1第九章群落的組成與結構11第九章群落的組成與結構1生物群落的概念群落的種類組成群落的結構群落組織—影響群落結構的因素2生物群落的概念2第一節生物群落的概念對群落概念的不同認識

AlexanderHumboldt：特定的外貌，對生境因素的綜合反應E.Warming：一定的種組成的天然群聚俄國學派：有機體的特定組合，有機體之間及其與環境之間相互影響V.E.Shelford:具有一致的種類組成且外貌一致的生物聚集體E.P.Odum:種類外貌一致、具有一定的營養結構、代謝格局、結構單元、生命部分一般概念

在相同時間聚集在同一地段上的各物種種群的集合生物群落

植物群落+動物群落+微生物群落3第一節生物群落的概念對群落概念的不同認識34455667788991010111112121313群落的基本特征具有一定的種類組成：物種數和個體數各物種之間是相互聯系的：必須共同適應它們所處的無機環境；它們內部的相互關系必須取得協調和發展具有自己的內部環境：定居生物對生活環境的改造結果具有一定的結構：形態結構、生態結構、營養結構具有一定的動態特征：季節動態、年際動態、演替與演化具有一定的分布范圍：特定的地段或特定的生境具有邊界特征/群落交錯區：明確或不明確的邊界各物種不具有同等的群落學重要性14群落的基本特征具有一定的種類組成：物種數和個體數14對群落性質的兩種對立觀點

機體論學派(Organismicschool)

該學派的代表人物是美國生態學家Clements，他將植物群落比擬為一個生物有機體，看成是一個自然單位。

認為：群落像一個有機體一樣，有誕生、生長、成熟和死亡的不同發育階段，而這些不同的發育階段，可以解釋成一個有機體的不同發育時期。

個體論學派（Individualisticschool）

個體論學派的代表人物之一是H.A.Gleason，他認為：將群落與有機體相比擬是欠妥的。

原因：群落的存在依賴于特定的生境與不同物種的組合，但是環境條件在空間與時間上都是不斷變化的，因此每一個群落都不具有明顯的邊界。環境的連續變化使人們無法劃分出一個個獨立的群落實體。群落只是科學家為了研究方便，而抽象出來的一個概念。

15對群落性質的兩種對立觀點機體論學派(Organismic第二節群落的種類組成16最小面積：指基本上能夠表現出某群落類型植物種類的最小面積。組成群落的種類越豐富，其最小面積越大。如我國云南西雙版納的熱帶雨林，最小面積為2500m2，北方針葉林為400m2，落葉闊葉林為100m2，草原灌叢為25～100m，草原為1～4m2。第二節群落的種類組成16最小面積：組成群落的種類越豐富，17根據各個種在群落中的作用不同，將其劃分為幾個不同的群落成員型。植物群落研究中，常用的群落成員型有以下幾類：優勢種和建群種：對群落的結構和群落環境的形成有明顯控制作用的物種稱為優勢種（dominantspecies）；對于植物群落來講，它們通常是那些個體數量多、投影蓋度大、生物量高、體積大、生活能力強，即優勢度較大的種；植物群落中，處于優勢層的優勢種常稱為建群種（constructivespecies）。亞優勢種（subdominantspecies）：指個體數量與作用都次與優勢種，但在決定群落性質和控制群落環境方面仍起著一定作用的物種。

伴生種（companionspecies）：為群落的常見種類，它與優勢種相伴存在，但不起主要作用。

偶見種或罕見種（rarespecies）：是那些在群落中出現頻率很低的種類，往往是由于種群自身數量稀少的緣故，可能是偶然的機會由人帶入或隨著某種條件的改變而侵入群，也可能是衰退中的殘遺種。

17根據各個種在群落中的作用不同，將其劃分為幾個不同的群落成18多度（abundance）：對植物群落中物種個體數目多少的一種估測指標。

密度（density）：單位面積或單位空間內的個體數。相對密度：某一物種的個體數全部個體數的百分比。密度比：某一物種的密度占群落中密度最高的物種密度的百分比。

蓋度（coverage）：指植物地上部分垂直投影面積占樣地面積的百分比。分為種蓋度（分蓋度）、層蓋度（種組蓋度）、總蓋度（群落蓋度）基蓋度：植物基部的覆蓋面積。相對蓋度：某一物種的分蓋度占所有分蓋度之和的百分比。蓋度比：某一物種的蓋度占最大物種的蓋度的百分比。種類組成的數量特征18多度（abundance）：對植物群落中物種個體數目多少19

頻度（frequency）：指群落中某種植物出現的樣方數占整個樣方數的百分比。Raunkiaer頻度定律（lawoffrequency），這個規律符合群落中低頻度種的數目較高頻度種的數目多的事實。Raunkiaer頻度定律基本上適合于任何穩定性較高而種類分布比較均勻的群落。群落的均勻性與A級和E級的大小成正比。E級愈高，群落的均勻性愈大。如若B、C、D級的比例增高時，說明群落中種的分布不均勻，通常暗示著植被分化和演替的趨勢。19頻度（frequency）：指群落中某種植物出現的樣方20重要值（importantvalue）：是J.T.Curtis和R.P.McIntosh（1951年）在研究森林群落時，首次提出的。它是某個種在群落中的地位和作用的綜合數量指標。重要值（I.V.）=相對密度+相對頻度+相對優勢度上式用于灌木或草地群落時，其重要值公式為：重要值=相對高度+相對頻度+相對蓋度20重要值（importantvalue）：是J.T.C種的多樣性生物多樣性（biodiversity）：生物中的多樣化和變異性以及物種生境的生態復雜性。物種豐富度(speciesrichness)：指一群落或生境中物種數目的多寡。物種均勻度(speciesevenness)：指一群落或生境中全部物種個體數目的分配狀況，反映各物種個體數目的分配均勻程度。

物種多樣性的測度豐富度指數多樣性指數物種多樣性類型物種多樣性梯度決定多樣性梯度的因素種的多樣性生物多樣性（biodiversity）：生物中的多22辛普森多樣性指數

=隨機取樣的兩個個體屬于不同種的概率

=1-隨機取樣的兩個個體屬于同種的概率假設種i的個體數占群落中總個體的比例為Pi，那么，隨機取種i兩個個體的聯合概率就為Pi2。如果我們將群落中全部種的概率合起來，就可得到辛普森指數，即

式中：S為物種數目，Ni為種i的個體數，N為群落中全部物種的個體數。

22辛普森多樣性指數=隨機取樣的兩個個體屬于不同種的概率23香農-威納指數（Shannon-Weinerindex）

香農-威納指數是用來描述種的個體出現的紊亂和不確定性。不確定性越高，多樣性也就越高。其計算公式為：式中：S為物種數目，Pi為屬于種i的個體在全部個體中的比例。H為物種的多樣性指數。23香農-威納指數（Shannon-Weinerindex物種多樣性類型α-多樣性：棲息地或群落中的物種多樣性，測度群落內的物種多樣性。β-多樣性：測度區域尺度上物種組成沿著某個梯度方向從一個群落到另一個群落的變化率。γ-多樣性：測度最大地理尺度上的多樣性，體現一個地區或許多地區內穿過一系列群落的物種多樣性總和。物種多樣性類型α-多樣性：棲息地或群落中的物種多樣性，測度25物種多樣性在空間上的變化規律多樣性隨緯度的變化

從熱帶到兩級隨緯度的增加，物種多樣性有逐漸減少的趨勢多樣性隨海拔的變化多樣性隨海拔增加而逐漸降低在海洋和淡水水體，物種多樣性有隨深度增加而降低的趨勢25物種多樣性在空間上的變化規律多樣性隨緯度的變化26解釋物種多樣性空間變化規律的學說進化時間學說—熱帶與溫帶、極地生態時間學說—物種分布區擴大需要一定時間空間異質性學說—高緯度到低緯度空間異質性程度增加，提供的生境類型越多氣候穩定學說—進化中，熱帶的氣候最穩定競爭學說捕食學說—捕食者的存在將被食者種群數量壓低，減輕其種間競爭，允許更多的被食者種的共存生產力學說—生產力越高，物種多樣性越高26解釋物種多樣性空間變化規律的學說進化時間學說—熱帶與溫種間關聯

關聯系數：V=(ad-bc)/[(a+b)(c+d)(a+c)(b+d)]1/2種A種B＋－＋aba+b＿cdc+da+cb+dn在一個群落中，如果兩個種出現的次數高于期望值，它們就具有正關聯。如果兩個種出現的次數低于期望值，則它們具負關聯。種間關聯關聯系數：V=(ad-bc)/[(a第三節群落的結構生活型（lifeform）：生物對外界環境適應的外部表現形式。對植物而言，其生活型是植物對于綜合環境條件的長期適應，而在外貌上反映出來的植物類型。

28分類（Raunkiaer系統）高位芽植物：芽或頂端嫩枝位于地上25cm以上的較高處的枝條上。如喬木、灌木和一些生長在熱帶潮濕氣候條件下的草本等。地上芽植物：新芽或頂端嫩枝位于地表或很接近地表處，一般不高出土表20-30cm。受土表物或積雪保護。地面芽植物：更新芽位于近地面土層內，冬季地上部分枯死，地下部分存活。地下芽植物：新芽位于較深土層中或水中。一年生植物：只能在良好季節中生長的植物，以種子的形式度過不良季節。第三節群落的結構生活型（lifeform）：生物對外界環292930統計某一個地區或某一個植物群落內各類生活型的數量對比關系稱為生活型譜。通過生活型譜可以分析一定地區或某一植物群落中植物與生境的關系。制定生活型譜的方法：首先是弄清整個地區（或群落）的全部植物種類，列出植物名錄，確定每種植物的生活型，然后把同一生活型的種類歸到一起。按下列公式求算：某一生活型的百分率=該地區該生活型的植物種數/該地區全部植物的種數×100

生活型譜30統計某一個地區或某一個植物群落內各類生活型的數量對比關系31在熱帶地區，植物的主要生活型是高位芽植物，以喬木和灌木占極大多數；在干燥炎熱的沙漠地區和草原地區，以一年生植物最多；在溫帶和北極地區，以地面芽植物占多數。31在熱帶地區，植物的主要生活型是高位芽植物，以喬木和灌木占32層片（synusia）

H.Gams(1918)提出：層片是指由相同生活型或相似生態要求的種組成的機能群落（functionalcommunity）。

層片與層的區別：層可能屬于一個層片，也可能屬于不同的層片；由于一個層的類型可由若干生活型的植物所組成，因此，層片的范圍比層的窄。32層片（synusia）H.Gams(1918)33群落的垂直結構植物群落的分層現象陸地群落的分層與光的利用有關，群落層次主要是由植物的生長型和生活型所決定。動物群落的分層現象陸地動物群落的分層主要與食物有關，其次與不同層次的微氣候條件有關。水生群落的分層現象影響浮游動物垂直分布的原因主要有陽光、溫度、食物和含氧量等。33群落的垂直結構植物群落的分層現象水生群落的分層現象櫟林中鳥類在不同層次中的相對密度種名林冠層高于11.6米喬木層5——11.6米灌木層1.3——5米草本層1——1.3米地面林鴿茶腹

青山雀長尾山雀旋木雀煤山雀沼澤山雀大山雀載菊烏鶇紅胸句鳥

鷦鷯333341501223245152522————3342641837510811174107————31196136277815519733252920————2418172081103148932140————69————72——471920注：數字下劃線表示某種鳥最喜好棲息的層次34櫟林中鳥類在不同層次中的相對密度種名林冠層喬木層灌木層草本層3535植物群落水平結構的主要特征就是它的鑲嵌性（mosaic）。導致鑲嵌性出現的原因是植物個體在水平方向上的分布不均勻造成的,從而形成了許多小群落（microcoense）。影響因素36群落的水平結構植物群落水平結構的主要特征就是它的鑲嵌性（mosaic）。導373738群落的時間結構季相：植物群落的外貌在不同的季節是不同的，故把群落季節性的外貌稱之為季相。時間的成層性在不同的群落類型有不同的表現。溫帶闊葉林的時間層片表現最為明顯，群落結構的周期性特點也最為突出。群落中時間性層片的形成，應該看作是植物群落的結構部分。在生境的利用方面起著互相補充的作用，達到了對于時間因素的充分利用。

38群落的時間結構季相：植物群落的外貌在不同的季節是不同的，39群落交錯區與邊緣效應群落交錯區（生態交錯區、生態過渡帶，ecotone）：兩個或多個群落之間的過渡區域。邊緣效應（edgeeffect）：群落交錯區的數目及種的密度有增大的趨勢。群落交錯區的特征：

多種要素聯合作用強烈，生物多樣性較高抗干擾能力弱，一旦遭到破壞，生態恢復原狀的可能性較小生態環境變化速度快，空間遷移能力強，恢復困難39群落交錯區與邊緣效應群落交錯區（生態交錯區、生態過渡帶，影響群落結構的因素生物因素干擾空間異質性島嶼化物種豐富度的簡單模型影響群落結構的因素生物因素生物因素－競爭競爭對群落結構的影響資源利用→生態位重疊→競爭→生態位分化→性狀替代、特化→共存競爭→排斥同資源種團（集團）(guild):

生物群落中，以同一方式利用共同資源的物種集團，即占據相似生態位的物種集合。競爭在形成群落結構上的作用可通過在自然群落中進行引種或去除試驗，觀察其它物種的反應。A勝A、B共存生物因素－競爭競爭對群落結構的影響A勝A、B共存生物因素－捕食捕食對群落結構的影響泛化種的作用：捕食提高多樣性、過捕多樣性降低特化種的作用：捕食對象為優勢種，多樣性增加；捕食對象為劣勢種，降低多樣性。關鍵種(Keystonespecies)

生物群落中，處于較高營養級的少數物種，其取食活動對群落的結構產生巨大的影響，稱關鍵種。關鍵種可以是頂極捕食者，也可以是那些去除后對群落結構產生重大影響的物種。生物因素－捕食捕食對群落結構的影響干擾干擾的意義中度干擾假說（T.W.Connell）:

中等程度的干擾水平能維持高多樣性。干擾理論與生態管理干擾可以增加群落的物種豐富度。因為干擾使許多競爭力強的物種占據不了優勢，其他物種乘機侵入。如果要保護自然界的生物多樣性，就不要簡單地去阻止干擾。實際上，干擾可能是產生多樣性的最有力手段之一。這種思想在自然保護、森林和野生動物管理等方面有重要意義。干擾斷層抽彩式競爭小演替干擾干擾的意義干擾斷層抽彩式競爭小演替三、空間異質性與群落結構

非生物環境的空間異質性植物空間異質性異質性越高，小生境越多，共存物種數越多44三、空間異質性與群落結構非生物環境的空間異質性植物空間異質45四、島嶼與群落結構

1島嶼的物種數與面積的關系

通常島嶼上（或一個地區中）物種數目會隨著島嶼面積的增加而增加，最初增加十分迅速，當物種接近該生境所能承受的最大數量時，增加將逐漸停止。（斜率0.24-0.34之間，連續生境內的亞區域斜率接近0.1，隨著面積增加，物種多樣性增加的效果在島嶼上要比連續性生境內明顯。）

海島的物種數－面積關系，可用下述方程描述：S=CAz或取對數lgS=lgC+Z（lgA）其中：S為種數，A為面積，Z和C為兩個常數，Z表示物種數－面積關系中回歸方程的斜率，C是表示單位面積物種數的常數。45四、島嶼與群落結構1島嶼的物種數與面積的關系46島嶼效應：島嶼面積越大種數越多，稱為島嶼效應，因為島嶼處于隔離狀態，其遷入和遷出的強度低于周圍連續的大陸。46島嶼效應：2MacArthur的平衡說

島嶼上的物種數決定于物種遷入和滅亡的平衡。472MacArthur的平衡說島嶼上的物種數決定于物種遷根據平衡說的預測島嶼上的物種數不隨時間而變化這是一種動態平衡，即滅亡種不斷地被新遷入的種所替代大島比小島能“供養”更多的種隨島距大陸的距離由近到遠，平衡點的種數不斷降低島嶼面積越大且距離大陸越近的島嶼，其留居物種的數目最多，而島嶼面積越小且距離大陸越遠的島嶼，其留居物種的數目最少。48根據平衡說的預測島嶼面積越大且距離大陸越近的島嶼，其留居物種3島嶼和集合種群島嶼模型與集合種群模型的異同片段化生境生境斑塊個體移動493島嶼和集合種群島嶼模型與集合種群模型的異同49504島嶼群落的進化

島嶼的物種進化較遷入快，而在大陸，遷入較進化快。

離大陸遙遠的島嶼上，特有種可能比較多，尤其是擴散能力弱的分類單元更有可能。

島嶼群落有可能是物種未飽和的，其原因可能是進化的歷史較短，不足以發展到群落飽和的階段。

504島嶼群落的進化島嶼的物種進化較遷入快，而在大陸，515島嶼生態與自然保護保護區面積

面積越大，能支持和供養的物種越多保護區的大小選擇決定因素保護區的廊道建設保護區的形狀

細長的保護區有利于物種的交流和增加邊緣生境515島嶼生態與自然保護保護區面積五、一個物種豐富度的簡單模型物種豐富度的模型可以幫助我們理解影響群落結構形成的因素。(a)當n和σ一定時，那么R值越大（代表資源范圍大），群落將含有更多的種數。

設n為生態位平均寬度，σ為生態位重疊度，R為群落的有效資源范圍。(b)當R一定時，那么n越?。ū硎痉N在利用資源上越分化，生態位越狹），群落中將有更高的物種豐富度。

(c)當R一定時，那么σ越大（表示物種間利用資源中重疊利用多），群落將含有更多的種數。

(d)當R是一定時，群落的飽和度越高，就越能含有更多的物種數；相反，群落中有一部分資源未被利用，所含種數也就越少。

52五、一個物種豐富度的簡單模型物種豐富度的模型可以幫助我們理

六、平衡說和非平衡說

平衡說（equilibriumtheory）：認為共同生活在同一群落中的物種處于一種穩定狀態。共同生活的種群通過競爭、捕食和互利共生等種間相互作用而形成相互牽制的整體，導致生物群落具有全局穩定性特點；在穩定狀態下群落的物種組成和各種群數量都變化不大；群落實際上出現的變化是由環境的變化，即所謂的干擾，所引起的?？傊胶庹f把生物群落視為存在于不斷變化著的物理環境中的穩定實體。非平衡說認為（non-equilibriumtheory）：組成群落的物種始終處在不斷的變化之中，自然界中的群落不存在全局穩定性，有的只是群落的抵抗性（群落抵抗外界干擾的能力）和恢復性（群落在受干擾后恢復到原來狀態的能力）。非平衡說的重要依據就是中度干擾理論。53六、平衡說和非平衡說平衡說（equilibriumth平衡說和非平衡說除對干擾的作用強調不同以外，一個基本區別是：平衡說的注意焦點是系統處于平衡點時的性質，而對于時間和變異性注意不足；而非平衡說則把注意焦點放在離平衡點時系統的行為變化過程，特別強調時間和變異性。

六、平衡說和非平衡說

54平衡說和非平衡說除對干擾的作用強調不同以外，一個基本區別是：本章小結生物群落的基本概念群落的種類組成：種類組成、種類數量特征、種的多樣性、種間的關聯群落的結構：生活型、水平結構、季相、群落交錯區、邊緣效應、影響群落結構的因素（競爭、干擾、空間異質性、島嶼生物學效應）影響群落結構的因素：生物因素、干擾、空間異質性平衡說和非平衡說55本章小結生物群落的基本概念55本章主要概念群落、最小面積、生物多樣性、優勢種、建群種、多度、密度、蓋度、頻度、重要值、生活型、層片、生長型、高位芽植物、地上芽植物、地面芽植物、地下芽植物、一年生植物、群落交錯區、邊緣效應、群落季相、同資源種團、平衡說、非平衡說56本章主要概念群落、最小面積、生物多樣性、優勢種、建群種、多度思考題什么是群落，它具有哪些基本特征？什么是趨同適應和趨異適應？比較分析群落層片和層次的生態含義什么是空間異質性？它對群落的結構產生怎樣的影響？影響群落結構的因素有哪些？群落的物種多樣性隨哪些條件而變化？為什么熱帶地區的生物多樣性高于溫帶和極地？群落交錯區的主要特點有哪些？57思考題什么是群落，它具有哪些基本特征？5758第九章群落的組成與結構581第九章群落的組成與結構1生物群落的概念群落的種類組成群落的結構群落組織—影響群落結構的因素59生物群落的概念2第一節生物群落的概念對群落概念的不同認識

AlexanderHumboldt：特定的外貌，對生境因素的綜合反應E.Warming：一定的種組成的天然群聚俄國學派：有機體的特定組合，有機體之間及其與環境之間相互影響V.E.Shelford:具有一致的種類組成且外貌一致的生物聚集體E.P.Odum:種類外貌一致、具有一定的營養結構、代謝格局、結構單元、生命部分一般概念

在相同時間聚集在同一地段上的各物種種群的集合生物群落

植物群落+動物群落+微生物群落60第一節生物群落的概念對群落概念的不同認識36146256366476586696710681169127013群落的基本特征具有一定的種類組成：物種數和個體數各物種之間是相互聯系的：必須共同適應它們所處的無機環境；它們內部的相互關系必須取得協調和發展具有自己的內部環境：定居生物對生活環境的改造結果具有一定的結構：形態結構、生態結構、營養結構具有一定的動態特征：季節動態、年際動態、演替與演化具有一定的分布范圍：特定的地段或特定的生境具有邊界特征/群落交錯區：明確或不明確的邊界各物種不具有同等的群落學重要性71群落的基本特征具有一定的種類組成：物種數和個體數14對群落性質的兩種對立觀點

機體論學派(Organismicschool)

該學派的代表人物是美國生態學家Clements，他將植物群落比擬為一個生物有機體，看成是一個自然單位。

認為：群落像一個有機體一樣，有誕生、生長、成熟和死亡的不同發育階段，而這些不同的發育階段，可以解釋成一個有機體的不同發育時期。

個體論學派（Individualisticschool）

個體論學派的代表人物之一是H.A.Gleason，他認為：將群落與有機體相比擬是欠妥的。

原因：群落的存在依賴于特定的生境與不同物種的組合，但是環境條件在空間與時間上都是不斷變化的，因此每一個群落都不具有明顯的邊界。環境的連續變化使人們無法劃分出一個個獨立的群落實體。群落只是科學家為了研究方便，而抽象出來的一個概念。

72對群落性質的兩種對立觀點機體論學派(Organismic第二節群落的種類組成73最小面積：指基本上能夠表現出某群落類型植物種類的最小面積。組成群落的種類越豐富，其最小面積越大。如我國云南西雙版納的熱帶雨林，最小面積為2500m2，北方針葉林為400m2，落葉闊葉林為100m2，草原灌叢為25～100m，草原為1～4m2。第二節群落的種類組成16最小面積：組成群落的種類越豐富，74根據各個種在群落中的作用不同，將其劃分為幾個不同的群落成員型。植物群落研究中，常用的群落成員型有以下幾類：優勢種和建群種：對群落的結構和群落環境的形成有明顯控制作用的物種稱為優勢種（dominantspecies）；對于植物群落來講，它們通常是那些個體數量多、投影蓋度大、生物量高、體積大、生活能力強，即優勢度較大的種；植物群落中，處于優勢層的優勢種常稱為建群種（constructivespecies）。亞優勢種（subdominantspecies）：指個體數量與作用都次與優勢種，但在決定群落性質和控制群落環境方面仍起著一定作用的物種。

伴生種（companionspecies）：為群落的常見種類，它與優勢種相伴存在，但不起主要作用。

偶見種或罕見種（rarespecies）：是那些在群落中出現頻率很低的種類，往往是由于種群自身數量稀少的緣故，可能是偶然的機會由人帶入或隨著某種條件的改變而侵入群，也可能是衰退中的殘遺種。

17根據各個種在群落中的作用不同，將其劃分為幾個不同的群落成75多度（abundance）：對植物群落中物種個體數目多少的一種估測指標。

密度（density）：單位面積或單位空間內的個體數。相對密度：某一物種的個體數全部個體數的百分比。密度比：某一物種的密度占群落中密度最高的物種密度的百分比。

蓋度（coverage）：指植物地上部分垂直投影面積占樣地面積的百分比。分為種蓋度（分蓋度）、層蓋度（種組蓋度）、總蓋度（群落蓋度）基蓋度：植物基部的覆蓋面積。相對蓋度：某一物種的分蓋度占所有分蓋度之和的百分比。蓋度比：某一物種的蓋度占最大物種的蓋度的百分比。種類組成的數量特征18多度（abundance）：對植物群落中物種個體數目多少76

頻度（frequency）：指群落中某種植物出現的樣方數占整個樣方數的百分比。Raunkiaer頻度定律（lawoffrequency），這個規律符合群落中低頻度種的數目較高頻度種的數目多的事實。Raunkiaer頻度定律基本上適合于任何穩定性較高而種類分布比較均勻的群落。群落的均勻性與A級和E級的大小成正比。E級愈高，群落的均勻性愈大。如若B、C、D級的比例增高時，說明群落中種的分布不均勻，通常暗示著植被分化和演替的趨勢。19頻度（frequency）：指群落中某種植物出現的樣方77重要值（importantvalue）：是J.T.Curtis和R.P.McIntosh（1951年）在研究森林群落時，首次提出的。它是某個種在群落中的地位和作用的綜合數量指標。重要值（I.V.）=相對密度+相對頻度+相對優勢度上式用于灌木或草地群落時，其重要值公式為：重要值=相對高度+相對頻度+相對蓋度20重要值（importantvalue）：是J.T.C種的多樣性生物多樣性（biodiversity）：生物中的多樣化和變異性以及物種生境的生態復雜性。物種豐富度(speciesrichness)：指一群落或生境中物種數目的多寡。物種均勻度(speciesevenness)：指一群落或生境中全部物種個體數目的分配狀況，反映各物種個體數目的分配均勻程度。

物種多樣性的測度豐富度指數多樣性指數物種多樣性類型物種多樣性梯度決定多樣性梯度的因素種的多樣性生物多樣性（biodiversity）：生物中的多79辛普森多樣性指數

=隨機取樣的兩個個體屬于不同種的概率

=1-隨機取樣的兩個個體屬于同種的概率假設種i的個體數占群落中總個體的比例為Pi，那么，隨機取種i兩個個體的聯合概率就為Pi2。如果我們將群落中全部種的概率合起來，就可得到辛普森指數，即

式中：S為物種數目，Ni為種i的個體數，N為群落中全部物種的個體數。

22辛普森多樣性指數=隨機取樣的兩個個體屬于不同種的概率80香農-威納指數（Shannon-Weinerindex）

香農-威納指數是用來描述種的個體出現的紊亂和不確定性。不確定性越高，多樣性也就越高。其計算公式為：式中：S為物種數目，Pi為屬于種i的個體在全部個體中的比例。H為物種的多樣性指數。23香農-威納指數（Shannon-Weinerindex物種多樣性類型α-多樣性：棲息地或群落中的物種多樣性，測度群落內的物種多樣性。β-多樣性：測度區域尺度上物種組成沿著某個梯度方向從一個群落到另一個群落的變化率。γ-多樣性：測度最大地理尺度上的多樣性，體現一個地區或許多地區內穿過一系列群落的物種多樣性總和。物種多樣性類型α-多樣性：棲息地或群落中的物種多樣性，測度82物種多樣性在空間上的變化規律多樣性隨緯度的變化

從熱帶到兩級隨緯度的增加，物種多樣性有逐漸減少的趨勢多樣性隨海拔的變化多樣性隨海拔增加而逐漸降低在海洋和淡水水體，物種多樣性有隨深度增加而降低的趨勢25物種多樣性在空間上的變化規律多樣性隨緯度的變化83解釋物種多樣性空間變化規律的學說進化時間學說—熱帶與溫帶、極地生態時間學說—物種分布區擴大需要一定時間空間異質性學說—高緯度到低緯度空間異質性程度增加，提供的生境類型越多氣候穩定學說—進化中，熱帶的氣候最穩定競爭學說捕食學說—捕食者的存在將被食者種群數量壓低，減輕其種間競爭，允許更多的被食者種的共存生產力學說—生產力越高，物種多樣性越高26解釋物種多樣性空間變化規律的學說進化時間學說—熱帶與溫種間關聯

關聯系數：V=(ad-bc)/[(a+b)(c+d)(a+c)(b+d)]1/2種A種B＋－＋aba+b＿cdc+da+cb+dn在一個群落中，如果兩個種出現的次數高于期望值，它們就具有正關聯。如果兩個種出現的次數低于期望值，則它們具負關聯。種間關聯關聯系數：V=(ad-bc)/[(a第三節群落的結構生活型（lifeform）：生物對外界環境適應的外部表現形式。對植物而言，其生活型是植物對于綜合環境條件的長期適應，而在外貌上反映出來的植物類型。

85分類（Raunkiaer系統）高位芽植物：芽或頂端嫩枝位于地上25cm以上的較高處的枝條上。如喬木、灌木和一些生長在熱帶潮濕氣候條件下的草本等。地上芽植物：新芽或頂端嫩枝位于地表或很接近地表處，一般不高出土表20-30cm。受土表物或積雪保護。地面芽植物：更新芽位于近地面土層內，冬季地上部分枯死，地下部分存活。地下芽植物：新芽位于較深土層中或水中。一年生植物：只能在良好季節中生長的植物，以種子的形式度過不良季節。第三節群落的結構生活型（lifeform）：生物對外界環862987統計某一個地區或某一個植物群落內各類生活型的數量對比關系稱為生活型譜。通過生活型譜可以分析一定地區或某一植物群落中植物與生境的關系。制定生活型譜的方法：首先是弄清整個地區（或群落）的全部植物種類，列出植物名錄，確定每種植物的生活型，然后把同一生活型的種類歸到一起。按下列公式求算：某一生活型的百分率=該地區該生活型的植物種數/該地區全部植物的種數×100

生活型譜30統計某一個地區或某一個植物群落內各類生活型的數量對比關系88在熱帶地區，植物的主要生活型是高位芽植物，以喬木和灌木占極大多數；在干燥炎熱的沙漠地區和草原地區，以一年生植物最多；在溫帶和北極地區，以地面芽植物占多數。31在熱帶地區，植物的主要生活型是高位芽植物，以喬木和灌木占89層片（synusia）

H.Gams(1918)提出：層片是指由相同生活型或相似生態要求的種組成的機能群落（functionalcommunity）。

層片與層的區別：層可能屬于一個層片，也可能屬于不同的層片；由于一個層的類型可由若干生活型的植物所組成，因此，層片的范圍比層的窄。32層片（synusia）H.Gams(1918)90群落的垂直結構植物群落的分層現象陸地群落的分層與光的利用有關，群落層次主要是由植物的生長型和生活型所決定。動物群落的分層現象陸地動物群落的分層主要與食物有關，其次與不同層次的微氣候條件有關。水生群落的分層現象影響浮游動物垂直分布的原因主要有陽光、溫度、食物和含氧量等。33群落的垂直結構植物群落的分層現象水生群落的分層現象櫟林中鳥類在不同層次中的相對密度種名林冠層高于11.6米喬木層5——11.6米灌木層1.3——5米草本層1——1.3米地面林鴿茶腹

青山雀長尾山雀旋木雀煤山雀沼澤山雀大山雀載菊烏鶇紅胸句鳥

鷦鷯333341501223245152522————3342641837510811174107————31196136277815519733252920————2418172081103148932140————69————72——471920注：數字下劃線表示某種鳥最喜好棲息的層次91櫟林中鳥類在不同層次中的相對密度種名林冠層喬木層灌木層草本層9235植物群落水平結構的主要特征就是它的鑲嵌性（mosaic）。導致鑲嵌性出現的原因是植物個體在水平方向上的分布不均勻造成的,從而形成了許多小群落（microcoense）。影響因素93群落的水平結構植物群落水平結構的主要特征就是它的鑲嵌性（mosaic）。導943795群落的時間結構季相：植物群落的外貌在不同的季節是不同的，故把群落季節性的外貌稱之為季相。時間的成層性在不同的群落類型有不同的表現。溫帶闊葉林的時間層片表現最為明顯，群落結構的周期性特點也最為突出。群落中時間性層片的形成，應該看作是植物群落的結構部分。在生境的利用方面起著互相補充的作用，達到了對于時間因素的充分利用。

38群落的時間結構季相：植物群落的外貌在不同的季節是不同的，96群落交錯區與邊緣效應群落交錯區（生態交錯區、生態過渡帶，ecotone）：兩個或多個群落之間的過渡區域。邊緣效應（edgeeffect）：群落交錯區的數目及種的密度有增大的趨勢。群落交錯區的特征：

多種要素聯合作用強烈，生物多樣性較高抗干擾能力弱，一旦遭到破壞，生態恢復原狀的可能性較小生態環境變化速度快，空間遷移能力強，恢復困難39群落交錯區與邊緣效應群落交錯區（生態交錯區、生態過渡帶，影響群落結構的因素生物因素干擾空間異質性島嶼化物種豐富度的簡單模型影響群落結構的因素生物因素生物因素－競爭競爭對群落結構的影響資源利用→生態位重疊→競爭→生態位分化→性狀替代、特化→共存競爭→排斥同資源種團（集團）(guild):

生物群落中，以同一方式利用共同資源的物種集團，即占據相似生態位的物種集合。競爭在形成群落結構上的作用可通過在自然群落中進行引種或去除試驗，觀察其它物種的反應。A勝A、B共存生物因素－競爭競爭對群落結構的影響A勝A、B共存生物因素－捕食捕食對群落結構的影響泛化種的作用：捕食提高多樣性、過捕多樣性降低特化種的作用：捕食對象為優勢種，多樣性增加；捕食對象為劣勢種，降低多樣性。關鍵種(Keystonespecies)

生物群落中，處于較高營養級的少數物種，其取食活動對群落的結構產生巨大的影響，稱關鍵種。關鍵種可以是頂極捕食者，也可以是那些去除后對群落結構產生重大影響的物種。生物因素－捕食捕食對群落結構的影響干擾干擾的意義中度干擾假說（T.W.Connell）:

中等程度的干擾水平能維持高多樣性。干擾理論與生態管理干擾可以增加群落的物種豐富度。因為干擾使許多競爭力強的物種占據不了優勢，其他物種乘機侵入。如果要保護自然界的生物多樣性，就不要簡單地去阻止干擾。實際上，干擾可能是產生多樣性的最有力手段之一。這種思想在自然保護、森林和野生動物管理等方面有重要意義。干擾斷層抽彩式競爭小演替干擾干擾的意義干擾斷層抽彩式競爭小演替三、空間異質性與群落結構

非生物環境的空間異質性植物空間異質性異質性越高，小生境越多，共存物種數越多101三、空間異質性與群落結構非生物環境的空間異質性植物空間異質102四、島嶼與群落結構

1島嶼的物種數與面積的關系

通常島嶼上（或一個地區中）物種數目會隨著島嶼面積的增加而增加，最初增加十分迅速，當物種接近該生境所能承受的最大數量時，增加將逐漸停止。（斜率0.24-0.34之間，連續生境內的亞區域斜率接近0.1，隨著面積增加，物種多樣性增加的效果在島嶼上要比連續性生境內明顯。）

海島的物種數－面積關系，可用下述方程描述：S=CAz或取對數lgS=lgC+Z（lgA）其中：S為種數，A為面積，Z和C為兩個常數，Z表示物種數－面積關系中回歸方程的斜率，C是表示單位面積物種數的常數。45四、島嶼與群落結構1島嶼的物種數與面積的關系103島嶼效應：島嶼面積越大種數越多，稱為島嶼效應，因為島嶼處于隔離狀態，其遷入和遷出的強度低于周圍連續的大陸。46島嶼效應：2MacArthur的平衡說

島嶼上的物種數決定于物種遷入和滅亡的平衡。1042MacArthur的平衡說島嶼上的物種數決定于物種遷根據平衡說的預測島嶼上的物種數不隨時間而變化這是一種動態