第三節(jié)光合作用的機(jī)制第三節(jié)光合作用的機(jī)制1由中科院生物物理所和重點(diǎn)實驗室匡廷云院士研究組完成的“菠菜主要捕光復(fù)合物（LHC-Ⅱ）的晶體結(jié)構(gòu)”與“10萬億次高性能計算機(jī)啟用并躋身世界十強(qiáng)”等十大成果一起入選2005年1月13日在北京揭曉的由584名中國科學(xué)院院士和中國工程院院士投票選舉出的“振邦杯2004年中國十大科技進(jìn)展新聞”。在中國科技會堂舉行的新聞發(fā)布會上，全國人大常委會副委員長、中科院院長路甬祥院士和中國工程院院長徐匡迪都到會進(jìn)行了精彩點(diǎn)評。

由中科院生物物理所和重點(diǎn)實驗室匡廷云院士研究組完2光合作用的機(jī)制課件3光合作用的三大步驟1.光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)換（通過原初反應(yīng)完成）；2.電能轉(zhuǎn)變?yōu)榛钴S的化學(xué)能（通過電子傳遞和光合磷酸化完成）；3.活躍的化學(xué)能轉(zhuǎn)變?yōu)榉€(wěn)定的化學(xué)能（通過碳素同化完成）；

概述光合作用的三大步驟概述4光合作用的機(jī)制課件5光能在葉綠體中的轉(zhuǎn)換分為三個步驟㈠光能轉(zhuǎn)化為電能㈡電能轉(zhuǎn)化為活躍的化學(xué)能㈢活躍的化學(xué)能轉(zhuǎn)化為穩(wěn)定的化學(xué)能。光能轉(zhuǎn)化為電能及電能轉(zhuǎn)化為躍的化學(xué)能屬于光合作用的光反應(yīng)階段，活躍的化學(xué)能轉(zhuǎn)化為穩(wěn)定的化學(xué)能屬于光合作用的暗反應(yīng)階段。光能在葉綠體中的轉(zhuǎn)換分為三個步驟㈠光能轉(zhuǎn)化為電能6光合作用的機(jī)制課件7一、原初反應(yīng)1.光合單位（photosyntheticunit）：是指結(jié)合在類囊體膜上能進(jìn)行光合作用的最小結(jié)構(gòu)單位。2.光合單位的組成：聚光色素系統(tǒng)+作用中心。3.按功能光合色素可分為以下兩類：（1）作用中心色素：少數(shù)特殊狀態(tài)的葉綠素a分子，它具有光化學(xué)活性，既是光的捕捉器，又是光能的轉(zhuǎn)換器。（2）聚光色素：又叫天線色素：沒有光化學(xué)活性，只具有收集光能的作用，除作用中心色素以外的色素均具有聚光作用4.光量子的傳遞：一、原初反應(yīng)1.光合單位（photosyntheticun84.光合作用中心（1）定義：在類囊體中進(jìn)行光合作用原初反應(yīng)的最基本的色素蛋白結(jié)構(gòu)。（2）組成：至少應(yīng)該包括光能轉(zhuǎn)換色素分子，原初電子供體，原初電子受體。（3）作用：光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能4.光合作用中心9光合作用的機(jī)制課件10光合作用的機(jī)制課件11二、電子傳遞和光合磷酸化（一）光系統(tǒng)

1.光系統(tǒng)的發(fā)現(xiàn)：量子產(chǎn)額（quantumyield）:紅降（reddrop）：愛默生效應(yīng)（Emersoneffect）：2.兩個光系統(tǒng)（PSⅠ,PSⅡ）（1）顆粒大小：PSⅡ較大,PSⅠ較小（2）分布部位：PSⅡ位于類囊體膜內(nèi)側(cè)；PSⅠ位于類囊體膜外側(cè)（3）反應(yīng)波長：PSⅡ短波長反應(yīng)；PSⅠ長波長反應(yīng)（4）主要特征：PSⅡ水的光解和放氧；PSⅠNADP的還原二、電子傳遞和光合磷酸化（一）光系統(tǒng)123、其它的復(fù)合體細(xì)胞色素復(fù)合體：即細(xì)胞色素b6/f復(fù)合體，含有幾個不同的亞基，分別是：細(xì)胞色素b6（cytb6）、細(xì)胞色素f(cytf)、鐵硫蛋白(RFe-S)等，被認(rèn)為是質(zhì)體醌的結(jié)合蛋白。ATP酶復(fù)合體：ATP合酶分布在基質(zhì)片層和基粒片層的非堆疊區(qū)，其作用是將電子傳遞和ATP合成偶聯(lián)起來，故又稱為偶聯(lián)因子(couplingfactor)。其結(jié)構(gòu)包括兩部分，分別稱為CF0和CF1。CF0是由四種跨膜多肽聚合而成的穿越類囊體膜的“柄”部；CF1是由五種多肽，9個亞基構(gòu)成的伸向類囊體基質(zhì)中的頭部。類囊體腔中的H+可經(jīng)由CF0形成的孔道穿越類囊體膜，從頭部CF1排出。3、其它的復(fù)合體細(xì)胞色素復(fù)合體：即細(xì)胞色素b6/f復(fù)合體，含13（二）光合鏈（二）光合鏈14光合作用的機(jī)制課件15光合作用的機(jī)制課件16光合作用的機(jī)制課件17光合作用的機(jī)制課件18（三）光合放氧（三）光合放氧192、放氧系統(tǒng)的五種狀態(tài)2、放氧系統(tǒng)的五種狀態(tài)20光合作用的機(jī)制課件21（四）電子傳遞的類型1)非環(huán)式電子傳遞2)環(huán)式電子傳遞3)假環(huán)式電子傳遞（四）電子傳遞的類型1)非環(huán)式電子傳遞22光合作用的機(jī)制課件23光合作用的機(jī)制課件24光合作用的機(jī)制課件25光合作用的機(jī)制課件26（五）光合磷酸化（五）光合磷酸化2711111111111111111128光合作用的機(jī)制課件29光合作用的機(jī)制課件30（六）同化能力

（assimilatorypower）（六）同化能力

（assimilatory31三、碳同化碳素同化是光合作用的一個重要方面。從能量轉(zhuǎn)換角度看，碳同化是將ATP和NADP中的活躍化學(xué)能轉(zhuǎn)換為儲存在糖類中穩(wěn)定的化學(xué)能，較長時間供給生命活動的需要；從物質(zhì)生產(chǎn)角度看，占植物體干重90%以上的有機(jī)物基本上都是通過碳同化形成的。碳同化在葉綠體間質(zhì)中進(jìn)行，需要多種酶協(xié)同作用。碳同化的途徑有三條：卡爾文循環(huán)、C4途徑、景天科酸代謝途徑，但只有卡爾文循環(huán)才具有合成淀粉的能力，其他兩條途徑只能固定轉(zhuǎn)運(yùn)二氧化碳，仍需通過卡爾文循環(huán)才能完成。三、碳同化碳素同化是光合作用的一個32（一）卡爾文循環(huán)美國生物化學(xué)家卡爾文在50年代中后期發(fā)現(xiàn)了有關(guān)植物光合作用的“卡爾文循環(huán)”，即植物的葉綠體如何通過光合作用把二氧化碳轉(zhuǎn)化為機(jī)體內(nèi)的碳水化合物的循環(huán)過程。首次揭示了自然界最基本的生命過程，對生命起源的研究具有重要意義。卡爾文獲得了1961年諾貝爾化學(xué)獎。（一）卡爾文循環(huán)美國生物化學(xué)家卡爾文在50年代中33光合作用的機(jī)制課件34光合作用的機(jī)制課件35光合作用的機(jī)制課件36光合作用的機(jī)制課件37光合作用的機(jī)制課件38光合作用的機(jī)制課件39光合作用的機(jī)制課件40光合作用的機(jī)制課件41光合作用的機(jī)制課件42光合作用的機(jī)制課件43光合作用的機(jī)制課件44（二）C4途徑它是在卡爾文循環(huán)前附加的固定二氧化碳途徑。（二）C4途徑它是在卡爾文循環(huán)前附加的固定二氧化碳途徑。45C4途徑的過程：

葉肉細(xì)胞胞質(zhì)中的PEP為二氧化碳受體，在PEPC作用下，生成OAA，OAA被還原為蘋果酸或天冬氨酸，被運(yùn)輸?shù)骄S管束鞘細(xì)胞(bundlesheathcell;BSC)中去。再脫羧后運(yùn)回到葉肉細(xì)胞。C4途徑的過程：46光合作用的機(jī)制課件47光合作用的機(jī)制課件48光合作用的機(jī)制課件49光合作用的機(jī)制課件50光合作用的機(jī)制課件51PEP1、3、2、PEP1、3、2、52（三）景天科植物酸代謝（CAM）

在仙人掌科，鳳梨科等植物中，有一個特殊的CO2固定方式，夜間氣孔開放，固定CO2，產(chǎn)生蘋果酸，貯藏于液泡中，白天有機(jī)酸脫羧，參加卡爾文循環(huán)。（三）景天科植物酸代謝（CAM）在仙人53(1)夜間固定CO2，產(chǎn)生蘋果酸，貯藏于液泡中。(2)白天有機(jī)酸脫羧，參加卡爾文循環(huán)。(1)夜間固定CO2，產(chǎn)生蘋果酸，貯藏于液泡中。54光合作用的機(jī)制課件55C3植物葉片結(jié)構(gòu)C4植物葉片結(jié)構(gòu)C3植物葉片結(jié)構(gòu)C4植物葉片結(jié)構(gòu)56光合作用的機(jī)制課件57四、光合作用的產(chǎn)物1.光合作用產(chǎn)物主要是糖類，包括單糖、雙糖和多糖，其中以蔗糖和淀粉最為普遍。2.不同植物的主要光合產(chǎn)物不同。大多數(shù)高等植物的光合產(chǎn)物是淀粉，有些植物（如洋蔥、大蒜）的光合產(chǎn)物是葡萄糖和果糖，不形成淀粉。3.長期以來，糖類曾被認(rèn)為是光合作用的唯一產(chǎn)物，而其他物質(zhì)（如蛋白質(zhì)、脂肪和有機(jī)酸）是植物利用糖類再度合成的。的確，這些物質(zhì)一部分是再度合成的，但也有一部分卻是光合作用直接產(chǎn)物，特別是在藻類和高等植物正在發(fā)育的葉片中。4.磷酸丙糖是形成光合產(chǎn)物的重要中間產(chǎn)物。四、光合作用的產(chǎn)物1.光合作用產(chǎn)物主要是糖類，包括單糖、雙585.淀粉是在葉綠體內(nèi)合成的。當(dāng)卡爾文循環(huán)形成F6P時通過G6P、G1P轉(zhuǎn)變?yōu)锳DP-葡萄糖（ADPG），在引子（麥芽糖）幫助下，就形成淀粉。6.蔗糖是在細(xì)胞質(zhì)內(nèi)形成的。葉綠體中形成的DHAP（二羥丙酮磷酸），外運(yùn)到細(xì)胞質(zhì)，經(jīng)過FBP、F6P、G6P、G1P形成UDP-葡萄糖（UDPG），最后轉(zhuǎn)變?yōu)檎崽恰?.DHAP從葉綠體流出是通過專一載體“磷酸運(yùn)轉(zhuǎn)器”的。每運(yùn)出一個磷酸酶就有一個正磷酸離子從細(xì)胞質(zhì)運(yùn)回來。8.ATP是不易透過葉綠體膜的。它通過3-磷酸甘油酸／二羥丙酮磷酸穿梭（PGA／DHAPshuttle）而到達(dá)細(xì)胞質(zhì)的。9.在葉綠體里的淀粉合成和在細(xì)胞質(zhì)里的蔗糖合成會競爭底物——磷酸丙糖。5.淀粉是在葉綠體內(nèi)合成的。當(dāng)卡爾文循環(huán)形成F6P時通過G659五、光呼吸植物的綠色細(xì)胞依賴光照，放出CO2和吸收O2的過程，被稱為光呼吸（photorespiration）。一般生活細(xì)胞的呼吸在光照或黑暗中都可以進(jìn)行，對光照沒有特殊要求，這種呼吸相對地稱為暗呼吸（darkrespiration），通常所說的呼吸就是指暗呼吸。（一）、光呼吸的生物化學(xué)及功能五、光呼吸植物的綠色細(xì)胞依賴光照，放出CO2和吸收O60光合作用的機(jī)制課件611.進(jìn)行部位：葉綠體、線粒體、過氧化體2.底物：乙醇酸3.生化過程：（1）葉綠體內(nèi)：RuBP+氧+水——2-磷酸乙醇酸2-磷酸乙醇酸+水——乙醇酸+磷酸（2）過氧化體內(nèi)：乙醇酸+氧——乙醛酸+過氧化氫乙醛酸+谷氨酸——甘氨酸+a-酮戊二酸（3）線粒體：甘氨酸——絲氨酸+二氧化碳（4）過氧化體：絲氨酸——羥基丙酮酸——甘油酸（5）葉綠體：甘油酸——3-磷酸甘油酸，進(jìn)入卡爾文循環(huán)1.進(jìn)行部位：葉綠體、線粒體、過氧化體62（1）葉綠體內(nèi)：RuBP+氧+水——2-磷酸乙醇酸2-磷酸乙醇酸+水——乙醇酸+磷酸（1）葉綠體內(nèi)：RuBP+氧+水——2-磷酸乙醇酸2-磷酸乙63（2）過氧化體內(nèi)：乙醇酸+氧——乙醛酸+過氧化氫乙醛酸+谷氨酸——甘氨酸+a-酮戊二酸（2）過氧化體內(nèi)：乙醇酸+氧——乙醛酸+過氧化氫64（3）線粒體：甘氨酸——絲氨酸+二氧化碳（3）線粒體：甘氨酸——絲氨酸+二氧化碳65光合作用的機(jī)制課件66特點(diǎn)特點(diǎn)674.光呼吸的調(diào)節(jié)與外界條件密切有關(guān)（1）首先是氧及二氧化碳的濃度，二氧化碳抑制光呼吸而促進(jìn)光合作用，氧則抑制光合作用而促進(jìn)光呼吸；（2）隨著光強(qiáng)、溫度和PH的增高，光呼吸也加強(qiáng)，其實質(zhì)也是二氧化碳和氧對RuBP的競爭。5.光呼吸的生理功能

光呼吸釋放的CO2量占光合作用CO2固定量的20～27％，也就是把光合作用固定四分之一左右的碳又變成CO2釋放出去。光呼吸是一個消費(fèi)過程。為什么植物在進(jìn)化過程中會演化出這樣一個過程呢？它對植物有什么好處呢？（1）近年來不少人認(rèn)為光呼吸可保護(hù)光合器免受傷害。在干旱和高輻射期間，氣孔關(guān)閉光合組織合成乙醇酸，并使光呼吸的CO2重新固定，消耗過剩的光能，保護(hù)葉綠體免受傷害。（2）防止氧對光合碳同化的抑制作用（3）磷酸丙糖和氨基酸合成的補(bǔ)充途徑4.光呼吸的調(diào)節(jié)與外界條件密切有關(guān)68（二）、C3植物和C4植物的光合特征

1.概念：C3植物（最初產(chǎn)物為3-磷酸甘油酸）、C4植物（最初產(chǎn)物為草酰乙酸）2.C4植物比C3植物具有較強(qiáng)的光合作用，其原因主要從兩個方面來探討：（1）從結(jié)構(gòu)上看：C4植物葉片的維管束薄壁細(xì)胞較大，其中含有許多較大的葉綠體，葉綠體沒有基粒或基拉發(fā)育不良；維管束鞘的外側(cè)密接一層成環(huán)狀或近于環(huán)狀排列的葉肉細(xì)胞，組成了“花環(huán)型”結(jié)構(gòu)。C3植物的維管束鞘薄壁細(xì)胞較小，不含或很少葉綠體，沒有“花環(huán)型”結(jié)構(gòu)，維管束鞘周圍的葉肉細(xì)胞排列松散。（二）、C3植物和C4植物的光合特征

1.概念：C3植物（最69

C4植物進(jìn)行光合作用時，只有維管束鞘薄壁細(xì)胞形成淀粉，在葉肉細(xì)胞中沒有淀粉。而水稻等C3植物由于僅有葉肉細(xì)胞含有葉綠體，整個光合過程都是在對肉細(xì)胞里進(jìn)行，淀粉亦只是積累在葉肉細(xì)胞中，維管束鞘薄壁細(xì)胞不積存淀粉。

（2）從生理上看：C4植物一般比C3植物具有較強(qiáng)的光合作用，這與PEP羧化酶活性強(qiáng)（PEP羧化酶的活性約為RuBPC的60多倍，對二氧化碳的親合力遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于，RuBPC，故C4植物能利用低濃度的二氧化碳，C3植物則不能），光呼吸弱（由于提高了CO2/O2的比率）有關(guān)。C4植物進(jìn)行光合作用時，只有維管束鞘70光合作用的機(jī)制課件71光合作用的進(jìn)化1.細(xì)菌光合作用含有色素的光合細(xì)菌，在光照下利用硫化氫、異丙醇等無機(jī)的或有機(jī)的還原劑，把二氧化碳還原為有機(jī)物的過程，稱為細(xì)菌光合作用。主要代表：紅硫細(xì)菌科和紅色無硫細(xì)菌科（多為嫌氣性細(xì)菌）。光合細(xì)菌的細(xì)胞不存在葉綠體，但具雙層膜的球狀膜粒，類似葉綠體中的類囊體，另稱為載色體。載色體含有細(xì)菌葉綠素和類胡蘿卜素，能吸收光能和傳遞光能，進(jìn)行光合作用。2.化能合成作用不含色素的化能合成細(xì)菌，在暗處利用硫化氫、氫、氨等氧化時，釋放的化學(xué)能來同化二氧化碳為有機(jī)物的過程，稱為化能合成作用。主要代表：化能合成細(xì)菌都是好氣性細(xì)菌。硝化細(xì)菌是屬于化能合成細(xì)菌。硝化細(xì)菌包括兩群微生物，即亞硝酸細(xì)菌和硝酸細(xì)菌。附：僅供了解光合作用的進(jìn)化1.細(xì)菌光合作用含有色素的光合細(xì)72第四節(jié)影響光合作用的因素光合速率凈光合速率（表觀光合速率）真正光合速率第四節(jié)影響光合作用的因素光合速率73一、外界條件對光合速率的影響（一）光照（光照時間、光強(qiáng)、光質(zhì)）1.光強(qiáng)光補(bǔ)償點(diǎn)：同一葉子在同一時間內(nèi)，光合過程中吸收的co2和呼吸過程中放出的co2等量時的光照強(qiáng)度。光抑制光飽和現(xiàn)象陽生植物陰生植物一、外界條件對光合速率的影響74光合作用的機(jī)制課件75光合作用的機(jī)制課件76（二）二氧化碳植物對二氧化碳的利用與光照強(qiáng)度有關(guān)，在弱光情況下，只能利用較低的二氧化碳濃度，光合慢，隨著光照的加強(qiáng)，植物就能吸收利用較高的二氧化碳濃度，光合加快。（二）二氧化碳植物對二氧化碳的利用與77光合作用的機(jī)制課件78（三）溫度（三）溫度79（四）礦質(zhì)元素（四）礦質(zhì)元素80（五）水分水分缺乏主要是間接的影響光合作用下降：1.缺水——?dú)饪钻P(guān)閉——二氧化碳吸收受阻——光合速率下降2.缺水——葉片淀粉水解加強(qiáng)，糖類堆積——光合產(chǎn)物輸出緩慢——光合速率下降（五）水分水分缺乏主要是間接的影響光合作用下降：81（六）氧

1.氧脅迫2.氧抑制光合作用的原因：（1）加強(qiáng)氧與二氧化碳對RuBP結(jié)合的競爭，提高光呼吸速率；（2）氧能與NADP+競爭接受電子，NADPH合成量就少，碳同化所需的還原能力減少；（3）氧接受電子后形成的超氧自由基，會破壞光合膜；（4）在強(qiáng)光下，氧參與光合色素的光氧化，破壞光合色素，等等。（六）氧

1.氧脅迫82（七）光合作用的日變化（七）光合作用的日變化83光合作用的機(jī)制課件84二、內(nèi)部因素對光合速率的影響（一）不同部位由于葉綠素具有接受和轉(zhuǎn)換能量的作用，所以，植株中凡是綠色的、具有葉綠素的部位都進(jìn)行光合作用，在一定范圍內(nèi)，葉綠素含量越多，光合越強(qiáng)。同一植物不同部位的葉片光合速率，因葉子發(fā)育狀況不同而呈規(guī)律性的變化。（二）不同生育期一株作物不同生育期的光合速率，一般都以營養(yǎng)生長中期為最強(qiáng)，到生長末期就下降。二、內(nèi)部因素對光合速率的影響（一）不同部位85光合作用的機(jī)制課件86第五節(jié)植物對光能的利用一、植物的光能利用率光能利用率（efficiencyforsolarenergyutilization）：是指植物光合作用所累積的有機(jī)物所含的能量，占照射在單位地面上的日光能量的比率。第五節(jié)植物對光能的利用一、植物的光能利用率87二、提高光能利用率的途徑（一）延長光合時間延長光合時間就是最大限度地利用光照時間，提高光能利用率。延長光合時間的措施有：1．提高復(fù)種指數(shù)復(fù)種指數(shù)：就是全年內(nèi)農(nóng)作物的收獲面積對耕地面積之比。提高復(fù)種指數(shù)就是增加收獲面積，延長單位土地面積上作物的光合時間。2．延長生育期在不影響耕作制度的前提下，適當(dāng)延長作物的生育期。3．補(bǔ)充人工光照在小面積的栽培中，當(dāng)陽光不足或日照時間過短時，還可用人工光照補(bǔ)充。二、提高光能利用率的途徑（一）延長光合時間88（二）增加光合面積

光合面積即植物的綠色面積，主要是葉面積。但葉面積過大，又會影響群體中的通風(fēng)透光而引起一系列矛盾。所以，光合面積要適當(dāng)。1．合理密植合理密植是提高光能利用率的主要措施之一。不可太稀，不可太密。2．改變株型株型改善，就能增加密植程度，增大光合面積，耐肥不倒伏，充分利用光能，提高光能利用率。（二）增加光合面積光合面積89（三）加強(qiáng)光合效率1．增加二氧化碳濃度有三個措施值得試行：（1）控制栽植規(guī)格和肥水，因地制宜選好行向，使后期通風(fēng)良好。（2）增施有機(jī)肥料，放出二氧化碳。（3）深施碳酸氫銨肥料。2．降低光呼吸措施主要有兩種：（1）利用光呼吸抑制劑去抑制光呼吸，提高光合效率。（2）改變環(huán)境成分，尤其增加二氧化碳濃度，使核酮糖二磷酸羧化酶/氧化酶的羧化反應(yīng)占優(yōu)勢，減少其氧化反應(yīng)的比例（減少光呼吸），光能利用率就能大大提高。（三）加強(qiáng)光合效率1．增加二氧化碳濃度90本章復(fù)習(xí)題一、名詞解釋1、原初反應(yīng)

2、反應(yīng)中心

3、光合電子傳遞Z方案

4、光抑制現(xiàn)象

5、同化力

6、光呼吸

7、光飽和現(xiàn)象及光飽和點(diǎn)

8、光補(bǔ)償點(diǎn)

9、CO2飽和點(diǎn)

10、CO2補(bǔ)償點(diǎn)

11、作用中心色素

12、天線色素

13、熒光現(xiàn)象

14、磷光現(xiàn)象

15、希爾反應(yīng)

16、光合磷酸化

17、光合鏈

18、紅降現(xiàn)象

19、雙光增益效應(yīng)

20、“午休”現(xiàn)象

二、問答題1、簡述C3植物、C4植物和CAM植物的生理特征及光合特征的異同2、光呼吸的氧是如何產(chǎn)生的3、試述光對光合作用的影響。本章復(fù)習(xí)題一、名詞解釋二、問答題91第三節(jié)光合作用的機(jī)制第三節(jié)光合作用的機(jī)制92由中科院生物物理所和重點(diǎn)實驗室匡廷云院士研究組完成的“菠菜主要捕光復(fù)合物（LHC-Ⅱ）的晶體結(jié)構(gòu)”與“10萬億次高性能計算機(jī)啟用并躋身世界十強(qiáng)”等十大成果一起入選2005年1月13日在北京揭曉的由584名中國科學(xué)院院士和中國工程院院士投票選舉出的“振邦杯2004年中國十大科技進(jìn)展新聞”。在中國科技會堂舉行的新聞發(fā)布會上，全國人大常委會副委員長、中科院院長路甬祥院士和中國工程院院長徐匡迪都到會進(jìn)行了精彩點(diǎn)評。

由中科院生物物理所和重點(diǎn)實驗室匡廷云院士研究組完93光合作用的機(jī)制課件94光合作用的三大步驟1.光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)換（通過原初反應(yīng)完成）；2.電能轉(zhuǎn)變?yōu)榛钴S的化學(xué)能（通過電子傳遞和光合磷酸化完成）；3.活躍的化學(xué)能轉(zhuǎn)變?yōu)榉€(wěn)定的化學(xué)能（通過碳素同化完成）；

概述光合作用的三大步驟概述95光合作用的機(jī)制課件96光能在葉綠體中的轉(zhuǎn)換分為三個步驟㈠光能轉(zhuǎn)化為電能㈡電能轉(zhuǎn)化為活躍的化學(xué)能㈢活躍的化學(xué)能轉(zhuǎn)化為穩(wěn)定的化學(xué)能。光能轉(zhuǎn)化為電能及電能轉(zhuǎn)化為躍的化學(xué)能屬于光合作用的光反應(yīng)階段，活躍的化學(xué)能轉(zhuǎn)化為穩(wěn)定的化學(xué)能屬于光合作用的暗反應(yīng)階段。光能在葉綠體中的轉(zhuǎn)換分為三個步驟㈠光能轉(zhuǎn)化為電能97光合作用的機(jī)制課件98一、原初反應(yīng)1.光合單位（photosyntheticunit）：是指結(jié)合在類囊體膜上能進(jìn)行光合作用的最小結(jié)構(gòu)單位。2.光合單位的組成：聚光色素系統(tǒng)+作用中心。3.按功能光合色素可分為以下兩類：（1）作用中心色素：少數(shù)特殊狀態(tài)的葉綠素a分子，它具有光化學(xué)活性，既是光的捕捉器，又是光能的轉(zhuǎn)換器。（2）聚光色素：又叫天線色素：沒有光化學(xué)活性，只具有收集光能的作用，除作用中心色素以外的色素均具有聚光作用4.光量子的傳遞：一、原初反應(yīng)1.光合單位（photosyntheticun994.光合作用中心（1）定義：在類囊體中進(jìn)行光合作用原初反應(yīng)的最基本的色素蛋白結(jié)構(gòu)。（2）組成：至少應(yīng)該包括光能轉(zhuǎn)換色素分子，原初電子供體，原初電子受體。（3）作用：光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能4.光合作用中心100光合作用的機(jī)制課件101光合作用的機(jī)制課件102二、電子傳遞和光合磷酸化（一）光系統(tǒng)

1.光系統(tǒng)的發(fā)現(xiàn)：量子產(chǎn)額（quantumyield）:紅降（reddrop）：愛默生效應(yīng)（Emersoneffect）：2.兩個光系統(tǒng)（PSⅠ,PSⅡ）（1）顆粒大小：PSⅡ較大,PSⅠ較小（2）分布部位：PSⅡ位于類囊體膜內(nèi)側(cè)；PSⅠ位于類囊體膜外側(cè)（3）反應(yīng)波長：PSⅡ短波長反應(yīng)；PSⅠ長波長反應(yīng)（4）主要特征：PSⅡ水的光解和放氧；PSⅠNADP的還原二、電子傳遞和光合磷酸化（一）光系統(tǒng)1033、其它的復(fù)合體細(xì)胞色素復(fù)合體：即細(xì)胞色素b6/f復(fù)合體，含有幾個不同的亞基，分別是：細(xì)胞色素b6（cytb6）、細(xì)胞色素f(cytf)、鐵硫蛋白(RFe-S)等，被認(rèn)為是質(zhì)體醌的結(jié)合蛋白。ATP酶復(fù)合體：ATP合酶分布在基質(zhì)片層和基粒片層的非堆疊區(qū)，其作用是將電子傳遞和ATP合成偶聯(lián)起來，故又稱為偶聯(lián)因子(couplingfactor)。其結(jié)構(gòu)包括兩部分，分別稱為CF0和CF1。CF0是由四種跨膜多肽聚合而成的穿越類囊體膜的“柄”部；CF1是由五種多肽，9個亞基構(gòu)成的伸向類囊體基質(zhì)中的頭部。類囊體腔中的H+可經(jīng)由CF0形成的孔道穿越類囊體膜，從頭部CF1排出。3、其它的復(fù)合體細(xì)胞色素復(fù)合體：即細(xì)胞色素b6/f復(fù)合體，含104（二）光合鏈（二）光合鏈105光合作用的機(jī)制課件106光合作用的機(jī)制課件107光合作用的機(jī)制課件108光合作用的機(jī)制課件109（三）光合放氧（三）光合放氧1102、放氧系統(tǒng)的五種狀態(tài)2、放氧系統(tǒng)的五種狀態(tài)111光合作用的機(jī)制課件112（四）電子傳遞的類型1)非環(huán)式電子傳遞2)環(huán)式電子傳遞3)假環(huán)式電子傳遞（四）電子傳遞的類型1)非環(huán)式電子傳遞113光合作用的機(jī)制課件114光合作用的機(jī)制課件115光合作用的機(jī)制課件116光合作用的機(jī)制課件117（五）光合磷酸化（五）光合磷酸化118111111111111111111119光合作用的機(jī)制課件120光合作用的機(jī)制課件121（六）同化能力

（assimilatorypower）（六）同化能力

（assimilatory122三、碳同化碳素同化是光合作用的一個重要方面。從能量轉(zhuǎn)換角度看，碳同化是將ATP和NADP中的活躍化學(xué)能轉(zhuǎn)換為儲存在糖類中穩(wěn)定的化學(xué)能，較長時間供給生命活動的需要；從物質(zhì)生產(chǎn)角度看，占植物體干重90%以上的有機(jī)物基本上都是通過碳同化形成的。碳同化在葉綠體間質(zhì)中進(jìn)行，需要多種酶協(xié)同作用。碳同化的途徑有三條：卡爾文循環(huán)、C4途徑、景天科酸代謝途徑，但只有卡爾文循環(huán)才具有合成淀粉的能力，其他兩條途徑只能固定轉(zhuǎn)運(yùn)二氧化碳，仍需通過卡爾文循環(huán)才能完成。三、碳同化碳素同化是光合作用的一個123（一）卡爾文循環(huán)美國生物化學(xué)家卡爾文在50年代中后期發(fā)現(xiàn)了有關(guān)植物光合作用的“卡爾文循環(huán)”，即植物的葉綠體如何通過光合作用把二氧化碳轉(zhuǎn)化為機(jī)體內(nèi)的碳水化合物的循環(huán)過程。首次揭示了自然界最基本的生命過程，對生命起源的研究具有重要意義。卡爾文獲得了1961年諾貝爾化學(xué)獎。（一）卡爾文循環(huán)美國生物化學(xué)家卡爾文在50年代中124光合作用的機(jī)制課件125光合作用的機(jī)制課件126光合作用的機(jī)制課件127光合作用的機(jī)制課件128光合作用的機(jī)制課件129光合作用的機(jī)制課件130光合作用的機(jī)制課件131光合作用的機(jī)制課件132光合作用的機(jī)制課件133光合作用的機(jī)制課件134光合作用的機(jī)制課件135（二）C4途徑它是在卡爾文循環(huán)前附加的固定二氧化碳途徑。（二）C4途徑它是在卡爾文循環(huán)前附加的固定二氧化碳途徑。136C4途徑的過程：

葉肉細(xì)胞胞質(zhì)中的PEP為二氧化碳受體，在PEPC作用下，生成OAA，OAA被還原為蘋果酸或天冬氨酸，被運(yùn)輸?shù)骄S管束鞘細(xì)胞(bundlesheathcell;BSC)中去。再脫羧后運(yùn)回到葉肉細(xì)胞。C4途徑的過程：137光合作用的機(jī)制課件138光合作用的機(jī)制課件139光合作用的機(jī)制課件140光合作用的機(jī)制課件141光合作用的機(jī)制課件142PEP1、3、2、PEP1、3、2、143（三）景天科植物酸代謝（CAM）

在仙人掌科，鳳梨科等植物中，有一個特殊的CO2固定方式，夜間氣孔開放，固定CO2，產(chǎn)生蘋果酸，貯藏于液泡中，白天有機(jī)酸脫羧，參加卡爾文循環(huán)。（三）景天科植物酸代謝（CAM）在仙人144(1)夜間固定CO2，產(chǎn)生蘋果酸，貯藏于液泡中。(2)白天有機(jī)酸脫羧，參加卡爾文循環(huán)。(1)夜間固定CO2，產(chǎn)生蘋果酸，貯藏于液泡中。145光合作用的機(jī)制課件146C3植物葉片結(jié)構(gòu)C4植物葉片結(jié)構(gòu)C3植物葉片結(jié)構(gòu)C4植物葉片結(jié)構(gòu)147光合作用的機(jī)制課件148四、光合作用的產(chǎn)物1.光合作用產(chǎn)物主要是糖類，包括單糖、雙糖和多糖，其中以蔗糖和淀粉最為普遍。2.不同植物的主要光合產(chǎn)物不同。大多數(shù)高等植物的光合產(chǎn)物是淀粉，有些植物（如洋蔥、大蒜）的光合產(chǎn)物是葡萄糖和果糖，不形成淀粉。3.長期以來，糖類曾被認(rèn)為是光合作用的唯一產(chǎn)物，而其他物質(zhì)（如蛋白質(zhì)、脂肪和有機(jī)酸）是植物利用糖類再度合成的。的確，這些物質(zhì)一部分是再度合成的，但也有一部分卻是光合作用直接產(chǎn)物，特別是在藻類和高等植物正在發(fā)育的葉片中。4.磷酸丙糖是形成光合產(chǎn)物的重要中間產(chǎn)物。四、光合作用的產(chǎn)物1.光合作用產(chǎn)物主要是糖類，包括單糖、雙1495.淀粉是在葉綠體內(nèi)合成的。當(dāng)卡爾文循環(huán)形成F6P時通過G6P、G1P轉(zhuǎn)變?yōu)锳DP-葡萄糖（ADPG），在引子（麥芽糖）幫助下，就形成淀粉。6.蔗糖是在細(xì)胞質(zhì)內(nèi)形成的。葉綠體中形成的DHAP（二羥丙酮磷酸），外運(yùn)到細(xì)胞質(zhì)，經(jīng)過FBP、F6P、G6P、G1P形成UDP-葡萄糖（UDPG），最后轉(zhuǎn)變?yōu)檎崽恰?.DHAP從葉綠體流出是通過專一載體“磷酸運(yùn)轉(zhuǎn)器”的。每運(yùn)出一個磷酸酶就有一個正磷酸離子從細(xì)胞質(zhì)運(yùn)回來。8.ATP是不易透過葉綠體膜的。它通過3-磷酸甘油酸／二羥丙酮磷酸穿梭（PGA／DHAPshuttle）而到達(dá)細(xì)胞質(zhì)的。9.在葉綠體里的淀粉合成和在細(xì)胞質(zhì)里的蔗糖合成會競爭底物——磷酸丙糖。5.淀粉是在葉綠體內(nèi)合成的。當(dāng)卡爾文循環(huán)形成F6P時通過G6150五、光呼吸植物的綠色細(xì)胞依賴光照，放出CO2和吸收O2的過程，被稱為光呼吸（photorespiration）。一般生活細(xì)胞的呼吸在光照或黑暗中都可以進(jìn)行，對光照沒有特殊要求，這種呼吸相對地稱為暗呼吸（darkrespiration），通常所說的呼吸就是指暗呼吸。（一）、光呼吸的生物化學(xué)及功能五、光呼吸植物的綠色細(xì)胞依賴光照，放出CO2和吸收O151光合作用的機(jī)制課件1521.進(jìn)行部位：葉綠體、線粒體、過氧化體2.底物：乙醇酸3.生化過程：（1）葉綠體內(nèi)：RuBP+氧+水——2-磷酸乙醇酸2-磷酸乙醇酸+水——乙醇酸+磷酸（2）過氧化體內(nèi)：乙醇酸+氧——乙醛酸+過氧化氫乙醛酸+谷氨酸——甘氨酸+a-酮戊二酸（3）線粒體：甘氨酸——絲氨酸+二氧化碳（4）過氧化體：絲氨酸——羥基丙酮酸——甘油酸（5）葉綠體：甘油酸——3-磷酸甘油酸，進(jìn)入卡爾文循環(huán)1.進(jìn)行部位：葉綠體、線粒體、過氧化體153（1）葉綠體內(nèi)：RuBP+氧+水——2-磷酸乙醇酸2-磷酸乙醇酸+水——乙醇酸+磷酸（1）葉綠體內(nèi)：RuBP+氧+水——2-磷酸乙醇酸2-磷酸乙154（2）過氧化體內(nèi)：乙醇酸+氧——乙醛酸+過氧化氫乙醛酸+谷氨酸——甘氨酸+a-酮戊二酸（2）過氧化體內(nèi)：乙醇酸+氧——乙醛酸+過氧化氫155（3）線粒體：甘氨酸——絲氨酸+二氧化碳（3）線粒體：甘氨酸——絲氨酸+二氧化碳156光合作用的機(jī)制課件157特點(diǎn)特點(diǎn)1584.光呼吸的調(diào)節(jié)與外界條件密切有關(guān)（1）首先是氧及二氧化碳的濃度，二氧化碳抑制光呼吸而促進(jìn)光合作用，氧則抑制光合作用而促進(jìn)光呼吸；（2）隨著光強(qiáng)、溫度和PH的增高，光呼吸也加強(qiáng)，其實質(zhì)也是二氧化碳和氧對RuBP的競爭。5.光呼吸的生理功能

光呼吸釋放的CO2量占光合作用CO2固定量的20～27％，也就是把光合作用固定四分之一左右的碳又變成CO2釋放出去。光呼吸是一個消費(fèi)過程。為什么植物在進(jìn)化過程中會演化出這樣一個過程呢？它對植物有什么好處呢？（1）近年來不少人認(rèn)為光呼吸可保護(hù)光合器免受傷害。在干旱和高輻射期間，氣孔關(guān)閉光合組織合成乙醇酸，并使光呼吸的CO2重新固定，消耗過剩的光能，保護(hù)葉綠體免受傷害。（2）防止氧對光合碳同化的抑制作用（3）磷酸丙糖和氨基酸合成的補(bǔ)充途徑4.光呼吸的調(diào)節(jié)與外界條件密切有關(guān)159（二）、C3植物和C4植物的光合特征

1.概念：C3植物（最初產(chǎn)物為3-磷酸甘油酸）、C4植物（最初產(chǎn)物為草酰乙酸）2.C4植物比C3植物具有較強(qiáng)的光合作用，其原因主要從兩個方面來探討：（1）從結(jié)構(gòu)上看：C4植物葉片的維管束薄壁細(xì)胞較大，其中含有許多較大的葉綠體，葉綠體沒有基粒或基拉發(fā)育不良；維管束鞘的外側(cè)密接一層成環(huán)狀或近于環(huán)狀排列的葉肉細(xì)胞，組成了“花環(huán)型”結(jié)構(gòu)。C3植物的維管束鞘薄壁細(xì)胞較小，不含或很少葉綠體，沒有“花環(huán)型”結(jié)構(gòu)，維管束鞘周圍的葉肉細(xì)胞排列松散。（二）、C3植物和C4植物的光合特征

1.概念：C3植物（最160

C4植物進(jìn)行光合作用時，只有維管束鞘薄壁細(xì)胞形成淀粉，在葉肉細(xì)胞中沒有淀粉。而水稻等C3植物由于僅有葉肉細(xì)胞含有葉綠體，整個光合過程都是在對肉細(xì)胞里進(jìn)行，淀粉亦只是積累在葉肉細(xì)胞中，維管束鞘薄壁細(xì)胞不積存淀粉。

（2）從生理上看：C4植物一般比C3植物具有較強(qiáng)的光合作用，這與PEP羧化酶活性強(qiáng)（PEP羧化酶的活性約為RuBPC的60多倍，對二氧化碳的親合力遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于，RuBPC，故C4植物能利用低濃度的二氧化碳，C3植物則不能），光呼吸弱（由于提高了CO2/O2的比率）有關(guān)。C4植物進(jìn)行光合作用時，只有維管束鞘161光合作用的機(jī)制課件162光合作用的進(jìn)化1.細(xì)菌光合作用含有色素的光合細(xì)菌，在光照下利用硫化氫、異丙醇等無機(jī)的或有機(jī)的還原劑，把二氧化碳還原為有機(jī)物的過程，稱為細(xì)菌光合作用。主要代表：紅硫細(xì)菌科和紅色無硫細(xì)菌科（多為嫌氣性細(xì)菌）。光合細(xì)菌的細(xì)胞不存在葉綠體，但具雙層膜的球狀膜粒，類似葉綠體中的類囊體，另稱為載色體。載色體含有細(xì)菌葉綠素和類胡蘿卜素，能吸收光能和傳遞光能，進(jìn)行光合作用。2.化能合成作用不含色素的化能合成細(xì)菌，在暗處利用硫化氫、氫、氨等氧化時，釋放的化學(xué)能來同化二氧化碳為有機(jī)物的過程，稱為化能合成作用。主要代表：化能合成細(xì)菌都是好氣性細(xì)菌。硝化細(xì)菌是屬于化能合成細(xì)菌。硝化細(xì)菌包括兩群微生物，即亞硝酸細(xì)菌和硝酸細(xì)菌。附：僅供了解光合作用的進(jìn)化1.細(xì)菌光合作用含有色素的光合細(xì)163第四節(jié)影響光合作用的因素光合速率凈光合速率（表觀光合速率）真正光合速率第四節(jié)影響光合作用的因素光合速率164一、外界條件對光合速率的影響（一）光照（光照時間、光強(qiáng)、光質(zhì)）1.光強(qiáng)光補(bǔ)償點(diǎn)：同一葉子在同一時間內(nèi)，光合過程中吸收的co2和呼吸過程中放出的co2等量時的光照強(qiáng)度。光抑制光飽和現(xiàn)象陽生植物陰生植物一、外界條件對光合速率的影響165光合作用的機(jī)制課件166光合作用的機(jī)制課件167（二）二氧化碳植物對二氧化碳的利用與光照強(qiáng)度有關(guān)，在弱光情況下，只能利用較低的二氧化碳濃度，光合慢，隨著光照的加強(qiáng)，植物就能吸收利用較高的二氧化碳濃度，光合加快。（二）二氧化碳植物對二氧化碳的利用與168光合作用的機(jī)制課件169（三）溫度（三）溫度170（四）礦質(zhì)元素（四）礦質(zhì)元素171（五）水分水分缺乏主要是間接的影響光合作用下降：1.缺水——?dú)饪钻P(guān)閉——二氧化碳吸收受阻——光合速率下降2.缺水——葉片淀粉水解加強(qiáng)，糖類堆積——光合產(chǎn)物輸出緩慢——光合速率下降（五）水分水分缺乏主要是間接的影響光合作用下降：172（六）氧

1.氧脅