第四章

細胞代

謝一、酶二、細胞呼吸三、光合作用生物體活動的能量植物：通過光合作用獲取能量—自養生物（藻類和光合細菌）動物：以自養生物為營養源，通過分解自養生物合成的有機質獲得能量—異養生物太陽能是整個生命世界的能量源泉綠色植物和光合細菌把太陽能轉變為化學能，利用太陽能合成有機物；除了維持自身的生存還為其他生物提供食物。食物鏈

綠色植物和光合細菌利用太陽能的過程稱為光合作用。食物鏈新陳代謝生物體內進行的物質和能的變化的總稱是最基本的生命活動過程新陳代謝物質代謝能量代謝同化作用異化作用合成物質貯存能量分解物質釋放能量ATP是生物體能量流通的貨幣一個代謝反應釋出的能量貯入ATP，ATP所貯能量供另一個代謝反應消耗能量時使用。生物體把能量用在生命活動的各個方面ATP生物電物質進出細胞合成其它形式的能量分子如：NADPH發熱（體溫）運動生命活動的原動力在于生物體內一刻不停的新陳代謝。通過新陳代謝不斷把太陽能或食物中貯存的能量，轉化為可供生命活動利用的能量，不斷制造出各種大、小分子以供生命活動所需要。體內的新陳代謝過程又都是在生物催化劑----酶的催化下進行的。一、酶—生物催化劑

1酶的反應特點：

酶與一般催化劑的共性用量少，反應中不消耗；改變反應速度，不改變反應平衡點；降低反應的活化能酶是生物催化劑，它的特點是：

效率高：顯著降低反應活化能

專一性強：通常只作用于一類或一種物質

易失活：要求溫和的作用條件（常溫、常壓、中性pH等）2、酶的化學本質

有的酶僅僅由蛋白質組成，如：核糖核酸酶；有的酶除了主要由蛋白質組成外，還有一些金屬離子或小分子參與。這些金屬離子或小分子是酶活性所必須的，稱為輔酶/輔基或輔助因子。酶的化學本質：酶是活細胞產生的具有催化活

性的蛋白質。3、酶催化作用的機理（1）降低活化能催化劑只能催化原來可以進行的反應，加快其反應速度。即使對可以進行的反應來說，反應物分子應越過一個活化能才能發生反應。酶作為催化劑的作用是降低活化能。

活化能：啟動反應進行所需要的能量。酶和底物結合時，底物的結構必須和酶活性中心的結構非常吻合才能緊密結合形成中間復合物。

反應時間延長或不能自發進行反應中釋放能量無酶催化需要的活化能有酶催化需要的活化能反應物自由能水平生成物自由能水平反應進程自由能酶的催化機理是降低活化能酶是如何降低活化能的呢?

首先需要酶與底物分子結合，酶蛋白結構中有底物結合中心/活性中心。

然后，酶蛋白分子以各種方式，作用于底物分子，使底物分子活化起來。酶與底物的專一結合，是酶促反應專一性的體現。

H2O蔗糖蔗糖酶活性位點酶與底物結合蛋白構象柔性變化蛋白復原蔗糖被分解果糖葡萄糖蔗糖酶催化蔗糖分解為葡萄糖和果糖酶的特異性和專一性酶是蛋白質分子，具有特殊的三維空間結構和構象；其大分子的特殊袋狀或溝狀部位可與底物結合，該部位稱為酶的活性位點或酶的活性中心4、酶的活性可以調控

在代謝途徑中調節酶活性

幾個酶或十幾個酶前后配合，完成一系列代謝反應，形成一條代謝途徑。在一條代謝途徑中，常常是前一個酶促反應的產物，便是下一個酶促反應的底物。共價調節

有時候，酶蛋白分子可以和一個基團形成共價結合，結合的結果使酶蛋白分子結構發生改變，酶活性發生改變。

5影響酶活性的因素（1）溫度的影響：在一定范圍內，酶的活性隨溫度升高而增高；酶活性最高時的溫度即為酶的最適溫度。（2）pH的影響

每一種酶只在一定的pH范圍內具有較高的活性，而且有一個最適pH。動物體內酶的最適pH多在6—8之間，但不同酶的最適pH差別很大；如：胃蛋白酶的最適pH1.9；胰蛋白酶的最適pH8.1.(3)競爭性抑制

有的酶在遇到一些化學結構與底物相似的分子時，這些分子與底物競爭結合酶的活性中心，表現出酶活性的降低（抑制）。能選擇性抑制酶的活性的化學物質，稱為酶的抑制劑競爭性抑制劑在結構上與底物相似6酶的輔助因子和輔酶酶的輔助因子：無機金屬離子輔酶：有機化合物大多數氧化還原酶類的輔酶是一些具有核苷酸結構的維生素如：煙酰胺腺嘌呤二核苷酸（NAD+

輔酶Ⅰ）煙酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸（NADP+輔酶Ⅱ）黃素腺嘌呤二核苷酸（FAD）等

這些輔酶是重要的酶催化作用的輔酶，同時可以傳遞H+和電子，在細胞呼吸代謝和光合作用反應中具有重要作用。核酶（英語：Ribozyme，又譯核糖酶）是具有催化功能的RNA分子.核酶的發現對于所有酶都是蛋白質的傳統觀念提出了挑戰。

二細胞呼吸1、呼吸作用的概念：

生活細胞內的有機物在酶的參與下逐步氧化并釋放能量的過程。通常意義的呼吸與細胞呼吸的相互關系2、呼吸作用類型

有氧呼吸：

指生活細胞利用分子氧，將某些有機物質徹底氧化分解，形成CO2和H2O,同時釋放能量的過程。

C6H12O6+6O26CO2+6H2O＋能量無氧呼吸

指生活細胞在無氧條件下，把某些有機物分解成為不徹底的氧化產物，同時釋放能量的過程。

C6H12O62C2H5OH+2CO2+能量酶酶3、呼吸作用的過程：一般可分為三個主要階段：以葡萄糖為例糖酵解三羧酸循環電子傳遞鏈4、葡萄糖氧化分解產生能量的三條代謝途徑

A、

糖酵解途徑(發生在細胞質中）糖酵解過程包括10步化學反應參與糖酵解的化合物包括：

葡萄糖（“食物分子或稱燃料分子”）

ADP和磷酸

NAD+(氫的載體）

糖酵解將一個六碳的葡萄糖分解成2個三碳的丙酮酸；凈產生2個ATP,還生成2分子高能磷酸化合物NADH。

特點：不需O2的參與

全過程：葡萄糖C-C-C-C-C-C淀粉、糖原等葡萄糖-6-磷酸C-C-C-C-C-C-PATPADP

果糖-6-磷酸C-C-C-C-C-C-P果糖1,-6-二磷酸C-C-C-C-C-C-PATPADP3-磷酸甘油醛PGAL(2分子)磷酸二羥丙酮2NAD+2Pi2NADH+2H+1,3-二磷酸甘油酸(2分子)

1、消耗

ATP2分子細質3-磷酸甘油酸（2分子）2ADP2ATP2磷酸甘油酸（2分子）磷酸烯醇式丙酮酸（2分子）丙酮酸（2分子）2ADP2ATP2、產生

ATP4分子糖酵解途徑總反應式：葡萄糖+2ADP+2Pi+2NAD+

2丙酮酸+2ATP+2NADH+2H++2H2O糖酵解過程中：一個分子的葡萄糖分解為2分子的丙酮酸利用2個ATP，產生4個ATP，凈得2個ATP；2個分子的NAD+被還原，產生了2個NADH糖酵解生理意義

是無氧呼吸和有氧呼吸的共同途徑糖酵解最終產物丙酮酸可通過各種代謝途徑生成不同物質厭氧生物糖分解和獲取能量的主要方式多數反應均可逆轉，為糖異生作用提供了基本途徑B、

三羧酸循環（檸檬酸循環Krebs循環）

三羧酸循環一定需要氧才能進行。在三羧酸循環中脫下的氫，形成NADH和FADH2，然后再逐步傳遞給氧。三羧酸循環（TCA循環）部位：線粒體基質內特點：需要氧參與和多種酶的催化過程：包括三羧酸和二羧酸的循環逐步脫羧脫氫，徹底氧化分解的過程TCA循環過程（9步反應）

丙酮酸在有氧條件下進入線粒體，氧化脫羧與輔酶A結合成為活化的乙酰CoA；釋放出1分子CO2，同時發生NAD的還原丙酮酸乙酰輔酶A氧化脫羧丙酮酸氧化脫羧乙酰輔酶A檸檬酸氧化脫羧草酰乙酸產生3分子NADH,1分子FADH2,1分子ATPC、氧化磷酸化（電子傳遞鏈呼吸鏈）

部位：線粒體內膜

細胞呼吸代謝時，在ATP合成酶的作用下，發生在線粒體內膜上電子的傳遞過程中合成ATP的反應，稱為氧化磷酸化。在呼吸鏈起端，電子處在高能水平，傳遞到O2時，處于低能水平。傳遞過程中釋出的能量，用于產生ATP。糖酵解三羧酸循環呼吸鏈1分子葡萄糖經過細胞有氧呼吸產生ATP的部位和數量糖酵解底物水平磷酸化＋4ATP(細胞質）己糖分子活化－2ATP(細胞質）2分子NADH可生成＋5ATP（線粒體）2分子NADH進入線粒體－2ATP(線粒體膜）Krebs循環底物水平磷酸化＋2ATP(線粒體）8分子NADH可生成＋20ATP(線粒體）2分子FADH2可生成＋3ATP(線粒體）總計生成：＋30ATP生物體可利用各種有機分子作燃料。除了葡萄糖，其他生物分子，包括脂類、氨基酸、核苷酸等，都可以通過三羧酸循環途徑，徹底氧化為CO2和H2O，同時產生能量。

對于人體來說，最適宜的燃料是葡萄糖。4呼吸作用的意義為生物的生命活動提供能量呼吸作用形成的中間產物是進一步合成生

物體內新的有機物的物質基礎在植物體內的碳、氮、脂肪代謝活動中起

樞紐作用增強生物的免疫力三、光合作用概念：

指光合生物吸收太陽能，并將其轉變成有機化合物中化合能的過程。光合生物：

綠色植物、藻類：

藍細菌：

光合細菌（氫細菌）

綠葉中的光合作用的化學表達1.光合作用早期實驗荷蘭醫生VanHelmon(范海爾蒙）在1648年做了第一個探索光合作用的實質性實驗。將一株5磅重的小樹種在重200磅的干土中，用雨水澆灌5年，不供給其它營養物質，小樹長成重169磅植株，而土壤重量基本上不變。干土五年后澆水普列斯特萊實驗

1772年，JosephPriestley首次報導了有關氣體參與光合作用的證據。他的實驗是讓一支蠟燭在蓋有薄荷枝條的玻璃罩內燃燒熄滅。

普列斯特萊實驗蠟燭任其燃燒直至熄滅沒有蠟燭沒有植物蠟燭能再次點燃老鼠活著植物死亡蠟燭不能燃燒老鼠死亡間隔幾天間隔幾天間隔幾天

結論：普列斯特萊認為，植物消耗CO2而產生O2，使火焰和小鼠得以生存。葉綠體葉片是光合作用主要器官葉綠體是光合作用最重要細胞器2光合膜：組成類囊體的膜結構是一個彼此相通的復雜膜系統，光合作用的色素、光系統和電子傳遞鏈都位于類囊體膜上，這些膜又被稱為光合膜。可見光的光磁譜波長范圍在380—760nm,可見光的能量可被植物光合作用利用3光的性質和葉綠素3.1光是一種電磁波:光具有粒子性質，又稱為光子；光子的能量與其波長成反比。在可見光區，紫波波長最短，能量最大；紅波較長，能量較小。一束日光經過棱鏡折射，可形成連續不同波長的可見光。可見光的電磁譜也稱為可見光譜。可見光的電磁波波長380—760nm3.2光合作用的色素：色素是一種可以吸收可見光

的物質；

涉及光合作用的關鍵色素是葉綠素葉綠素分子：由碳和氮原子組成的具有較復雜結構的卟啉環與葉醇側鏈相連接的化合物。光合作用的主要色素：葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素

葉綠素a為啟動光反應的主要色素；其他色素為捕捉和傳遞光能的作用葉綠素a的吸收光波葉綠素b的吸收光波葉綠素a的吸收光波葉綠素作用光譜太陽光譜

3光合作用的過程：包括

光反應：在葉綠素參與下，把光能用來劈開水分子，放出O2，同時造成兩種高能化合物ATP

和NADPH。

碳反應：把ATP和NADPH中的能量，用于固定

CO2，生成糖類化合物。這個過程不需要光。類囊體膜：光反應基質：暗反應3.1光系統與光反應（1）光系統：由葉綠素分子及其蛋白復合物、天線色素系統和電子受體構成。

植物的光反應一般有2個光系統和電子傳遞鏈來完成，每個光系統中含有200-300個葉綠素分子。光系統Ⅰ（PSⅠ）：被稱為“P700”的高度特化的葉綠素a分子。它在紅光區的700nm具有吸高峰。光系統Ⅱ（PSⅡ）：含有另一種被稱為“P680”高度特化的葉綠素a分子，它在紅光區的680nm具有吸收高峰。

P700和P680又稱為光反應中心葉綠素分子光系統Ⅰ和光系統Ⅱ通過電子傳遞鏈相連接

Light-dependentreactions（光反應）通過葉綠素等光合色素吸收、傳遞光能，并將光能轉化為化學能，形成ATP和NADPH的過程。在類囊體膜上進行包括原初反應、電子傳遞和光合磷酸化（2）光反應光反應過程中根據能量轉變的性質：

原初反應:光能電能

電子傳遞與光合磷酸化：電能

碳同化：活躍化學能穩定化學能活躍化學能光反應暗反應光吸收光能天線色素傳遞光能O2

ADP+Pi

CO2中心色素奪取

e-分解

H2OH+

ATP

酶酶NADPHNADPC3

C5酶酶CO2

還原多種酶催化固定失e-光能轉換成電能電能轉換成活躍化學能活躍化學能轉換成穩定化學能原初反應指從光合色素分子被光激發到引起第一個光化學反應為止的過程。包括：光能的吸收和傳遞光化學反應光能吸收與傳遞光量子吸收與色素分子結構有關（高等植物）葉綠素：葉綠素a、葉綠素b（卟啉環）類胡蘿卜素：葉黃素、胡羅卜素（一系列共軛雙鍵）最終產物:煙酰胺腺嘌啉二核苷酸磷酸葉綠素：640－660nm紅光、430－450nm藍紫光吸收最強

類胡羅卜素：吸收帶在400－500nm藍紫光紅、藍光最強

電子傳遞與光合磷酸化原初反應使光系統的反應中心發生電荷分離，產生的高能電子推動光合膜上電子傳遞。電子傳遞的結果：引起水的裂解放氧和NADP+的還原建立跨膜質子動力勢，啟動光合磷酸化，形成ATP電子傳遞在葉綠體類囊體上的光合鏈進行光合鏈：定位在光合膜上，由多個電子傳遞體組成的電子傳遞軌道。光合磷酸化指在光合作用過程中，將水光解產生的電子經電

子傳遞鏈所釋放的能量，儲存在由ADP磷酸化形成的高能磷酸鍵的過程。類型：

非循環式光合磷酸化：最終產物ATP、

NADPH和水

循環式光合磷酸化：僅有ATP，無NADPH和水

電能儲存在NADPH中的化學能ATP中的化學能電能活躍的化學能（3）碳同化碳同化：植物利用光反應中形成的ATP、NADPH將CO2轉化成穩定的碳水化合物的過程。類型：根據最初產物碳原子數目及碳代謝特點分為：

C3途徑；C4途徑；CAM途徑C3途徑：CO2在Calvin循環反應中被固定所形成的第一個化合物是甘油酸-3-磷酸，是一個三碳化合物，經Calvin循環同化CO2的植物稱C3植物。C4途徑：CO2固定的最初產物是草酰乙酸是一個四碳化合物，該途徑稱為C4途徑（如玉米、高粱、甘蔗等）C3植物C4植物C3途徑：羧化階段；還原階段；再生階段卡爾文循環（Calvincycle）是所有植物光合作用碳同化的基本途徑6PGA6GAP輸出1分子GAP（細胞質中）5GAP3RuBP固定還原再生羧化階段：指進入葉綠體的CO2與受體RuBP結合，并水解產生PGA的過程.3RuBP+3