌。耐放射異常球菌在一定的照射劑量范圍內,雖已發生相當數量DNA鏈的切斷損傷,但都可準確無誤地被修復,使細胞幾乎不發生突變,其存活率可達100%。研究意義：(1)開發利用新的微生物資源，包括特異性的基因資源；

(2)為微生物生理、遺傳和分類乃至生命科學及相關學科許多領域，如：功能基因組學、生物電子器材等的研究提供新的課題和材料；(3)為生物進化、生命起源的研究提供新的材料。六、未培養的微生物

從環境中直接分離并克隆rRNA并分析其序列和在分子進化樹上的位置等方法而發現的的目前尚不能在人工條件下獲得培養的微生物。（unculturedmicroorganisms）利用特異性rRNA探針進行熒光原位雜交（Fluorescenceinsituhybridization,FISH），或進行原位PCR（InSituPCR）后再進行熒光原位雜交的技術對環境中的這些未培養微生物進行定位、計數和進行形態觀察。六、未培養的微生物研究意義：生物多樣性和系統發生的多樣性（BiodiversityandPhylogeneticdiversity）“Taxonomists'countssuggestthatinsectsdominatethediversitygame,butnewanalysesrevealthatmicrobesaretherealwinners.”AMolecularViewofMicrobialDiversityandtheBiosphere.

Scienec,2May1997,276(734-740)六、未培養的微生物研究意義：生物多樣性和系統發生的多樣性（BiodiversityandPhylogeneticdiversity）微生物生態學的研究提出新的要求六、未培養的微生物研究意義：生物多樣性和系統發生的多樣性（BiodiversityandPhylogeneticdiversity）微生物生態學的研究提出新的要求尋找新的致病微生物TheSearchforUnrecognizedPathogens.Science,21May1999,284(1308-1310)六、未培養的微生物研究意義：生物多樣性和系統發生的多樣性（BiodiversityandPhylogeneticdiversity）微生物生態學的研究提出新的要求尋找新的致病微生物從未培養微生物中尋找新的基因、新的蛋白據報道，美國recombianant

biocatalysisInc公司目前已從未培養微生物中獲得了約300個與工業生產相關的新蛋白小結認識自然界不同環境中微生物的分布特點第二節微生物與生物環境間的相互關系自然環境中的微生物一般都不是單獨存在的個體、種群、群落和生態系統從低到高的組織層次種群（population）：具有相似特性和生活在一定空間內的同種個體群，是組成群落的基本組分。群落（community）：在一定區域或一定生態環境內，各種生物種群相互松散結合的一個生態學結構單位，群落中各生物群體之間存在各種相互作用。P251生態系統（ecosystems）：生物群落和它們所生活的非生物環境結合起來的一個整體，是生物圈的組成單元。生物圈（biosphere）：地球上所有生物及其所生活的非生命環境的總稱。個體種群群落+非生物環境生態系統生物圈任何一個相對完整的自然整體都可以被看作為一個生態系統，如一個池塘，一片森林，一個污水處理池，等等。微生物生態的研究特點：以微生物群體，即種群作為主要研究單位。生態系統中生物之間的相互關系：

有利關系：一種生物的生長和代謝對另一種生物的生長產生有利的影響，或相互有利；

有害關系：一種生物的生長對另一種生物的生長產生有害的影響，或相互有害；

中性關系：二種生物生活在一起時，彼此對對方的生長代謝無明顯的有利或有害影響；微生物間的相互作用(MicrobialInteractions)互利共棲初級合作（協同作用）偏利共棲捕食作用寄生偏害共棲(拮抗作用)競爭中性關系（中立生活）P251主要介紹微生物間及微生物與其它生物間最常見的幾種相互關系：一、互生二種可以單獨生活的生物，當它們生活在一起時，通過各自的代謝活動而有利于對方，或偏利于一方的一種生活方式。“可分可合，合比分好”一）微生物間的互生關系ExamplesofProtocooperativeProcesses脫硫弧菌屬著色菌屬固氮菌屬纖維單胞菌屬一）微生物間的互生關系纖維素分解細菌固氮菌一）微生物間的互生關系金黃色葡萄球菌的生長為本來在平板上不能生長的嗜血流感菌提供生長因子，后者在其菌苔周圍形成衛星菌落。一）微生物間的互生關系本來不能在含青霉素的平板上生長的受體菌在轉化子（含有Ampr質粒）周圍形成衛星菌落（b-內酰胺酶分泌到胞外所致）二）人體腸道正常菌群互生關系（正常情況）寄生關系（某些特殊條件下）人腸道內的菌群：60-400種不同的微生物，占糞便干重1/3的是細菌，其中厭氧菌占了絕大多數。

正常菌群通過腸道獲取營養；

通過排阻、抑制外來致病菌；提供許多人體所必不可少的維生素、氨基酸等營養物對人體作出貢獻；環境條件改變或著生部位改變：正常菌群致病菌

濫用抗生素；

人身體虛弱抵抗力下降；

吃了不潔凈的食物；腸道中的正常菌群，大腸桿菌，一旦進入泌尿系統，引起尿路感染。人體表面的正常菌群，一旦它們進入傷口也會引起感染。條件致病菌：人體的正常微生物菌群一旦進入非正常聚居部位，或生態結構發生改變而引起人類疾病的微生物。可以通過口服某些活的微生物制劑來治療由于正常菌群失調而導致的腹瀉，例如，含蠟狀芽胞桿菌（Bcereus）的“促菌生”，含地衣芽胞桿菌的“整腸生”等，它們都是通過芽孢桿菌的生長，為腸道重新創造良好的厭氧環境，促使腸道內正常的厭氧菌的生長繁殖，這類活微生物制劑又稱微生態制劑。微生態制劑一般用于恢復腸道內的正常生態環境，若腸道功能正常，一般不需要服用！二、共生二種生物共居在一起，相互分工協作、相依為命，甚至形成在生理上表現出一定的分工，在組織和形態上產生了新的結構的特殊的共生體。互惠共生：二者均得利偏利共生：一方得利，但另一方并不受害一）微生物間的共生關系地衣-----藻類和真菌的共生體形成有固定形態的葉狀結構：真菌無規則地纏繞藻類細胞，或二者組成一定的層次排列。地衣繁殖時，在表面上生出球狀粉芽，粉芽中含有少量的藻類細胞和真菌菌絲，粉芽脫離母體散布到適宜的環境中，發育成新的地衣結構上的共生：生理上的共生：共生菌從基質中吸收水分和無機養料；共生藻進行光合作用，合成有機物；

使地衣能在十分貧瘠的環境中生存。一）微生物間的共生關系細菌與原生動物間的共生關系：細菌棲息于原生動物細胞內，獲得營養和保護環境，并且這些細菌在原生動物細胞外都不能生長；原生動物通過共生菌獲得生長所需要的維生素及其它生長因子二）微生物和植物間的共生關系根瘤菌與豆科植物間的共生------形成根瘤共生體

根瘤菌固定大氣中的氣態氮為植物提供氮素養料；

豆科植物的根的分泌物能刺激根瘤菌的生長，同時，還為根瘤菌提供保護和穩定的生長條件。P253菌根（Mycorrhiza）

一些真菌和植物根以互惠關系建立起來的共生體稱為菌根。菌根共生體可以促進磷、氮和其他礦物質的吸收。根為真菌的生長提供能源。菌根菌為植物提供礦物質和水，產生的植物之間的抑制物質使生長植物對其它植物存在偏害關系，削弱外來者的競爭，以保持占據的生境。菌根分為兩大類，外生菌根和內生菌根

內生菌根又分為兩種類型，一種是由有隔膜真菌形成的菌根，另一種是無隔膜真菌所形成的菌根，這后一種一般稱為VA菌根，即“泡囊--叢枝菌根”(vesilular-Arbuscular

mycorrhizae)。外生菌根主要見于森林樹木，內生菌根存在于草、林木和各種作物中。P253三）微生物與動物的共生關系1.與昆蟲的共生關系

外共生：例如白蟻與其腸道內的微生物之間的共生食木質的白蟻自身并不能分解期望上纖維素，必須依賴腸道中共生的原生動物和細菌通過厭氧發酵過程來分解纖維素。互利共棲(a)散白蟻的工蟻在吃木頭(b)白蟻消化道中的一種多鞭毛原生動物,披發蟲P253

內共生：昆蟲與其細胞內的共生性細菌這些細胞內的共生性細菌能為宿主提供B族維生素，使昆蟲能以缺乏維生素的植物為生。1.與昆蟲的共生關系2.與反芻動物的共生關系

反芻動物，如牛、羊、駱駝、長頸鹿等以植物的纖維素為主要食物，它們在瘤胃中經微生物發酵變成有機酸和菌體蛋白再供動物吸收利用。

瘤胃也為里面居住的微生物提供了必要的營養和生長條件----食物和嚴格的厭氧環境▲瘤胃中的微生物:細菌(產甲烷菌、纖維素分解菌、淀粉分解菌、乳酸分解菌、果膠分解菌)、原生動物（纖毛蟲）、真菌和噬菌體P2543、深海火山口細菌與蠕蟲的共生關系熱水孔微生物-動物互利共棲群叢的基本結構三、寄生一種小型生物生活在另一種相對較大型生物的體內或體表，從中取得營養和進行生長繁殖，同時使后者蒙受損害甚至被殺死的現象。寄生物（parasite）寄主或宿主（host）一）微生物間的寄生

噬菌體—細菌

蛭弧菌—細菌

真菌—真菌

真菌、細菌—原生動物二）微生物與動植物間的寄生關系各種各樣的致病菌多是行寄生生活擇生生物，或稱為悉生生物或定菌生物（Gnotobiote）：-------------整個個體不攜帶或只攜帶已知微生物的生物干擾因素少，操作易控制，既可進行定性分析，也可進行定量分析，實驗結果準確、可靠，對于了解微生物與宿主之間復雜的關系及其機理具有十分重要的作用。

用于科學研究：P250四、拮抗某種生物產生的代謝產物可抑制它種生物的生長發育甚至將后者殺死。

微生物間的“化學戰術”非特異性拮抗:產酸、產乙醇、改變氧分壓特異性拮抗:細菌素和抗生素五、競爭兩個種群因需要相同的生長基質或其它環境因子，致使增長率和種群密度受到限制時發生的相互作用，其結果對兩種種群都是不利的。六、捕食一種種群被另一種種群完全吞食，捕食者種群從被食者種群得到營養，而對被食者種群產生不利影響。微生物間的捕食現象：

原生動物吞食細菌和藻類；

粘細菌吞食細菌和其它微生物；

真菌捕食線蟲和其它原生動物；捕蟲菌目（Zoopagales）在長期的自然進化中形成的特化結構，特化菌絲構成巧妙的網，可以捕捉小型原生動物或無脊椎動物，捕獲物死后，菌絲伸入體內吸收營養。第三節微生物在生態系統中的作用一、微生物在生態系統中的地位生態系統：生物群落所生活的非生物環境物質循環能量流動生產者：從無機物合成有機物消費者：利用有機物進行生活，一般不能將有機物直接分解成有機物分解者：分解有機物成無機物參見沈萍P297微生物可以在多個方面但主要作為分解者而在生態系統中起重要作用一、微生物在生態系統中的地位1、微生物是有機物的主要分解者；微生物最大的價值也在于其分解功能。它們分解生物圈內存在的動物和植物殘體等復雜有機物質，并最后將其轉化成最簡單的無機物，再供初級生產者使用。2、微生物是物質循環中的重要成員；微生物參與所有的物質循環，大部分元素及其化合物都受到微生物的作用。在一些物質的循環中，微生物是主要的成員，起主要作用；而一些過程只有微生物才能進行，起獨特作用；而有的是循環中的關鍵過程，起關鍵作用。3、微生物是生態系統中的初級生產者；光能營養和化能營養微生物是生態系統的初級生產者，它們具有初級生產者所具有的二個明顯特征，即可直接利用太陽能、無機物的化學能作為能量來源，另一方面其積累下來的能量又可以在食物鏈、食物網中流動。4、微生物是物質和能量的貯存者；微生物和動物、植物一樣也是由物質組成和由能量維持的生命有機體。在土壤、水體中有大量的微生物生物量，貯存著大量的物質和能量。5、微生物在地球生物演化中的作用；微生物是最早出現的生物體，并進化成后來的動、植物。藻類的產氧作用，改變大氣圈中的化學組成，為后來動、植物出現打下基礎。二、微生物與生物地球化學循環

碳循環

大氣中的CO2的蓄積：化石燃料的燃燒；微生物對動植物殘體的分解；陸地和海洋中動植物的呼吸作用；碳酸鹽和珊湖礁的分解。

大氣中CO2的利用：植物的光合作用；溶入水中轉變為碳酸鹽。

微生物在碳素循環中作用：

二氧化碳合成有機物；將含碳有機物分解為二氧化碳。碳循環

氮循環

N2的固定：工業固N、大氣固N、微生物固NN2的釋放：

有機N化物─→NH3─→NO3－─→N2

微生物分解硝化作用反硝化作用微生物在N循環中作用：

固N作用；硝化作用；反硝化作用；氨化作用氮循環硫的循環自然界的S循環

微生物在S素循環中的作用:

分解含S有機物，釋放出SO4和H2S同化硫酸鹽為含S有機物氧化So

、H2S和S2O32－為SO42－

還原SO42－為H2S或S。

磷循環

自然界的P循環微生物在P素循環中的作用:

分解含P有機物釋放出PO43-

。同化磷酸鹽為含P有機物。產生有機酸、HNO3

、H2CO3，溶解土壤中難溶性P為可溶性P，供植物吸收。第四節微生物與環境保護

污水處理

好氧處理系統活性污泥法

生物膜法氧化塘法參閱沈萍P319曝氣法厭氧消化法氮、磷去除技術氮和磷是兩種造成水體富營養化的