關于放線菌及藍細菌第一頁，共八十二頁，2022年，8月28日

Actinomycetes是一類具有絲狀分枝的單細胞原核微生物，主要以外生孢子繁殖，革蘭氏陽性。放線菌菌絲常從一個中心向四周輻射呈放射狀生長，并因此而得名。放線菌有特殊的土霉味。應用：產生抗菌素、酶類、維生素；有的放線菌有固氮能力；放線菌在自然界物質循環中也起著重要作用，由于它們具有較強的分解復雜有機物的能力，對于土壤肥力的提高也有重要作用。概述第二頁，共八十二頁，2022年，8月28日

分布：含水量較低、有機物豐富、微堿性的土壤中。危害：只有極少數放線菌對人類構成危害，某些Actinomyces（放線菌屬）菌種引起動物放線菌病（皮膚、腦、肺和足部感染），某些Nocardia（諾卡氏菌屬）引起人和動物的諾卡氏菌病；還有少數放線菌能引起植物病害。第三頁，共八十二頁，2022年，8月28日

Streptomycescoelicolor

J1501(藍色鏈霉菌

)Apictureofcoloniesproducingthepigmentedantibioticactinorhodin(放線紫紅素

)ColoniesofStreptomycessp.第四頁，共八十二頁，2022年，8月28日SporulatingcoloniesonTomato-OatmealAgarplates.ColoniesofStreptomycessp.第五頁，共八十二頁，2022年，8月28日Streptomyceslividans1326

ColoniesgrowingonmediumR2YE,producingbothundecylprodigiosin(十一烷基靈菌紅素

)andactinorhodin.第六頁，共八十二頁，2022年，8月28日一、放線菌與細菌的比較同為單細胞，菌絲比真菌細，其直徑與細菌接近；同屬原核生物。無核膜、核仁和線粒體等。核糖體70S等；胞壁含磷壁酸，二氨基庚二酸，不含幾丁質，纖維素；G+;對環境的要求與細菌相近；對溶菌酶敏感；對抗生素的反應象細菌。

總之，放線菌是一類介于細菌和真菌之間，而更接近于細菌的原核生物。所以：在Bergey’sManualofSystematicBacteriology.Vol.4上歸在分枝菌綱(Actinomycetes)

第七頁，共八十二頁，2022年，8月28日★由分枝狀菌絲組成。菌絲無隔膜，仍屬單細胞。菌絲直徑與桿菌相似（1m左右）；細胞壁含磷壁酸、二氨基庚二酸，不含幾丁質、纖維素。二、放線菌的形態構造★菌絲根據形態和功能可分為：基內菌絲(Substratemycelium)氣生菌絲(Aerialmycelium)孢子絲(Reproductivemycelium)第八頁，共八十二頁，2022年，8月28日Substratemycelia.

第九頁，共八十二頁，2022年，8月28日AerialhyphaeemergingfromthesubstratemyceliumAerialmycelia第十頁，共八十二頁，2022年，8月28日

Streptomyceslividans1326LawnofaerialhyphaeReproductivemyceliumMagnificationofaerialhyphae第十一頁，共八十二頁，2022年，8月28日放線菌孢子絲類型：二級輪生一級輪生鋸齒形松螺旋緊螺旋鉤狀叢生叢簇形單輪生第十二頁，共八十二頁，2022年，8月28日單輪生螺旋狀放線菌孢子絲的顯微圖片:第十三頁，共八十二頁，2022年，8月28日Coiledaerialhyphae第十四頁，共八十二頁，2022年，8月28日三、放線菌的繁殖方式第十五頁，共八十二頁，2022年，8月28日放線菌的繁殖：放線菌主要通過形成無性孢子的方式進行繁殖，也可借菌絲斷片（液體培養時）進行繁殖。無性孢子主要有以下三種：分生孢子(conidiospores)：在氣生菌絲頂端形成成串或單個孢子，菌絲分裂形成。孢囊孢子：在氣生菌絲頂端或基內菌絲頂端膨大或盤卷纏繞形成孢子囊，在孢子囊內形成孢囊孢子。有的孢囊孢子可以做叢毛運動。孢囊：菌絲細胞在不同平面反復分裂，形成孢囊.橫隔孢子：基內菌絲或氣生菌絲橫隔分裂形成，孢子常為球桿狀，體積大小相似，又稱節孢子或粉孢子。孢子—形態：有圓、卵圓、柱狀等。表面：或光滑或粗糙；有的還帶有毛刺、鞭毛。第十六頁，共八十二頁，2022年，8月28日根據電鏡觀察結果，放線菌孢子形成是以橫隔分裂方式進行的。橫隔分裂可以通過兩種途徑實現：1.細胞膜內陷，并由外向內逐漸收縮，最后形成一個完整的橫隔膜。經此方式可把孢子絲分割成許多分生孢子；2.細胞壁和細胞膜同時內陷，并逐步向內縊縮，最終將孢子絲縊裂成一串分生孢子。孢子的形狀多樣，有球形、橢圓狀、桿狀、圓柱狀、瓜子狀、梭狀和半月狀等。孢子的顏色豐富，且與其表面紋飾有關。孢子表面的紋飾在電子顯微鏡下清晰可見，除表面光滑者外，還有皺褶狀、疣狀、刺狀、發狀和鱗片狀；刺有粗細、大小、長短和疏密之分。一般直形和波曲的孢子絲都產生光滑的孢子，螺旋狀孢子絲產生的孢子表面結構因種而異。放線菌孢子特點：對干燥抵抗力強，對熱抵抗性不強。多為65℃，10～15min失活（嗜熱放線菌例外）。第十七頁，共八十二頁，2022年，8月28日孢子形態及其特點第十八頁，共八十二頁，2022年，8月28日四、放線菌的生活史第十九頁，共八十二頁，2022年，8月28日五、放線菌的菌落形態質地:致密、干燥、多皺、小而不蔓延、不易挑起，表面有放射狀溝紋。形狀：隨菌種不同可有兩類(1)產生大量分枝狀菌絲的菌種,(如Streptomyces)形成與培養基結合較緊的菌落，不易挑起或整個挑起。(2)不產生大量菌絲的菌種：如Nocardia,形成的菌落呈粉質，挑之易碎.第二十頁，共八十二頁，2022年，8月28日①鏈霉菌屬(Streptomyces)

共約1000多種。具有發育良好的菌絲體，菌絲體有基內菌絲、氣生菌絲、和孢子絲之分；孢子絲和孢子的形態因種而異。抗生素主要由放線菌產生，而其中90%由鏈霉菌產生。②諾卡氏菌屬（Nocardia）此屬中多數種沒有氣生菌絲，只有營養菌絲。在培養15h至4天內，菌絲體產生橫膈膜，分枝的菌絲體突然全部斷裂成桿狀、球狀或帶叉的桿狀體。六、放線菌的代表屬鏈霉菌屬諾卡氏菌屬第二十一頁，共八十二頁，2022年，8月28日③小單孢菌屬(Micromonospora)不生成氣生菌絲，只在營養菌絲上長出很多分枝小梗，頂端著生著一個孢子；其菌落較鏈霉菌小得多。

④放線菌屬(Actinomyces)

多為致病菌。只有營養菌絲，有隔膜，可斷裂成V或Y形體。

小單孢菌屬放線菌屬第二十二頁，共八十二頁，2022年，8月28日第三節其他原核細胞型微生物●支原體●立克次體●衣原體●螺旋體第二十三頁，共八十二頁，2022年，8月28日一、支原體

支原體是一類缺乏細胞壁、呈高度多形性、可通過濾菌器、并能在無生命培養基中生長繁殖的最小的原核細胞型微生物。（一）生物學性狀：1、形態與染色：

支原體大小一般在μm，無細胞壁，呈高度多形性，常呈球形、桿狀、絲狀、分枝狀等。G-性，常用Giemsa染色法染成淡紫色。細胞膜中含較多膽固醇，膜外有一層多聚糖組成的莢膜，與致病有關。第二十四頁，共八十二頁，2022年，8月28日支原體電鏡照片第二十五頁，共八十二頁，2022年，8月28日2、培養特性：

支原體主要以二分裂法繁殖。在含有20%血清、酵母浸膏和膽固醇的培養基中緩慢生長，2-3天后形成“荷包蛋”樣菌落。

3、對理化因素的抵抗力

比細菌弱；加熱55℃，5-15分鐘即死亡。對阻礙蛋白質合成的抗生素（如強力霉素）等敏感。支原體“荷包蛋”狀菌落第二十六頁，共八十二頁，2022年，8月28日（二）主要病原性支原體：支原體可選擇性地與宿主細胞上相應受體粘附，從細胞膜獲取脂質與膽固醇，損傷細胞引起疾病。1、肺炎支原體：經呼吸道傳播，可引起人類原發性非典型肺炎。

2、溶脲脲原體：主要通過性行為傳播或母嬰傳播，引起人類非淋菌性尿道炎；還可吸附于精子表面，阻礙精子與卵子結合，引起不育癥，也可經胎盤感染胎兒。溶脲脲原體電鏡照片第二十七頁，共八十二頁，2022年，8月28日二、立克次體立克次體是一類嚴格細胞內寄生的原核細胞型微生物。

立克次體的共同特點：

1、大多為人畜共患病原體；

2、與節肢動物關系密切，或為寄生宿主、或同時為傳播媒介；

3、大小介于細菌與病毒之間；

4、多形態性，主要為球桿狀；

5、專性細胞內寄生。

我國主要致病性立克次體有：普氏立克次體、斑疹傷寒立克次體、恙蟲病立克次體及Q熱柯克斯體（一）概述第二十八頁，共八十二頁，2022年，8月28日（二）生物學性狀

立克次體呈多形態，多為球桿狀。Giemsa染色后呈紫色。

常用的培養方法有動物接種、雞胚卵黃囊接種和細胞培養。

對消毒劑和抗生素敏感

與變形桿菌菌體O抗原有共同抗原成分，故可用外斐反應輔助診斷立克次體病。立克次體（Giemsa染色）第二十九頁，共八十二頁，2022年，8月28日用變形桿菌的某些菌株（OX19、OX2、OXk）代替相應的立克次體抗原進行交叉凝集反應，檢測病人血清中有無立克次體的抗體。這種交叉凝集反應稱：外-斐反應。外-斐反應主要立克次體與普通變形桿菌抗原交叉現象

立克次體

變形桿菌菌株

OX19OX2OXk普氏立克次體++++—

斑疹傷寒立克次體++++—

恙蟲熱立克次體——+++

Q熱柯克斯體———第三十頁，共八十二頁，2022年，8月28日（三）主要病原性立克次體

立克次體主要通過虱、蚤、蜱、螨的叮咬或其糞便經傷口等途徑感染人體，產生內毒素與磷脂A等，直接破壞所寄生的血管內皮細胞，使細胞腫脹破裂、血管腔阻塞，造成組織缺血壞死、凝血機制障礙、DIC（泛發性血管內血液凝固癥

）等病變。1、普氏立克次體流行性斑疹傷寒人虱人虱人人第三十一頁，共八十二頁，2022年，8月28日2、斑疹傷寒立克次體地方性斑疹傷寒鼠蚤鼠人3、恙蟲病立克次體恙蟲病鼠恙螨幼蟲人第三十二頁，共八十二頁，2022年，8月28日（四）防治原則滅虱、滅蚤、滅鼠，講究衛生。接種立克次

體死疫苗用氯霉素、四環

素等抗生素治療第三十三頁，共八十二頁，2022年，8月28日三、衣原體

衣原體是一類能通過細菌濾器、嚴格細胞內寄生、有獨特發育周期的原核細胞型微生物。衣原體的細胞壁化學組成為磷脂、蛋白質和多糖。

（一）概述1、發育周期與形態染色：原體（EB）呈球形、橢圓形或梨形，姬氏染色呈紫色，具有高度的感染性；始體（RB）由原體逐漸發育、增大而形成的，以二分裂方式繁殖并發育成許多子代原體。發育周期原體始體第三十四頁，共八十二頁，2022年，8月28日

2、培養特性：

專性細胞內寄生，可用雞胚卵黃囊接種培養。

3、抵抗力：

耐寒怕熱；對消毒劑及紅霉素等敏感。雞胚卵黃囊接種第三十五頁，共八十二頁，2022年，8月28日（二）主要病原性衣原體衣原體可引起人類疾病主要有以下幾種：沙眼亞種可引起沙眼、包涵體結膜炎及泌尿生殖道感染性病淋巴肉芽腫亞種經性接觸可引起性病淋巴肉芽腫通過飛沫或呼吸道分泌物傳播可引起呼吸道感染第三十六頁，共八十二頁，2022年，8月28日（三）防治原則加強個人衛生、不使用公共毛巾及臉盆、避免接觸傳染源。衣原體病早期可使用紅霉素類抗生素治療。性病淋巴肉芽腫可用磺胺類藥物治療。第三十七頁，共八十二頁，2022年，8月28日四、螺旋體對人有致病性的主要有三個屬：

1、疏螺旋體屬—有3—10個稀疏而不規則的螺旋，呈波狀。

2、密螺旋體屬—有細密而規則的螺旋，數目較多，兩端尖。

3、鉤端螺旋體屬—螺旋更細密、規則，菌體一端或兩端彎曲成鉤狀螺旋體是一類細長、柔軟、彎曲呈螺旋狀、運動活潑的原核細胞型微生物。有細胞壁、核質，以二分裂方式繁殖，對抗生素敏感。第三十八頁，共八十二頁，2022年，8月28日（一）生物學性狀1、形態與染色

鉤端螺旋體呈圓柱形。在暗視野顯微鏡下觀察形似細小珍珠排列的細鏈，一端或兩端彎曲呈鉤狀，運動活潑。經鍍銀染色后呈棕褐色，菌體呈“C”或“S”形狀。鉤端螺旋體鍍銀染色鉤端螺旋體暗視野顯微鏡下觀察●鉤端螺旋體第三十九頁，共八十二頁，2022年，8月28日2、培養特性：營養要求高，常用柯氏培養基培養，接種后1-2周，可見液體培養基呈半透明云霧狀生長。3、抵抗力：對干燥、日光、熱、酸的抵抗力弱；在水和濕土中可存活數月，對消毒劑及青霉素敏感。4、抗原構造及分類：根據表面抗原

和內部抗原可將鉤體分為25個血

清群，200多個血清型。我國有19

群74型。

第四十頁，共八十二頁，2022年，8月28日（二）致病性：鉤體病為人獸共患病，以鼠、豬為主要傳染源和儲存宿主。鉤體經尿排出污染水、土，人類經皮膚、粘膜接觸感染。溶血素

細胞毒因子

內毒素樣物質鉤端螺旋體病第四十一頁，共八十二頁，2022年，8月28日（三）微生物學檢查：

發病1周內取血液、2周后取尿液等作病原體檢查。也可在發病初及發病2-4周采血作血清學檢查。直接顯微鏡檢查

顯微鏡凝集試驗分離培養與鑒定

動物接種血清學檢查第四十二頁，共八十二頁，2022年，8月28日（四）防治原則：防鼠、滅鼠接種鉤體疫苗首選青霉素治療第四十三頁，共八十二頁，2022年，8月28日（一）生物學性狀：

1、形態與染色：梅毒螺旋體纖細，螺旋致密規則，兩端尖直，運動活潑，可用暗視野顯微鏡或經鍍銀染色觀察。

2、培養特性與抵抗力：不能人工培養。抵抗力極弱，對溫度、干燥特別敏感。對消毒劑與抗生素也敏感。梅毒螺旋體

（暗視野顯微鏡觀察）●梅毒螺旋體第四十四頁，共八十二頁，2022年，8月28日（二）致病性表面的粘多糖和唾液酸，可阻止補體的激活，干擾補體的殺菌作用；產生的前列腺素E2可剌激巨噬細胞的抑制活性，降低機體免疫力；透明質酸有利于病原體擴散，導致組織壞死、潰瘍。人是唯一的傳染源。主要經性接觸和胎盤感染，引起梅毒。第四十五頁，共八十二頁，2022年，8月28日（三）微生物學檢查：取硬下疳、梅毒疹滲出液或局部淋巴結抽出液，鏡檢梅毒螺旋體。取患者血清做非螺旋體抗原試驗或螺旋體抗原試驗等血清學試驗。（四）防治原則：

加強性衛生宣傳教育，嚴格社會管理；早期診斷，徹底治療。

第四十六頁，共八十二頁，2022年，8月28日

伯氏疏螺旋體

經蜱叮咬感染

人體，引萊姆病。

回歸熱螺旋體

以虱或軟蜱為傳播媒介，引起回歸熱●其他螺旋體：第四十七頁，共八十二頁，2022年，8月28日第四節藍細菌(Cyanobacteria)一類含有葉綠素、具有放氧性光合作用的原核微生物，最大特點是含有光合色素與蛋白，能進行光合作用，釋放氧氣，自養菌。它的發展使整個地球大氣從無氧狀態發展到有氧狀態，孕育了一切好氧生物的進化和發展,而且使得無機物轉化成了有機物。第四十八頁，共八十二頁，2022年，8月28日藍細菌的歸屬藍細菌曾一直被稱作藍藻或藍綠藻，歸屬于裂殖植物門、裂殖菌綱、裂殖藻目。20世紀80年代，才發現藍細菌沒有真正的細胞核，含有葉綠素，具有光合作用，改屬原核生物界、蘭細菌門，共有150個屬，2000多個種。第四十九頁，共八十二頁，2022年，8月28日藍細菌與細菌、真核生物的區別藍細菌：自養菌，釋放氧氣。細菌：腐生菌或兼性腐生。藍細菌：無葉綠體，無真核，70S核糖體，含肽聚糖，對青霉素和溶菌酶敏感。真核藻類：有葉綠體，真核，80S核糖體，不含肽聚糖。第五十頁，共八十二頁，2022年，8月28日藍細菌的生態自然界中，藍細菌的蹤跡廣泛分布在河流、湖沼和海洋等水體中，貧瘠的沙質海灘和荒漠的巖石、土壤上，“先鋒生物”。與各類植物的葉腔、裸子植物的根、地衣進行共生。第五十一頁，共八十二頁，2022年，8月28日第五十二頁，共八十二頁，2022年，8月28日第五十三頁，共八十二頁，2022年，8月28日一、藍細菌細胞形態1、單細胞：直徑3-10μm，裂殖后，子母細胞立即分離。2、單細胞群體：裂殖分裂面多個并且不規則，子母細胞包含在同一個膠質鞘中，形成群體，“水華”。3、絲狀體：在一個平面反復裂殖，子、母細胞連成絲狀，稱“藻絲”，加上衣鞘，稱“絲狀體”。藻絲數目、粗細，因種而異。除顫藻外，都具有異形胞。第五十四頁，共八十二頁，2022年，8月28日第五十五頁，共八十二頁，2022年，8月28日第五十六頁，共八十二頁，2022年，8月28日太湖藍藻第五十七頁，共八十二頁，2022年，8月28日太湖藍藻第五十八頁，共八十二頁，2022年，8月28日二、細胞結構1、膠質鞘：細胞壁向外分泌的膠質物，果膠為主，少量纖維素。比例因種而異，堅硬或易水化。含有非光合作用的紅、蘭、灰等色素。2、細胞壁：組成與G-菌相似，含有肽聚糖內層和脂多糖外層。無鞭毛，能滑行運動。3、細胞膜：包含周質（細胞質）的膜。4、核質區：擬核區、核區、中央區。第五十九頁，共八十二頁，2022年，8月28日

5、光合器：分類囊體、藻膽體前者含葉a、類胡蘿卜素、葉黃素、和傳遞光合電子的系統。藻膽體由藻蘭蛋白（藻膽蛋白）75％、異藻蘭蛋白12％和藻紅蛋白以及一些無色多肽組成的聚合體。藻蘭蛋白由蛋白質和輔基―藻青素、藻紅素組成，接受光能，并傳給其它色素，如異藻蘭素。還可以保護其它色素免受光的氧化作用的影響。第六十頁，共八十二頁，2022年，8月28日藍細菌的光能轉化第六十一頁，共八十二頁，2022年，8月28日●在光合系統Ⅰ中，類胡蘿卜素吸收傳遞光子，葉綠素aP700(光同化色素)吸收光子能量被激發，放出1個高能e。高能e先傳遞到初級e受體Fe-S，再經次級e受體鐵氧還蛋白(Fd)、黃素蛋白(Fp)傳遞給NADP。每傳遞2e，結合光合系統Ⅱ中H2O光解釋放的2H+形成還原力NADPH2。P700失去e帶正電荷。第六十二頁，共八十二頁，2022年，8月28日●Ⅱ中，藻蘭蛋白等吸收光子，葉綠素aP680受光子激發，發射高能e至初級電子受體CoQ，該e從CoQ經PC自動流向P700時釋放能量形成ATP，帶正電荷的P700得到e復原。Ⅱ中的P680失去e，成為強氧化劑，在Mn2+的催化下使H2O氧化裂解。H2O光解，放出2e、2H+和O2。2e使帶正電荷的P680復原，2H+參與光合系統Ⅰ中NADP的還原(NADPH)，O2同時釋放。在光照條件下，Ⅰ、Ⅱ偶聯，H2O不斷光解，O2、ATP及NADPH不斷產生，為藍細菌、藻類及綠色植物細胞生物合成及生長發育提供條件。第六十三頁，共八十二頁，2022年，8月28日●當細菌不需要還原型物質NADPH時，或者由PSI產生的電子能量不足以還原NADP+時，改為環式電子傳遞方式為細胞提供ATP，即電子從鐵硫蛋白經細胞色素bf復合物傳給質體醌，形成閉合，在鐵硫蛋白至細胞色素bf復合物時，產生一個ATP。整個環式傳遞產生兩個ATP。第六十四頁，共八十二頁，2022年，8月28日6、異形胞：絲狀體的一些營養細胞通過在原來的壁內再分泌一層壁（肽聚糖），形成厚壁細胞，叫做“異形胞”。類囊體聚集在細胞兩端，失去藻膽蛋白，仍保留葉綠素a。特殊的是異形胞含有固氮酶，成熟以后，為了保證固氮酶需要的無氧環境，藻膽體解體，光合系統Ⅱ不存在，細胞也無色透明，或色素降低（光合系統Ⅰ、葉綠素a還存在）。抗溶菌酶的作用。異形胞位于藻絲頂端，第六十五頁，共八十二頁，2022年，8月28日具有異形胞的蘭藻都能固氮（有些不形成異形胞的單細胞藍藻也能固氮），固氮時由相鄰的營養細胞提供有機碳化物，異形胞把固定的氮以谷氨酸的形式輸出，可通過細胞連接處的小孔進行產物互換。異形胞還具有抗溶菌酶的作用。異形胞位于藻絲頂端，叫頂位，位于藻絲中間，叫胞間位。7、厚垣孢子（厚膜孢子、靜止孢子）：是一種厚壁細胞，屬于休眠孢子。抵抗不良環境，條件適宜時，萌發成營養細胞。厚垣孢子常常與異形胞相伴而生，不過，厚垣孢子具有強烈的色彩。第六十六頁，共八十二頁，2022年，8月28日三、藍細菌的繁殖●單細胞裂殖：與細菌裂殖相似。●段殖體繁殖：兩個相鄰細胞直接分開，或穿細胞分裂，即有些蘭細菌的分裂面細胞是由共有的肽聚糖層組成，不能從細胞間分開，至少要損失一個絲狀體的細胞，才能分開。●孢子繁殖：1、內生孢子：指營養細胞膨大后，壁加厚，胞內擬核、細胞質經多次分裂，形成許多內生孢子，也叫微胞；2、外生孢子：在胞質遠軸端，以不對稱的縊縮分裂形成小的單細胞，沒有共同的孢子囊壁。第六十七頁，共八十二頁，2022年，8月28日第六十八頁，共八十二頁，2022年，8月28日四、代表屬種①微囊藻屬：群體呈球形團塊狀或不規則,形成穿孔的網狀團塊,多生長在湖泊、池塘等有機質豐富的水體中，營浮游生活。pH值以8-9.5為宜。溫暖季節水溫在28-32℃時繁殖快，生長旺盛，使水體呈灰綠色，形成“水華”，肉眼可見，其浮膜似銅綠色油漆，有臭味。人們通常把微囊藻水華統稱為“湖靛”；旺盛時，因其死亡分解耗氧和產酸，使水質變壞，影響魚類生長。第六十九頁，共八十二頁，2022年，8月28日第七十頁，共八十二頁，2022年，8月28日②魚腥藻屬：多細胞不分枝的絲狀體，外有膠鞘，直形或彎曲，少數成環狀或螺旋狀。細胞為球形或腰鼓形。有異形孢和靜息孢子。在水中浮游的種類多為單獨個體，在土壤上的種類多具厚膠被形成的不定形膠塊，在池塘湖泊中能大量繁殖形成“水華”；在稻田中亦能旺盛生長，可與紅萍共生并固氮。第七十一頁，共八十二頁，2022年，8月28日第七十二頁，共八十二頁，2022年，8月28日③念珠藻屬：細胞排列不規則，彎曲在堅固膠被中，形成具一定形狀的膠塊。細胞形態與魚腥藻極相似，有異形孢，以段殖體繁殖，在成熟群體中才有靜息孢子。在土壤、石巖、草地和苔蘚上都有分布，雨后常大量繁殖，與真菌共生，形成“地木耳”。西北地區草原上的發菜也是一種念珠藻。有些種類具固氮能力。第七十三頁，共八十二頁，2022