生態學基礎3種群生態第一節種群的概念與基本特征一、種群的概念二、種群的基本特征

（一）種群的密度（二）種群分布型

（三）種群出生率與死亡率

（四）種群的年齡結構（五）種群性比一、種群的概念

種群：在一定的空間和時間內的同種生物個體的總和。

一個池塘中所有的魚是否屬于一個種群？種群內個體之間能夠進行自然交配并產生出有生殖力的后代，因此，種群是種族生存的前提，是系統發展的結果。種群具有三種主要特性：空間特征：種群有一定的分布區域和分布方式；數量特征：種群具有一定的密度、出生率和死亡率、年齡特征和性比；遺傳特征：種群具有一定的遺傳組成，且隨時間經常改變其遺傳特性，進行進化和適應。二、種群的基本特征1、種群密度種群大小:指一個種的個體數目多少?？捎靡韵轮笜藖砗饬糠N群密度：單位面積或單位容積內的個體數目。絕對密度：難以計數相對密度：表示種群數量的豐富程度，如：每小時看到的鳥數，或看到動物糞便的數量等。種群密度的高低取決于環境中可利用的物質和能量的多少、種群對物質和能量的利用效率的高低、生物種群營養級的高低及種群本身的生物學特性。最適密度：維持種群最佳狀況的密度最低密度：太低引起滅亡阿利氏規律：在一定的條件下，當種群密度（數量）處于適度的情況時，種群的增長最快，密度太低或太高都會對種群的增長起著限制作用。2、種群的內分布型

1.定義:種群在一個地區的個體分布方式，即種群個體是如何在空間配置的。2.種群的三種分布類型：

①隨機分布無脊椎動物，蜘蛛

②均勻的樹木(競爭)③集群分布橡樹（種子）3、影響種群數量的四個變量

（1）出生率

（2）死亡率

（3）遷入率和遷出率遷出（－）遷入（＋）出生（＋）種群數量死亡（－）（1）出生率出生率（natality）是指單位時間種群的出生個體數與種群個體總數的比值，它反映一個種群的繁殖能力。如人口出生率為年出生人數／年平均人口數。最大出生率：是指種群在理想狀態下，生理上所能夠達到的最大生殖能力。對于特定種群來說，最大出生率是一個常數。最大出生率是理論上的最大值，自然條件下大多不能達到。生態出生率或稱實際出生率：指在實際環境條件下的種群出生率。（2）死亡率死亡率：是指單位時間內，種群的死亡個體數與種群個體總數的比值。死亡率是與出生率平行的概念。最低死亡率：是指理想條件下，種群內的個體都達到生理壽命的死亡率。生態死亡率或實際死亡率：是實際環境條件下種群死亡率。和出生率一樣，最低死亡率是種群的一個理論常數，而生態死亡率則隨著種群狀況和環境條件的變化而改變。（3）遷入率和遷出率遷入率：進入該領地的個體數占種群總個體的百分數。遷出率：離開種群領地的個體數占種群總個體數量的比例。直接估測遷出率和遷入率是相當困難。如：1983年我國人口出生率18.62‰,人口死亡率7.08‰;

自然增長率=出生率-死亡率（4）種群的年齡結構類型圖例年齡比例出生率與死亡率大小種群密度變化增長型年幼個體大于年老個體數出生率＞死亡率增大穩定型各年齡期個體比例適中出生率≈死亡率穩定衰退型年幼個體小于年老個體數出生率＜死亡率減小意義：年齡組成是預測種群密度未來變化趨勢的重要依據。種群的年齡結構，又稱年齡分布：指種群中各個體年齡分布狀況，即各年齡期個體在種群中所占的比例。（4）種群的年齡結構（5）種群的性比

性比:種群中雌性與雄性在數量上的比例,是推測種群未來發展趨勢的一項指標。雌雄相當型：多見于高等動物。②雌多雄少型：常見于人工控制的種群及蜜蜂等群體動物。③雌少雄多型：較為罕見。如白蟻等營社會性生活的動物。性別比例的應用：利用人工合成的性引誘劑誘殺某種害蟲的雄性個體，破壞害蟲種群正常的性別比例，從而達到殺蟲效果。外界環境性別比例出生率、死亡率遷入率、遷出率年齡組成決定密度大小種群密度預測變化方向影響數量變動直接影響種群數量6．種群特征間的相互關系第二節自然種群的數量變動種群具有一定的遺傳組成，種群的遺傳特征是種群遺傳學和進化生態學的主要研究內容。它們要研究不同種群的基因庫有什么不同，種群的基因頻率是如何從一個世代傳遞到另一世代，種群在進化過程中如何改變基因頻率以適應環境的不斷改變。1、基因庫與基因頻率2、哈迪——溫格平衡3、影響遺傳規律的因素第二節種群的增長一、基本概念二、種群增長型三、自然種群的數量變動類型四、種群調節

1、基本概念（1）環境容量（K）：某種群在一定生態系統中，即一個有限環境中所能穩定達到的最大數量（或最大密度）稱為系統或環境對該種群的容量，常用K表示。容量的大小取決于：（1）溫度、光、水、營養等因子或事物、空間等資源所構成的環境（2）是食性、行為、適應能力等種群遺傳特性；

1、基本概念2、內稟增長率是指在環境條件（如食物、生存空間、資源、其他競爭的生物個體等）沒有限制性影響時，由種群內在因素決定的、穩定的、最大相對增殖速度。也稱為瞬時增長率或生殖潛能，它是物種固有的，由遺傳特性所決定。是種群增長固有能力的唯一指標。生物種群的內稟增長率取決于該種群的生殖能力、平均壽命、發育速度和年齡結構等。增長率＝自然增長率十凈遷移率＝出生率－死亡率＋遷入率－遷出率。如果設遷入＝遷出，那么，增長率就等于自然增長率。2、種群增長型

在沒有限制的指數增長中，增長速度（G）與個體數量（N）成正比，也就是說，個體數量越大，增長速度越快。指數增長模式只是一種理想的狀態指數增長模式2、種群增長型

實際的種群增長都是有限的，因為種群的數量總會受到食物、空間和其他資源的限制。細菌實際增長曲線，分為三段：最初的階段個體數量的增長在加速；減速階段；動態平衡。種群生長限制因子、環境限制因子邏輯斯蒂增長模型增長率隨著種群密度的增加而按一定的比例下降K值為環境容納量2、種群增長型

邏輯斯蒂增長模型以大草履蟲為例的Ｓ型增長曲線環境負荷量：實際上，在一定的空間時間下，環境條件（包括資源、食物、生活空間等）是有限的，它所能支持的種群最大數量也是有限的，其極限值，即環境負荷量，用K表示。環境對一個物種的承受容量決定于這個物種對環境的需求和該物種繁衍的各種決定因素。正常情況下，大多數種群個體的數量基本都是穩定的，種群的數量在環境承受容量K值上下波動。3、種群的數量動態變化與調節

種群中個體數量的變化與其天敵有直接的關系。3、種群的數量動態變化與調節（1）種群平衡：種群較長期地維持在幾乎同一水平上，稱為種群平衡。（2）種群的周期性波動種群是一個動態系統，種群數量是隨時間而變化的，這就是所說的種群波動。自然界中某些種群的波動是有規則的，這種有規則的波動就稱為種群數量的周期波動。

3、種群的數量動態變化與調節1、季節消長：由于環境因子（如光、溫、水分等）隨著季節而有規律的變化，引起種群數量也表現出隨著季節的變化而變化。不同種類的動物所表現的季節消長而不同。

2、年際變化：最典型的就是加拿大猞猁和美洲兔之間由于捕食和被捕食的周期變化。3、種群的數量動態變化與調節（3）非周期性波動：種群爆發或大發生：最聞名的大發生見于害蟲和害鼠。例如，索馬里1967年一次蝗災，蝗蟲的總重量達5×104噸；赤潮是種群爆發的典型例子?；葹谋l黃海海州灣海域赤潮3、種群的數量動態變化與調節（3）非周期性波動：種群爆發或大發生：生物入侵由于人類有意識或無意識地把某種生物帶入適宜于其棲息和繁衍的地區，種群不斷擴大，分布區逐步穩定地擴展，這種過程稱為生態入侵。德國大閘蟹泛濫，中國組團去吃目前，中國四大家魚在美國泛濫成災，嚴重擠壓本地無刺魚的生長，美國總統責成有關部門予以治理；水葫蘆被引入中國后，在中國南方大面積蔓延，無法控制。水葫蘆再次入侵閩江4、種群調節種群調節：當種群數量偏離平衡水平上升或下降時，使種群返回平衡水平的作用。使種群具有一定穩定性，減少波動。種群的調節機制1、密度制約作用隨密度增加，個體間競爭激烈，導致密度下降，不改變環境容納量K2、非密度制約與密度無關的其他因素包括溫度、光照、降雨等因素引起的，環境變化可導致環境容納量K值的變化。4、種群調節種群的調節機制種群調節外源性學說內源性學說1.氣候學派2.生物學派3.折衷派1.行為調節學說2.內分泌調節學說3.遺傳調節學說氣候因子是影響種群動態的首要因素。密度制約，包括強調食物因素的學者密度制約和非密度制約都起作用強調動物種群的社群行為種群中的遺傳兩型現象或遺傳多型現象有調節種群的意義4、種群調節當種群數量上升時，種內個體經受的社群壓力增加，加強了對中樞神經系統的刺激，影響了腦垂體和腎上腺的功能，使生長激素、促性腺激素分泌減少和促腎上腺皮質激素增加。2.內分泌調節學說生長激素減少生長代謝障礙免疫力降低促腎上腺皮質激素增加機體抵抗力減弱生殖受到抑制死亡率上升出生率下降促性腺激素分泌減少第三節種內、種間關系一、種內關系

（一）植物的密度效應（二）性別生態二、種間關系（一）競爭（二）捕食（三）共生（四）寄生（五）他感作用一、種內關系種內關系：是指種群內個體間的相互關系。種內競爭同樣是基本的種內關系。植物種群與動物種群的種內關系有很大的不同，除種內競爭外，植物種群的種內關系主要表現為集群生長、密度效應等，動物種群的種內關系則主要表現為生殖行為、空間行為、社會行為、通訊行為和利他行為等方面。（一）植物的密度效應1、最后產量衡值法則2、“－3／2”自疏法則1、最后產量衡值法則在一定范圍內，當條件相同時，不管種群的密度如何，其最后產量差不多總是一樣的。例如，Donald對車軸草的種植研究，不同密度種植，發現60天后產量和密度呈正相關，但181天以后收獲時，產量與密度無關。最后產量衡值法則公式表示為：Y＝W×d。Y為總產量，W為平均每株重，d為密度，總產量最終接近于一個定值。意義：種植密度隨著植物播種密度的提高，種內競爭不僅影響到植株的生長發育的速度，也影響到植株的存活率，這一過程叫自疏。密度與生物個體平均株重呈現負相關關系，在對數圖上為－3／2斜率。這種關系叫做“－3／2”自疏法則。其公式可以表述為：W=C×d－3／2；W為平均每株重，d為密度；C為一個常數。該模式表明產量與密度變化無關，即在很大播種密度范圍內，其最終產量是相等的。2、“－3/2”自疏法則密度與生物個體平均株重呈現負相關關系，在對數圖上為－3／2斜率。2、“－3/2”自疏法則隨著植物播種密度的提高，種內競爭不僅影響到植株的生長發育的速度，也影響到植株的存活率，這一過程叫自疏。密度與生物個體平均株重呈現負相關關系，在對數圖上為－3／2斜率。這種關系叫做“－3／2”自疏法則。其公式可以表述為：W=C×d－3／2；W為平均每株重，d為密度；C為一個常數。該模式表明產量與密度變化無關，即在很大播種密度范圍內，其最終產量是相等的。（二）動物的領域性和社會等級1、領域性由動物個體、配偶或家族積極保衛的，不允許其他動物，通常是不讓同種動物的進入的區域或空間就稱為領域，而動物占有領域的行為則稱為領域行為或領域性。領域性是保持個體或群之間間隔的積極機制；高等動物的隔離機制是行為性的，低等動物或植物的則是化學性的，即：通過抗生素或他感物質產生隔離。生殖領域－求偶、交配、繁殖馴鹿在覓食2、社會等級社會等級：指動物種群中各個動物的地位具有一定順序的等級現象。等級的數量和配置情況構成種群的社會結構。社會形成的基礎是支配行為或稱支配-從屬關系。等級地位較高的優勢個體比等級地位較低的從屬個體優先獲得資源，滿足其食物、棲息場所、配偶等需要。社會等級的生態學意義：（1）非爭斗性地獲得有限資源。（2）調節種群數量。

二、種間關系種間關系的類型

種間關系是指不同物種種群之間的相互作用。兩個種群的相互關系可以是間接，也可以直接的相互影響，這種影響可能是有害的，也可能是有利的。如果用“＋”表示有利，“－”表示有害，“0”表示既無利又無害，那么，種群之間的關系見下表。

兩種種群之間的各種相互關系相互作用類型物種1物種2相互作用的一般特征中性作用00兩物種彼此不受影響負相互作用競爭--相互干擾型：每一種群直接抑制另一個種群資源利用型：資源缺乏時的間接抑制偏害作用-0種群1受抑制，種群2無影響寄生作用+-種群1寄生者，通常較宿主2的個體小捕食作用+-種群1捕食者，通常較獵物2的個體正相互作用偏利作用+0種群1偏利者，而宿主2無影響原始合作++相互作用對兩種都有利，但不是必然互利共生++相互作用對兩種都必然有利＋表示有利；－表示有害，0表示無利也無害

1、競爭特征：兩種生物為競爭同一對象（空間和資源）。競爭的雙方都力求抑制對方。競爭結果對他們的增長和存活起著負影響。例：①農田中的作物與雜草競爭光、熱、水、氣、肥及生長空間。②各類塘魚對浮游生物的競爭。結果：①兩個物種形成協調的平衡狀態，實現生態位的分化。②一個種群被另一個種群消滅掉。

③一個種群被趕跑到另一空間，利用另一種食物。生態位：是指一個種群在生態系統中，在時間空間上所占據的位置及其與相關種群之間的功能關系與作用。

北極熊在打斗大象和獅子搶奪水源高斯原理-競爭排斥原理左：雙小核草履蟲增長較快，競爭占優，大草履蟲滅亡。右：雙小核草履蟲多生活于培養試管的中、上部，以細菌為食；而袋狀草履蟲生活于底部，以酵母菌為食。兩個競爭種之間出現了食性和棲息環境的分化。高斯原理-競爭排斥原理需指出的是：兩個物種競爭的結果或競爭的激烈程度與各自生態位是有很大的關系的。生態位越接近，則競爭越激烈。在同一生境中具有相同生態位的不同物種不可能長期共存，這個原理稱競爭排斥原理，也稱高斯原理;在一個穩定的自然群落中，各生物種群的生態位必定是有差異的，種群間都是趨向于互相補充而不是直接競爭。因此由多個物種組成的群落，要比單一物種所組成的群落能更有效地利用環境資源，維持較高的生產力，并具有更高的穩定性。北美地區，五種鶯都從同一種云杉樹上取食。通過"瓜分"不同區域以減少相互間的競爭2、捕食（1）概念捕食是指某種生物消耗另一種其他生物活體的全部或部分身體，直接獲得營養以維持自己生命的現象。前者稱為捕食者，后者稱為獵物。（2）類型廣義的捕食關系包括四種類型：

A、傳統捕食（狹義捕食）B、植食C、擬寄生（會殺死宿主）D、同類相食傳統捕食擬寄生植食同類相食（3）捕食的生態學意義生態系統中，不同營養級生物間的捕食關系在自然界中通過各種調節機制控制著種群的數量波動，保持生態系統的相對平衡，任一環節受到干擾就可能破壞平衡。例如：人類過度獵取某些生物，就可能引起生態失衡。人類為發展鹿群而大量獵殺美洲豹和狼，使得鹿群數量大增，對牧草過度利用，導致草場褪化。在農業生產中如忽視生物控制，濫用農藥，導致天敵的大量死亡，使害蟲數量嚴重增長，為防治帶來困難。2、捕食1)偏利作用偏利作用是指共生在一起的兩個物種，一方獲得利益，而對另一方則無害。如蘭花，生殖那個在喬木的樹干上，使自己更容易獲得陽光和根系從濕潤的空氣中吸收營養，而對樹木沒有任何傷害；藤壺生長于軟體動物的外殼上也是如此。2)原始合作原始合作是指兩個物種生活在一起均從對方獲得利益，但二者不存在依賴關系，即分開后生活幾乎不受影響。如腔腸動物門的海葵生長于螃蟹的背殼上，螃蟹利用?？饔诙惚芴鞌车膫窝b；而?？皿π纷鳛榻煌üぞ?，借以四處活動得到更多的食物。①稻田養魚；②農區養蜂：

3、共生藤壺蘭花偏利共生作物間作果園養雞海葵和螃蟹原始合作3)互利共生

兩個物種生活在一起,相互依賴、互相得益，共生的結果使得兩個種群都發展得更好?？煞譃椋?/p>

（1）專性互利共生。專性互利共生是指互利雙方的合作是永遠的，離開合作對方將使一方或雙方不能生存。地衣是藻類和真菌的專性互利共生體。

（2）兼性互利共生。大多數互利現象通常屬于兼性互利，兼性互利并不是兩個物種的固定配對，合作往往是分散的，即合作一方是多物種的混合。例如，在不同季節，蜜蜂到不同植物的花上采蜜，而其他的昆蟲傳粉者也會到這些有花植物上采蜜。植物與固氮菌的關系，如豆科植物和根瘤菌也是兼性互利。3、共生互利共生地衣共生體寄生：是一個種（寄生者）寄居于另一種（寄主）的體內或體表，從而攝取寄主養分以維持生活的現象。

⑴特點：對寄主有害，對寄生生物有利，如果分開，則寄生生物難以單獨生存，而寄主會生活得更好。

⑵分類：

①微寄生物，在寄主體內或表面繁殖。如病毒、細菌。②大寄生物，在寄主體內或表面生長，但不繁殖。主要是無脊椎動物。例子：①菟絲子寄生在植物上。②蛔蟲寄生在動物上。③赤眼蜂寄生在棉鈴蟲上。4、寄生也稱為化感作用，指植物通過向體外分泌代謝過程中的化學物質對其他植物產生直接或間接影響。化感物質主要是一些生物堿、酚類、萜類和醌類物質；是植物中間競爭的一種表現。5、他感作用第四節種群的生態對策

一、生活史對策的概念

生物在生存斗爭中獲得的生存對策，就叫做生態對策，也叫生活史對策。生活史的關鍵組合是個體大?。⊿ize），生長率（growthrate）、繁殖（reproduction）和壽命（longevity）。

二、r—對策和K—對策比較所有生物都不得不在分配給當前繁殖（Currentreproduction）的能量和分配給存活的能量之間進行權衡，后者與未來的繁殖（futurereproduction）相關聯。生殖價（reproductionvalue）是該個體馬上要生產的后代數量，加上那些預期的、在以后的生命過程中要生產的后代數量。進化預期使個體傳遞給下一世代的總后代數量最大，換句話說，使個體出生時的生殖價最大。如果未來生命期望低，分配給當前繁殖的能量應該高，而如果剩下的預期壽命很長，分配給當前繁殖的能量應該較低。第四節種群的生態對策一、生活史對策的概念概念：生物在生存斗爭中獲得生存的對策。這些對策要通過生物在進化過程中所形成的特有的生活史表現出來，故又稱生活史對策。分為r和K對策。r對策群

生活在條件嚴酷和不可預測環境中的種群,其死亡率通常與種群密度無關,種群內個體常把較多的能量用于生殖,而把較少的能量用于生長、代謝和增強自身競爭能力。一、生活史對策的概念K對策群

生活在條件優越和可預測環境中的種群,其死亡率通常由種群密度相關因素引起,生物間存在激烈競爭,種群內個體常把更多的能量用于生殖以外的其它各種活動。r和K對策者的特點（見下表）r和K對策只代表一個連續系列的兩個極端，實際上，在兩者之間存在著一系列的過渡類型。所以，r和K對策都只有相對意義，無論是在種內還是種間都存在著程度上的差異。當環境尚未被生物充分占有時，生物往往表現為r對策；當環境已被最大限度占有時，生物又往往表現為K對策。r－選擇和k－選擇的比較r－選擇k－選擇氣候多變,難以預測和不確定穩定，可預測，較確定死亡率常是災難性的，無一定規律性，非密度制約的比較具有規律性，密度制約的存活曲線常是災難性的，無一定規律性，非密度制約的比較具有規律性，密度制約的種群大小屬迪維（Deevey）劃分C型的，幼體存活率很低屬A、B型的，幼體存活率高時間上穩定，種群平衡，密度在K值臨近。種內種間斗爭選擇有利于時間上變動大，不穩定，通常低于環境容納K值，群落不飽和，生態上真空，每年有再移植變動性大，通常不緊張時間上穩定，種群平衡，密度在K值臨近。壽命快速發育，高值，提早生育，體型小，單次生殖緩慢發育，高競爭力，生殖開始遲，體型大，多次生殖導致高生育力的高存活率的