細胞核概述真核細胞中最大、最重要的細胞器功能：1.遺傳物質貯存、復制和轉錄的場所

2.細胞生命活動的控制中心真核生物和原核生物的最大區別

核進化意義：核物質區域化1.保護核內DNA免受損傷，保證遺傳的穩定性2.使遺傳信息的轉錄和翻譯在時空上分離精品細胞核概述真核細胞中最大、最重要的細胞器精品1數量：單核（多數細胞）

雙核（肝、腎、軟骨細胞）

多核（破骨細胞、骨骼肌細胞等）

無核（成熟紅細胞）大?。焊叩葎游锛毎酥睆酵ǔＴ?～10μm

生長旺盛的細胞：核較大，如卵、腫瘤細胞

分化成熟的細胞：核較小

常用核質比來表示細胞核的相對大小細胞核的數量、大小與形態精品數量：單核（多數細胞）

雙核（肝、腎、軟骨細胞）

多核（破骨2

形態：間期才可以觀察到細胞核的完整結構；多樣，多為圓形或橢圓形；與細胞的形狀、類型、發育時期等有關。精品形態：精品3①

核膜

②染色質

③核仁④

核基質

間期核的結構主要由4部分構成精品①核膜

②染色質

③核仁間期核的結構主要由4部分構成4

第一節核膜核膜(nuclearmembrane)又稱核被膜(nuclearenvelope)一、核膜的化學組成二、核膜的結構三、核膜的功能精品第一節核膜核膜(nuclearm5一、核膜的化學組成主要為蛋白質（65%～75%）和脂類，可能還有少量DNA和RNA所含的酶類和脂類都與ER相似，但含量有差異精品一、核膜的化學組成主要為蛋白質（65%～75%）和脂類，可6二、核膜的結構*電鏡下，核膜是由內核膜、外核膜、核周間隙、核孔復合體和核纖層等結構組成。精品二、核膜的結構*電鏡下，核膜是由內核膜、外核膜、核周間隙、核7（一）外核膜(outermembrane)與糙面內質網膜相連續外表面有核糖體附著外表面附著有細胞骨架成分，起著固定細胞核并維持細胞核形態的作用。精品（一）外核膜(outermembrane)精品8（二）內核膜(innermembrane)

表面無核糖體附著核質面附著有核纖層，對核膜其支持作用精品（二）內核膜(innermembrane)精品9（三）核周間隙(perinuclearcisternae)內外兩層核膜之間的腔隙與內質網腔相連，內含多種蛋白質和酶

精品（三）核周間隙(perinuclearcisternae)10（四）核孔復合體核孔：內外核膜融合之處形成的環狀開口數量：3000~4000個/哺乳類細胞

蛋白質合成旺盛的細胞，核孔數目較多精品（四）核孔復合體精品11電鏡下，核孔是由多種蛋白質以特定方式排列而成的復合結構，稱為核孔復合體（nuclearporecomplex，NPC）。NPC胞質面觀NPC核質面觀精品電鏡下，核孔是由多種蛋白質以特定方式排列而成的復合結構，稱為12NPC由四種組分構成：①胞質環②核質環③輻柱狀亞單位環狀亞單位腔內亞單位④中央栓※核孔復合體的結構*：捕魚籠式(fish-trap)結構模型被普遍接受精品NPC由四種組分構成：※核孔復合體的結構*：精品13核孔復合體模式圖核籃精品核孔復合體模式圖核籃精品14胞質面核質面側面觀精品胞質面核質面側面觀精品15核孔復合體的化學組成：主要由蛋白質組成核孔蛋白（nucleoporin，Nup）的特點進化上高度保守多含有一簇FG重復序列F：苯丙氨酸G：甘氨酸精品核孔復合體的化學組成：主要由蛋白質組成精品16（五）核纖層(nuclearlamina)※概念*：核纖層是位于內核膜內側與染色質之間的一層由高電子密度纖維蛋白質組成的網絡片層結構。只存在于間期核中，分裂期解體精品（五）核纖層(nuclearlamina)精品17核纖層的化學成分：

核纖層蛋白（屬于中間纖維蛋白）哺乳類細胞的核纖層蛋白（lamin）有3類laminAlaminCLaminB由同一基因編碼的不同的加工產物精品核纖層的化學成分：由同一基因編碼的不同的加工產物精品18※核纖層的功能*1.核纖層在細胞核中起支架作用精品※核纖層的功能*精品192.核纖層與核膜的崩解和重建密切相關laminA、C分散到胞質中laminB與核膜小泡結合精品2.核纖層與核膜的崩解和重建密切相關laminA、C分散到203.核纖層與染色質凝集成染色體相關分裂間期，染色質與核纖層結合緊密，不能螺旋化成染色體；分裂前期，核纖層解聚，染色質與核纖層的結合喪失，染色質凝集成染色體。精品3.核纖層與染色質凝集成染色體相關精品214.核纖層參與DNA的復制利用爪蟾卵母細胞核重建體系的研究發現，重建的缺乏核纖層的細胞核不能進行DNA的復制，提示核纖層參與了DNA復制。精品4.核纖層參與DNA的復制利用爪蟾卵母細胞核重建體系的研究發22三、※核膜的功能*核膜為基因表達提供了時

空隔離屏障使DNA復制、RNA轉錄與蛋白質

翻譯在時空上分離，建立了遺

傳物質穩定的活動環境；保證了RNA轉錄后先進行加工、

修飾，才能輸入細胞質中，進

而指導蛋白質的合成，使遺傳

信息的表達調控過程更加精確、

高效。精品三、※核膜的功能*核膜為基因表達提供了時

空隔離屏障精品232.核膜參與蛋白質的合成精品2.核膜參與蛋白質的合成精品243.核孔復合體控制著核-質間的物質交換核孔復合體是介導核-質間物質交換的

雙向親水通道具有兩種運輸方式被動運輸主動運輸精品3.核孔復合體控制著核-質間的物質交換精品259-10nm通過核孔復合體的被動運輸靜止狀態下，核孔中央有直徑9～10nm的親水通道，水、無機離子、小分子及直徑小于10nm的物質原則上可自由通過。精品9-10nm通過核孔復合體的被動運輸精品26通過核孔復合體的主動運輸絕大多數生物大分子的核-質分配需要借助核孔復合體的主動運輸方式來實現。具有高度選擇性，表現在以下三方面①核孔復合體的孔徑

可調，主動運輸的功

能直徑比被動運輸大，

為10～20nm，可調節

達26nm。精品通過核孔復合體的主動運輸精品27②核孔復合體的主動運輸是信號識別與載體介導的過程，需消耗能量。③具有雙向性，兼有核輸入與核輸出兩種功能核輸入：DNA復制與RNA轉錄所需的各種酶、組蛋白、核糖體蛋白等核輸出：mRNA、tRNA、核糖體大小亞基等精品②核孔復合體的主動運輸是信號識別與載體介導的過程，需消耗能量281.親核蛋白的核輸入※親核蛋白*（karyophilicprotein）：指在細胞質中游離核糖體上合成、經核孔轉運入細胞核發揮作用的蛋白質。游離核糖體精品1.親核蛋白的核輸入游離核糖體精品29親核蛋白一般都有一段特殊的氨基酸信號序列，起著定向和定位的作用，保證蛋白質通過核孔復合體向核內輸入，這一特殊的信號序列稱為核定位序列*

(nuclearlocalizationsequence,NLS)。NLS特點：含4~8個氨基酸的短肽序列不同親核蛋白上的NLS不同，但都富含堿性氨基酸（Lys、Arg），通常還有脯氨酸NLS可以位于親核蛋白的任何部位，并且在指導親核蛋白完成核輸入以后不被切除。-Pro-Pro-Lys-Lys-Lys-Arg-Lys-Val-精品親核蛋白一般都有一段特殊的氨基酸信號序列，起著定向和定位的作30具有正常NLS的T-抗原

聚集于細胞核內NLS發生突變的T-抗原

分布于胞質中病毒SV40的T-抗原在宿主細胞中的分布精品具有正常NLS的T-抗原

聚集于細胞核內NLS發生突變的T-31親核蛋白入核轉運的條件①核定位序列（NLS）②NLS受體（核輸入蛋白）核輸入受體α核輸入受體β③Ran：一種GTP結合蛋白核輸入受體親核蛋白精品親核蛋白入核轉運的條件核輸入受體親核蛋白精品32親核蛋白的核輸入過程精品親核蛋白的核輸入過程精品332.RNA及核糖體亞基的核輸出核輸出受體帶有核輸出信號

的蛋白質核質胞質精品2.RNA及核糖體亞基的核輸出核輸出受體帶有核輸出信號

的34

第二節染色質與染色體染色質（chromatin）：是間期細胞遺傳物質的存在形式，是由DNA、組蛋白，非組蛋白及少量RNA組成的細絲狀復合結構。染色體（chromosome）：是指細胞在有絲分裂或減數分裂過程中，染色質經復制后反復纏繞凝聚而成的條狀或棒狀結構。染色質和染色體是遺傳物質在細胞周期不同時相的不同表現形態。精品第二節染色質與染色體染色質（chromatin）35細絲狀，彌散分布于核內有利于遺傳信息的復制和表達間期染色質中期染色體條狀或棒狀結構有利于遺傳物質的平均分配精品細絲狀，彌散分布于核內間期染色質中期染色體條狀或棒狀結構精品36從裂解的核中溢出的染色質中期染色體精品從裂解的核中溢出的染色質中期染色體精品37※染色質和染色體的組成成分*：DNA組蛋白非組蛋白RNA少量，含量隨細胞生理狀態的不同而變化染色質的穩定成分，占染色質總量的98%，二者比例約1：1一、染色質與染色體的組成成分精品※染色質和染色體的組成成分*：少量，含量隨細胞生理狀態的不同381.DNA序列的類型真核細胞DNA序列分為3類

①單一序列（單拷貝序列）在基因組中一般只有單一拷貝或少數幾個拷貝絕大多數編碼蛋白質（酶）的結構基因均屬于單一序列(一)DNA——遺傳信息的載體精品1.DNA序列的類型(一)DNA——遺傳信息的載體精品39②中度重復序列：重復次數在10～105之間，序列長度從幾百到幾千個bp不等多數是不編碼序列，構成基因內或基因間的間隔序列，在基因表達調控中起重要作用。少數是有編碼功能的基因，如rRNA基因、tRNA基因、組蛋白基因、核糖體蛋白的基因等。精品②中度重復序列：精品40③高度重復序列：重復次數超過105，分布在染色體的著絲粒區和端粒區，長度一般為幾個至幾十個bp。高度重復序列有些散在分布，另一些則串聯重復，均不能轉錄主要是構成結構基因的間隔，維系染色體結構，還可能與減數分裂過程中同源染色體聯會有關。精品③高度重復序列：精品412.一條功能性染色質DNA必須具備3類功能序列*※人：GGGTTA精品2.一條功能性染色質DNA必須具備3類功能序列*※人：GG42核小體組蛋白染色質(二)組蛋白（histone）1.組蛋白的特點真核生物染色質的基本結構蛋白堿性蛋白，富含的Arg

和Lys等堿性氨基酸帶有正電荷，可與帶

負電荷的DNA緊密結

合(非特異性結合)。精品核小體組蛋白染色質(二)組蛋白（histone）1.組蛋白432.※組蛋白的分類*組蛋白共有5種，按功能可分兩大類⑴

核小體組蛋白（nucleosomalhistone）H2A、H2B、H3、H4；組成八聚體，協助DNA卷曲成核小體結構無種屬及組織特異性，進化上高度保守⑵H1組蛋白穩定核小體并與核小體

的進一步包裝有關有一定的種屬及組織特異性精品2.※組蛋白的分類*組蛋白共有5種，按功能可分兩大類⑴核443.※組蛋白的功能*協助折疊及包裝DNA形成染色體保護DNA不被酶消化組蛋白與DNA的結合可抑制DNA的復制與轉錄組蛋白乙?；?、磷酸化等化學修飾可改變組蛋白的電荷性質，使組蛋白與DNA結合力減弱，有利于DNA的復制和轉錄。甲基化則可增強組蛋白和DNA的相互作用，抑制DNA的復制和轉錄。精品3.※組蛋白的功能*精品45(三)非組蛋白（non-histone）概念：除組蛋白之外的染色質結合蛋白的總稱特點：含量少，種類多在不同組織細胞中的種類和數量均不相同與特異的DNA序列結合※功能*：協助DNA折疊，啟動和推進DNA的復制，

調控基因轉錄精品(三)非組蛋白（non-histone）概念：除組蛋白之外的46二、常染色質與異染色質按間期核中染色質螺旋化程度、功能狀態的不同，可分為：常染色質異染色質精品二、常染色質與異染色質按間期核中染色質螺旋化程度、功能狀態的47常染色質與異染色質的異同*相同點：化學本質相同，只是不同功能狀態下染色質的

不同構型而已，一定條件下可互相轉化。

不同點常染色質異染色質

間期結構松散緊密

堿性染料染色著色淺著色深

螺旋化程度低高

轉錄活性具有轉錄活性無轉錄活性

主要分布部位核中央核邊緣、核仁周圍

序列特點單一或中度

重復DNA序列組成性異染色質：高度重復DNA序列

復制行為早復制晚復制、早聚縮精品常染色質與異染色質的異同*相同點：化學本質相同，只是不同功能48異染色質可分兩類：組成性異染色質：指在各種類型細胞的細胞周期中（除復制期外）均呈凝縮狀態的異染色質。由高度重復的DNA序列構成不轉錄也不編碼蛋白質多分布于染色體的著絲粒區、端粒、次縊痕等部位兼性異染色質：只在某些細胞類型或一定的發育階段，處于凝縮失活狀態，而在其他時期松展為常染色質?？偭孔兓c細胞類型有關，胚胎細胞中含量少，高度分化的細胞中含量多。精品異染色質可分兩類：精品49雌性哺乳動物體細胞核中的X染色質（巴氏小體）即為一種兼性異染色質Barrbody精品雌性哺乳動物體細胞核中的X染色質（巴氏小體）即為一種兼性異染50三、※染色質組裝成染色體*伸展的染色質纖維(一)核小體——染色質的基本結構單位

核小體（nucleosome）是染色體組裝的一級結構，為直徑約10nm的圓盤狀顆粒。精品三、※染色質組裝成染色體*伸展的染色質纖維(一)核小體——染51※核小體的組成*：

DNA：約200bp左右146bp：盤繞組蛋白八聚體1.75圈，稱核心DNA60bp：連接相鄰的核小體，稱連接DNA（長度變異大）

組蛋白八聚體：一個

Ｈ1組蛋白：一個

精品※核小體的組成*：精品52核小體串珠的形成使DNA分子長度壓縮了約7倍精品核小體串珠的形成使DNA分子長度壓縮了約7倍精品53（二）核小體進一步螺旋形成螺線管螺線管（solenoid）是染色質的二級結構，是在組蛋白H1的協助下，由核小體串珠結構盤旋而成的中空結構每圈6個核小體，外徑30nm，螺距11nm螺線管的形成使核小體串珠結構壓縮了約6倍10nm精品（二）核小體進一步螺旋形成螺線管螺線管（solenoid）是54組蛋白八聚體H1組蛋白DNA組蛋白八聚體核小體組蛋白H1位于螺線管的內部，是螺線管形成和穩定的關鍵因素精品組蛋白八聚體H1組蛋白DNA組蛋白八聚體核小體組蛋白H1位于5530nm染色質纖維核小體串珠電鏡下，間期核中的染色質大多以一種30nm染色質纖維（螺線管）的形式存在。精品30nm染色質纖維電鏡下，間期核中的染色質大多以一種30nm56（三）螺線管進一步包裝成染色體關于螺線管如何進一步包裝成染色體，目前有兩種模型：①多級螺旋模型

（multiplecoilingmodel）②染色體骨架-放射環模型

(scaffold-radialloopstructuremodel)精品（三）螺線管進一步包裝成染色體關于螺線管如何進一步包裝成染色571.※多級螺旋模型*一級結構：核小體，直徑10nm二級結構：螺線管，直徑30nm三級結構：超螺線管，

直徑0.2～0.4um四級結構：染色單體精品1.※多級螺旋模型*精品58最早是Laemmli等(1977)根據大量的實驗結果提出的。他們用2mol/L的NaCl加肝素處理HeLa細胞的中期染色體，除去組蛋白和大部分非組蛋白后，在電鏡下看到了由非組蛋白構成的染色體骨架和由骨架伸出的無數的DNA袢環。2.染色體骨架-放射環模型精品最早是Laemmli等(1977)根據大量的實驗結果提出的。59※染色體骨架-放射環模型*一級結構：核小體二級結構：螺線管(30nm纖維)高級結構：袢環結構和染色單體

高級結構的組裝過程：⑴螺線管進一步折疊成

一系列袢環結構，袢

環的基部連于中央的

染色體骨架上。⑵每18個袢環呈放射狀平面排列，形成微帶。⑶約106個微帶沿縱軸排列，形成染色單體。精品※染色體骨架-放射環模型*精品60精品精品61染色體骨架-放射環模型精品染色體骨架-放射環模型精品62四、染色體的形態結構在有絲分裂中期，染色體高度凝集，形態、結構特征明顯，可作為染色體一般形態和結構的標準。中期染色體由著絲粒相連的兩條

姐妹染色單體構成主要結構：著絲粒、

主縊痕、次縊痕、端

粒、隨體等。精品四、染色體的形態結構在有絲分裂中期，染色體高度凝集，形態、結63（一）著絲粒（centromere）主縊痕：中期染色體的兩條姐妹染色單體的連接處向內凹陷、著色較淺的縊痕。著絲粒：指主縊痕處的染色質部分，由高度重復的異染色質組成。著絲粒將染色體分為兩個臂精品（一）著絲粒（centromere）主縊痕：中期染色體的兩條64依據著絲粒的位置，中期染色體分為4種類型精品依據著絲粒的位置，中期染色體分為4種類型精品65中著絲粒

染色體亞中著絲粒

染色體近端著絲粒

染色體端著絲粒

染色體精品中著絲粒

染色體亞中著絲粒

染色體近端著絲粒

染色體端著絲粒66動粒（kinetochore）位于著絲粒兩側的圓盤狀結構由蛋白質構成是細胞分裂時紡錘絲動粒微管的附著部位，參與染色體的運動與分離。（二）著絲粒-動粒復合體精品動粒（kinetochore）（二）著絲粒-動粒復合體精品67中期染色體動粒微管精品中期染色體動粒微管精品68著絲粒-動粒復合體：由著絲粒和動粒共同組成的一種復合結構介導紡錘絲與染色體的結合包括三個結構域：動粒域中心域配對域紡錘絲著絲粒動粒紡錘絲精品著絲粒-動粒復合體：紡錘絲著絲粒動粒紡錘絲精品69動粒域：圓盤狀結構，

由蛋白質構成，是紡

錘體動粒微管的附著

部位。中心域：位于動粒域

的內側，是復合體的

主體，由富含高度重

復序列的異染色質構

成。配對域：在中心域內

表面，是兩條染色單

體相互連接的區域。精品動粒域：圓盤狀結構，

由蛋白質構成，是紡

錘體動粒微管的附著70動粒在電鏡下呈三層板狀結構內層外層中層精品動粒在電鏡下呈三層板狀結構內層外層中層精品71※動粒與著絲粒的比較*成分功能著絲粒染色質連接姐妹染色單體動粒蛋白質與動粒微管相連，和染色體的移動有關精品※動粒與著絲粒的比較*成分功能著絲粒染色質連接姐妹染色單體動72（三）次縊痕（secondaryconstriction）指某些染色體上除主縊痕之外的淺染縊縮部位其數量、位置和大小可用作鑒別染色體的標記精品（三）次縊痕（secondaryconstriction）73位于某些染色體末端的球形或棒狀結構主要由異染色質構成通過次縊痕區與染色體

主體部分相連隨體也是識別染色體的重要特征之一（四）隨體（satellite）精品位于某些染色體末端的球形或棒狀結構（四）隨體（satelli74人類有隨體的染色體：13～15、21、22號全部為近端著絲粒染色體有隨體染色體的次縊痕部位含有多拷貝的rRNA基因（5SrRNA除外），是具有組織形成核仁能力的染色質區，與核仁形成有關，此區稱為核仁組織區（nucleolusorganizingregion,NOR）。精品人類有隨體的染色體：13～15、21、22號精品75（五）端粒（telomeres）染色體末端的特化部位，由端粒DNA和蛋白質構成。端粒DNA不含基因，由富含G的短串聯重復序列構成，在進化上高度保守。

人：(GGGTTA)n精品（五）端粒（telomeres）染色體末端的特化部位，由端粒76端粒的功能：保證染色體末端的完全復制在染色體的兩端形成保護性的帽結構，使DNA免受核酸酶和其他不穩定因素的破壞和影響，使染色體末端不會與其他染色體的末端融合，保持染色體的結構完整。在細胞的壽命、衰老和死亡以及腫瘤的發生和治療中起作用。

端粒是細胞分裂的“計數器”，細胞每分裂一次，端粒減少50～100核苷酸。精品端粒的功能：端粒是細胞分裂的“計數器”，細胞每分裂一次，端77五、核型與帶型人類G帶核型核型：指一個體細胞中的全部染色體，按其大小、形態特征順序排列所構成的圖像。核型分析：將待測細胞的核型進行染色體數目、形態特征的分析，稱為核型分析。精品五、核型與帶型人類G帶核型核型：指一個體細胞中的全部染色體，78人類G帶核型帶型：染色體標本經過一定程序處理，并用特定染料染色后，染色體沿其長軸可顯現出明暗或深淺相間、寬窄不等的帶紋，構成了每條染色體的帶型。染色體顯帶技術可準確識別每條染色體，檢測染色體的微小變化。精品人類G帶核型帶型：染色體標本經過一定程序處理，并用特定染料染79第三節核仁(nucleolus)光鏡下的核仁核仁是真核細胞間期核中最明顯的結構光鏡下：均質、折光性很強的圓球狀小體電鏡下：裸露無膜的纖維網狀結構電鏡下的核仁精品第三節核仁(nucleolus)光鏡下的核仁核仁是真核細80數目：每個細胞中一般有核仁1～2個，也有多個的大小：蛋白質合成旺盛的細胞，核仁大；

蛋白質合成不活躍的細胞，核仁不明顯。核仁精品數目：每個細胞中一般有核仁1～2個，也有多個的核仁精品81一、核仁的主要成分※核仁含有3種主要成分*：蛋白質：占核仁干重的80%包括核糖體蛋白、組蛋白、多種酶類等RNA：10%

主要是rRNA基因的轉錄產物DNA：8%

主要是rRNA基因，即rDNA核仁內還含有微量脂類精品一、核仁的主要成分※核仁含有3種主要成分*：精品82致密纖維組分顆粒組分

纖維

中心二、※核仁的形態結構*纖維中心致密纖維組分顆粒成分電鏡下，核仁為裸露無膜的纖維網狀結構，具有三個特征性區域：精品致密纖維顆粒組分纖維

中心二、※核仁的形態結構*纖維中心83(一)纖維中心包埋于顆粒組分內部的淺染低電子密度區，圓斑狀主要成分：

rRNA基因(rDNA)鋪展的核仁染色質標本(局部)精品(一)纖維中心鋪展的核仁染色質標本(局部)精品84間期核膜核仁含有rRNA基因的間期染色質以袢環形式伸入核仁內分裂期(13、14、15、21、22號染色體)精品間期核膜核仁含有rRNA基因的間期染色質以袢環形式伸入核仁內85鋪展的核仁染色質標本精品鋪展的核仁染色質標本精品86※概念*：間期，rDNA是從

染色體上伸出的DNA袢環，

袢環上的rRNA基因成串排

列，通過轉錄產生rRNA，

組織形成核仁，因此稱為

核仁組織者。功能：組織核仁的形成核仁組織者（nucleolusorganizer）精品※概念*：間期，rDNA是從

染色體上伸出的DNA袢環，

袢87致密纖維組分顆粒組分纖維

中心(二)致密纖維組分核仁內電子密度最高的區域，呈環形或半月形包圍淺染的纖維中心。主要成分：正在轉錄的

rRNA分子核糖體蛋白某些特異性的

RNA結合蛋白精品致密纖維顆粒組分纖維

中心(二)致密纖維組分精品88致密纖維組分顆粒組分纖維

中心(三)顆粒成分呈致密的顆粒，密布于纖維骨架之間，或圍繞在纖維組分的周圍主要成分：處于不同加工、成熟階段的核糖體亞基前體精品致密纖維顆粒組分纖維

中心(三)顆粒成分精品89上述三種組分存在于核仁基質（nucleolarmatrix）中核仁區一些無定型的蛋白質性液體物質，

電子密度低與核基質互相連通，所以有人認為二者

是同一物質。精品上述三種組分存在于核仁基質（nucleolarmatrix90①

rRNA合成與加工場所真核細胞有4種rRNA：②

核糖體大、小亞基的裝配場所三、※核仁的功能*生產核糖體的工廠核仁內合成，由RNA聚合酶Ⅰ催化核仁外核質中合成，由RNA聚合酶Ⅲ催化精品①rRNA合成與加工場所三、※核仁的功能*生產核糖體的工廠91（一）核仁是rRNA基因轉錄和加工的場所核仁中串聯重復排列的rRNA基因，其初始轉錄產物為45SrRNA。間隔DNA間隔DNArDNA45SrRNA精品（一）核仁是rRNA基因轉錄和加工的場所核仁中串聯重復排列的9245SrRNA精品45SrRNA精品93(二)核仁是核糖體亞基裝配的場所rRNA與核糖體蛋白在核仁內組裝成核糖體的亞基精品(二)核仁是核糖體亞基裝配的場所rRNA與核糖體蛋白在核仁內94核糖體大、小亞基的組裝精品核糖體大、小亞基的組裝精品95四、核仁周期※概念*：核仁隨細胞的周期性變化而變化，在細胞分裂前期消失，分裂末期又重新出現，核仁的周期性變化稱為核仁周期。精品四、核仁周期※概念*：核仁隨細胞的周期性變化而變化，在細胞分96核仁在有絲分裂末期逐漸形成的圖解：先形成數個小核仁，小核仁長大、融合，最后形成一個大核仁。精品核仁在有絲分裂末期逐漸形成的圖解：先形成數個小核仁，小核仁長97第四節核基質（nuclearmatrix）精品第四節核基質（nuclearmatrix）精品98※核基質的概念*：核基質又稱核骨架（nuclearscaffold），是真核細胞間期核中除核膜、染色質和核仁以外的部分，是一個以非組蛋白為主的纖維網架結構。核基質分布在整個

細胞核內精品※核基質的概念*：核基質又稱核骨架（nuclearscaf99核基質是由粗細不均的纖維構成的網架結構纖維直徑：3～30nm纖維單體的直徑為3～4nm，較粗的纖維是單體纖維的聚合體。核基質的主要成分蛋白質（90%以上）核基質蛋白：各類細胞共有核基質結合蛋白：與細胞類型、分化程度、生

理及病理狀態有關少量的RNA：維持核基質三維網絡結構完整性一、核基質的組成成分與形態結構精品核基質是由粗細不均的纖維構成的網架結構一、核基質的組成成分與100二、核基質的功能(一)核基質參與DNA復制1.核基質上錨泊DNA復制復合體DNA袢環與DNA復制有關的酶和因子在核基質上形成DNA復制復合體DNA聚合酶在核基質上可能具有特定結合位點DNA復制的起始點結合在核基質上2.核基質上結合新合成的DNA3.核基質上DNA的復制效率提高精品二、核基質的功能(一)核基質參與DNA復制精品101(二)核基質參與基因轉錄和加工1.核基質與基因轉錄活性密切相關RNA合成在核基質上進行具有轉錄活性的基因結合在核基質上，只有

與核基質結合的基因才能進行轉錄2.核基質參與RNA的加工修飾核基質是細胞核內hnRNA加工的場所(三)核基質參與染色體構建DNA袢環錨定在核基質上(四)核基質與細胞分化相關精品(二)核基質參與基因轉錄和加工精品102精品精品103細胞核小結①核膜

②

染色質

③

核仁④

核基質（核骨架）

精品細胞核小結①核膜

②染色質

③核仁精品104

細胞核的組成部分、功能①核膜：掌握核孔復合體與核纖層的概念

掌握核膜、核孔復合體、核纖層的結構與功能②染色質與染色體掌握:化學組成；功能性染色體的三個功能序列；

核小體結構；染色體組裝模型；

常、異染色質的概念、區別區分動粒與著絲粒③核仁：掌握核仁結構、功能；核仁組織者的概念④核基質：概念與功能細胞核部分學習要求精品細胞核的組成部分、功能細胞核部分學習要求精品105核被膜外核膜

結構：與內質網膜連續胞質面有核糖體附著表面有骨架成分分布功能：與蛋白合成有關

內核膜分布：內核膜內表面核纖層組成：核纖層蛋白功能：3點

核周間隙

核孔結構：核孔復合體功能：核-質間物質轉運大分子：主動運輸(如親核蛋白)

小分子：被動運輸

胞質環核質環輻中央栓精品核被膜外核膜結構：與內質網膜連續胞質環精品106染色質染色質DNA

復制源序列：DNA復制起始點使染色體能夠進行復制著絲粒序列：姐妹染色單體連接部位細胞分裂時使兩拷貝分離端粒序列：染色體末端保證DNA復制的完整性

組蛋白

H2AH2BH3H4—核小體核心顆粒

H1—

與染色體高級結構形成有關非組蛋白

RNA染色質的種類：常染色質和異染色質的區別染色體組裝：多級螺旋模型、染色體骨架-放射環模型中期染色體結構：主縊痕、著絲粒、動粒、次縊痕、端粒、隨體精品染色質染色質DNA精品107核基質結構：由粗細不均的纖維構成的網架結構功能：①參與DNA復制；②參與基因轉錄和加工

③參與染色體構建；④與細胞分化相關核仁結構：三個特征性功能區

纖維中心：rDNA（核仁組織者）

致密纖維組分：rRNA、蛋白質

顆粒成分：處于不同加工和成熟階段

的核糖體亞基前體功能：rRNA合成、加工核糖體大小亞基的裝配精品核基質結構：由粗細不均的纖維構成的網架結構精品108細胞核概述真核細胞中最大、最重要的細胞器功能：1.遺傳物質貯存、復制和轉錄的場所

2.細胞生命活動的控制中心真核生物和原核生物的最大區別

核進化意義：核物質區域化1.保護核內DNA免受損傷，保證遺傳的穩定性2.使遺傳信息的轉錄和翻譯在時空上分離精品細胞核概述真核細胞中最大、最重要的細胞器精品109數量：單核（多數細胞）

雙核（肝、腎、軟骨細胞）

多核（破骨細胞、骨骼肌細胞等）

無核（成熟紅細胞）大?。焊叩葎游锛毎酥睆酵ǔＴ?～10μm

生長旺盛的細胞：核較大，如卵、腫瘤細胞

分化成熟的細胞：核較小

常用核質比來表示細胞核的相對大小細胞核的數量、大小與形態精品數量：單核（多數細胞）

雙核（肝、腎、軟骨細胞）

多核（破骨110

形態：間期才可以觀察到細胞核的完整結構；多樣，多為圓形或橢圓形；與細胞的形狀、類型、發育時期等有關。精品形態：精品111①

核膜

②染色質

③核仁④

核基質

間期核的結構主要由4部分構成精品①核膜

②染色質

③核仁間期核的結構主要由4部分構成112

第一節核膜核膜(nuclearmembrane)又稱核被膜(nuclearenvelope)一、核膜的化學組成二、核膜的結構三、核膜的功能精品第一節核膜核膜(nuclearm113一、核膜的化學組成主要為蛋白質（65%～75%）和脂類，可能還有少量DNA和RNA所含的酶類和脂類都與ER相似，但含量有差異精品一、核膜的化學組成主要為蛋白質（65%～75%）和脂類，可114二、核膜的結構*電鏡下，核膜是由內核膜、外核膜、核周間隙、核孔復合體和核纖層等結構組成。精品二、核膜的結構*電鏡下，核膜是由內核膜、外核膜、核周間隙、核115（一）外核膜(outermembrane)與糙面內質網膜相連續外表面有核糖體附著外表面附著有細胞骨架成分，起著固定細胞核并維持細胞核形態的作用。精品（一）外核膜(outermembrane)精品116（二）內核膜(innermembrane)

表面無核糖體附著核質面附著有核纖層，對核膜其支持作用精品（二）內核膜(innermembrane)精品117（三）核周間隙(perinuclearcisternae)內外兩層核膜之間的腔隙與內質網腔相連，內含多種蛋白質和酶

精品（三）核周間隙(perinuclearcisternae)118（四）核孔復合體核孔：內外核膜融合之處形成的環狀開口數量：3000~4000個/哺乳類細胞

蛋白質合成旺盛的細胞，核孔數目較多精品（四）核孔復合體精品119電鏡下，核孔是由多種蛋白質以特定方式排列而成的復合結構，稱為核孔復合體（nuclearporecomplex，NPC）。NPC胞質面觀NPC核質面觀精品電鏡下，核孔是由多種蛋白質以特定方式排列而成的復合結構，稱為120NPC由四種組分構成：①胞質環②核質環③輻柱狀亞單位環狀亞單位腔內亞單位④中央栓※核孔復合體的結構*：捕魚籠式(fish-trap)結構模型被普遍接受精品NPC由四種組分構成：※核孔復合體的結構*：精品121核孔復合體模式圖核籃精品核孔復合體模式圖核籃精品122胞質面核質面側面觀精品胞質面核質面側面觀精品123核孔復合體的化學組成：主要由蛋白質組成核孔蛋白（nucleoporin，Nup）的特點進化上高度保守多含有一簇FG重復序列F：苯丙氨酸G：甘氨酸精品核孔復合體的化學組成：主要由蛋白質組成精品124（五）核纖層(nuclearlamina)※概念*：核纖層是位于內核膜內側與染色質之間的一層由高電子密度纖維蛋白質組成的網絡片層結構。只存在于間期核中，分裂期解體精品（五）核纖層(nuclearlamina)精品125核纖層的化學成分：

核纖層蛋白（屬于中間纖維蛋白）哺乳類細胞的核纖層蛋白（lamin）有3類laminAlaminCLaminB由同一基因編碼的不同的加工產物精品核纖層的化學成分：由同一基因編碼的不同的加工產物精品126※核纖層的功能*1.核纖層在細胞核中起支架作用精品※核纖層的功能*精品1272.核纖層與核膜的崩解和重建密切相關laminA、C分散到胞質中laminB與核膜小泡結合精品2.核纖層與核膜的崩解和重建密切相關laminA、C分散到1283.核纖層與染色質凝集成染色體相關分裂間期，染色質與核纖層結合緊密，不能螺旋化成染色體；分裂前期，核纖層解聚，染色質與核纖層的結合喪失，染色質凝集成染色體。精品3.核纖層與染色質凝集成染色體相關精品1294.核纖層參與DNA的復制利用爪蟾卵母細胞核重建體系的研究發現，重建的缺乏核纖層的細胞核不能進行DNA的復制，提示核纖層參與了DNA復制。精品4.核纖層參與DNA的復制利用爪蟾卵母細胞核重建體系的研究發130三、※核膜的功能*核膜為基因表達提供了時

空隔離屏障使DNA復制、RNA轉錄與蛋白質

翻譯在時空上分離，建立了遺

傳物質穩定的活動環境；保證了RNA轉錄后先進行加工、

修飾，才能輸入細胞質中，進

而指導蛋白質的合成，使遺傳

信息的表達調控過程更加精確、

高效。精品三、※核膜的功能*核膜為基因表達提供了時

空隔離屏障精品1312.核膜參與蛋白質的合成精品2.核膜參與蛋白質的合成精品1323.核孔復合體控制著核-質間的物質交換核孔復合體是介導核-質間物質交換的

雙向親水通道具有兩種運輸方式被動運輸主動運輸精品3.核孔復合體控制著核-質間的物質交換精品1339-10nm通過核孔復合體的被動運輸靜止狀態下，核孔中央有直徑9～10nm的親水通道，水、無機離子、小分子及直徑小于10nm的物質原則上可自由通過。精品9-10nm通過核孔復合體的被動運輸精品134通過核孔復合體的主動運輸絕大多數生物大分子的核-質分配需要借助核孔復合體的主動運輸方式來實現。具有高度選擇性，表現在以下三方面①核孔復合體的孔徑

可調，主動運輸的功

能直徑比被動運輸大，

為10～20nm，可調節

達26nm。精品通過核孔復合體的主動運輸精品135②核孔復合體的主動運輸是信號識別與載體介導的過程，需消耗能量。③具有雙向性，兼有核輸入與核輸出兩種功能核輸入：DNA復制與RNA轉錄所需的各種酶、組蛋白、核糖體蛋白等核輸出：mRNA、tRNA、核糖體大小亞基等精品②核孔復合體的主動運輸是信號識別與載體介導的過程，需消耗能量1361.親核蛋白的核輸入※親核蛋白*（karyophilicprotein）：指在細胞質中游離核糖體上合成、經核孔轉運入細胞核發揮作用的蛋白質。游離核糖體精品1.親核蛋白的核輸入游離核糖體精品137親核蛋白一般都有一段特殊的氨基酸信號序列，起著定向和定位的作用，保證蛋白質通過核孔復合體向核內輸入，這一特殊的信號序列稱為核定位序列*

(nuclearlocalizationsequence,NLS)。NLS特點：含4~8個氨基酸的短肽序列不同親核蛋白上的NLS不同，但都富含堿性氨基酸（Lys、Arg），通常還有脯氨酸NLS可以位于親核蛋白的任何部位，并且在指導親核蛋白完成核輸入以后不被切除。-Pro-Pro-Lys-Lys-Lys-Arg-Lys-Val-精品親核蛋白一般都有一段特殊的氨基酸信號序列，起著定向和定位的作138具有正常NLS的T-抗原

聚集于細胞核內NLS發生突變的T-抗原

分布于胞質中病毒SV40的T-抗原在宿主細胞中的分布精品具有正常NLS的T-抗原

聚集于細胞核內NLS發生突變的T-139親核蛋白入核轉運的條件①核定位序列（NLS）②NLS受體（核輸入蛋白）核輸入受體α核輸入受體β③Ran：一種GTP結合蛋白核輸入受體親核蛋白精品親核蛋白入核轉運的條件核輸入受體親核蛋白精品140親核蛋白的核輸入過程精品親核蛋白的核輸入過程精品1412.RNA及核糖體亞基的核輸出核輸出受體帶有核輸出信號

的蛋白質核質胞質精品2.RNA及核糖體亞基的核輸出核輸出受體帶有核輸出信號

的142

第二節染色質與染色體染色質（chromatin）：是間期細胞遺傳物質的存在形式，是由DNA、組蛋白，非組蛋白及少量RNA組成的細絲狀復合結構。染色體（chromosome）：是指細胞在有絲分裂或減數分裂過程中，染色質經復制后反復纏繞凝聚而成的條狀或棒狀結構。染色質和染色體是遺傳物質在細胞周期不同時相的不同表現形態。精品第二節染色質與染色體染色質（chromatin）143細絲狀，彌散分布于核內有利于遺傳信息的復制和表達間期染色質中期染色體條狀或棒狀結構有利于遺傳物質的平均分配精品細絲狀，彌散分布于核內間期染色質中期染色體條狀或棒狀結構精品144從裂解的核中溢出的染色質中期染色體精品從裂解的核中溢出的染色質中期染色體精品145※染色質和染色體的組成成分*：DNA組蛋白非組蛋白RNA少量，含量隨細胞生理狀態的不同而變化染色質的穩定成分，占染色質總量的98%，二者比例約1：1一、染色質與染色體的組成成分精品※染色質和染色體的組成成分*：少量，含量隨細胞生理狀態的不同1461.DNA序列的類型真核細胞DNA序列分為3類

①單一序列（單拷貝序列）在基因組中一般只有單一拷貝或少數幾個拷貝絕大多數編碼蛋白質（酶）的結構基因均屬于單一序列(一)DNA——遺傳信息的載體精品1.DNA序列的類型(一)DNA——遺傳信息的載體精品147②中度重復序列：重復次數在10～105之間，序列長度從幾百到幾千個bp不等多數是不編碼序列，構成基因內或基因間的間隔序列，在基因表達調控中起重要作用。少數是有編碼功能的基因，如rRNA基因、tRNA基因、組蛋白基因、核糖體蛋白的基因等。精品②中度重復序列：精品148③高度重復序列：重復次數超過105，分布在染色體的著絲粒區和端粒區，長度一般為幾個至幾十個bp。高度重復序列有些散在分布，另一些則串聯重復，均不能轉錄主要是構成結構基因的間隔，維系染色體結構，還可能與減數分裂過程中同源染色體聯會有關。精品③高度重復序列：精品1492.一條功能性染色質DNA必須具備3類功能序列*※人：GGGTTA精品2.一條功能性染色質DNA必須具備3類功能序列*※人：GG150核小體組蛋白染色質(二)組蛋白（histone）1.組蛋白的特點真核生物染色質的基本結構蛋白堿性蛋白，富含的Arg

和Lys等堿性氨基酸帶有正電荷，可與帶

負電荷的DNA緊密結

合(非特異性結合)。精品核小體組蛋白染色質(二)組蛋白（histone）1.組蛋白1512.※組蛋白的分類*組蛋白共有5種，按功能可分兩大類⑴

核小體組蛋白（nucleosomalhistone）H2A、H2B、H3、H4；組成八聚體，協助DNA卷曲成核小體結構無種屬及組織特異性，進化上高度保守⑵H1組蛋白穩定核小體并與核小體

的進一步包裝有關有一定的種屬及組織特異性精品2.※組蛋白的分類*組蛋白共有5種，按功能可分兩大類⑴核1523.※組蛋白的功能*協助折疊及包裝DNA形成染色體保護DNA不被酶消化組蛋白與DNA的結合可抑制DNA的復制與轉錄組蛋白乙?；?、磷酸化等化學修飾可改變組蛋白的電荷性質，使組蛋白與DNA結合力減弱，有利于DNA的復制和轉錄。甲基化則可增強組蛋白和DNA的相互作用，抑制DNA的復制和轉錄。精品3.※組蛋白的功能*精品153(三)非組蛋白（non-histone）概念：除組蛋白之外的染色質結合蛋白的總稱特點：含量少，種類多在不同組織細胞中的種類和數量均不相同與特異的DNA序列結合※功能*：協助DNA折疊，啟動和推進DNA的復制，

調控基因轉錄精品(三)非組蛋白（non-histone）概念：除組蛋白之外的154二、常染色質與異染色質按間期核中染色質螺旋化程度、功能狀態的不同，可分為：常染色質異染色質精品二、常染色質與異染色質按間期核中染色質螺旋化程度、功能狀態的155常染色質與異染色質的異同*相同點：化學本質相同，只是不同功能狀態下染色質的

不同構型而已，一定條件下可互相轉化。

不同點常染色質異染色質

間期結構松散緊密

堿性染料染色著色淺著色深

螺旋化程度低高

轉錄活性具有轉錄活性無轉錄活性

主要分布部位核中央核邊緣、核仁周圍

序列特點單一或中度

重復DNA序列組成性異染色質：高度重復DNA序列

復制行為早復制晚復制、早聚縮精品常染色質與異染色質的異同*相同點：化學本質相同，只是不同功能156異染色質可分兩類：組成性異染色質：指在各種類型細胞的細胞周期中（除復制期外）均呈凝縮狀態的異染色質。由高度重復的DNA序列構成不轉錄也不編碼蛋白質多分布于染色體的著絲粒區、端粒、次縊痕等部位兼性異染色質：只在某些細胞類型或一定的發育階段，處于凝縮失活狀態，而在其他時期松展為常染色質?？偭孔兓c細胞類型有關，胚胎細胞中含量少，高度分化的細胞中含量多。精品異染色質可分兩類：精品157雌性哺乳動物體細胞核中的X染色質（巴氏小體）即為一種兼性異染色質Barrbody精品雌性哺乳動物體細胞核中的X染色質（巴氏小體）即為一種兼性異染158三、※染色質組裝成染色體*伸展的染色質纖維(一)核小體——染色質的基本結構單位

核小體（nucleosome）是染色體組裝的一級結構，為直徑約10nm的圓盤狀顆粒。精品三、※染色質組裝成染色體*伸展的染色質纖維(一)核小體——染159※核小體的組成*：

DNA：約200bp左右146bp：盤繞組蛋白八聚體1.75圈，稱核心DNA60bp：連接相鄰的核小體，稱連接DNA（長度變異大）

組蛋白八聚體：一個

Ｈ1組蛋白：一個

精品※核小體的組成*：精品160核小體串珠的形成使DNA分子長度壓縮了約7倍精品核小體串珠的形成使DNA分子長度壓縮了約7倍精品161（二）核小體進一步螺旋形成螺線管螺線管（solenoid）是染色質的二級結構，是在組蛋白H1的協助下，由核小體串珠結構盤旋而成的中空結構每圈6個核小體，外徑30nm，螺距11nm螺線管的形成使核小體串珠結構壓縮了約6倍10nm精品（二）核小體進一步螺旋形成螺線管螺線管（solenoid）是162組蛋白八聚體H1組蛋白DNA組蛋白八聚體核小體組蛋白H1位于螺線管的內部，是螺線管形成和穩定的關鍵因素精品組蛋白八聚體H1組蛋白DNA組蛋白八聚體核小體組蛋白H1位于16330nm染色質纖維核小體串珠電鏡下，間期核中的染色質大多以一種30nm染色質纖維（螺線管）的形式存在。精品30nm染色質纖維電鏡下，間期核中的染色質大多以一種30nm164（三）螺線管進一步包裝成染色體關于螺線管如何進一步包裝成染色體，目前有兩種模型：①多級螺旋模型

（multiplecoilingmodel）②染色體骨架-放射環模型

(scaffold-radialloopstructuremodel)精品（三）螺線管進一步包裝成染色體關于螺線管如何進一步包裝成染色1651.※多級螺旋模型*一級結構：核小體，直徑10nm二級結構：螺線管，直徑30nm三級結構：超螺線管，

直徑0.2～0.4um四級結構：染色單體精品1.※多級螺旋模型*精品166最早是Laemmli等(1977)根據大量的實驗結果提出的。他們用2mol/L的NaCl加肝素處理HeLa細胞的中期染色體，除去組蛋白和大部分非組蛋白后，在電鏡下看到了由非組蛋白構成的染色體骨架和由骨架伸出的無數的DNA袢環。2.染色體骨架-放射環模型精品最早是Laemmli等(1977)根據大量的實驗結果提出的。167※染色體骨架-放射環模型*一級結構：核小體二級結構：螺線管(30nm纖維)高級結構：袢環結構和染色單體

高級結構的組裝過程：⑴螺線管進一步折疊成

一系列袢環結構，袢

環的基部連于中央的

染色體骨架上。⑵每18個袢環呈放射狀平面排列，形成微帶。⑶約106個微帶沿縱軸排列，形成染色單體。精品※染色體骨架-放射環模型*精品168精品精品169染色體骨架-放射環模型精品染色體骨架-放射環模型精品170四、染色體的形態結構在有絲分裂中期，染色體高度凝集，形態、結構特征明顯，可作為染色體一般形態和結構的標準。中期染色體由著絲粒相連的兩條

姐妹染色單體構成主要結構：著絲粒、

主縊痕、次縊痕、端

粒、隨體等。精品四、染色體的形態結構在有絲分裂中期，染色體高度凝集，形態、結171（一）著絲粒（centromere）主縊痕：中期染色體的兩條姐妹染色單體的連接處向內凹陷、著色較淺的縊痕。著絲粒：指主縊痕處的染色質部分，由高度重復的異染色質組成。著絲粒將染色體分為兩個臂精品（一）著絲粒（centromere）主縊痕：中期染色體的兩條172依據著絲粒的位置，中期染色體分為4種類型精品依據著絲粒的位置，中期染色體分為4種類型精品173中著絲粒

染色體亞中著絲粒

染色體近端著絲粒

染色體端著絲粒

染色體精品中著絲粒

染色體亞中著絲粒

染色體近端著絲粒

染色體端著絲粒174動粒（kinetochore）位于著絲粒兩側的圓盤狀結構由蛋白質構成是細胞分裂時紡錘絲動粒微管的附著部位，參與染色體的運動與分離。（二）著絲粒-動粒復合體精品動粒（kinetochore）（二）著絲粒-動粒復合體精品175中期染色體動粒微管精品中期染色體動粒微管精品176著絲粒-動粒復合體：由著絲粒和動粒共同組成的一種復合結構介導紡錘絲與染色體的結合包括三個結構域：動粒域中心域配對域紡錘絲著絲粒動粒紡錘絲精品著絲粒-動粒復合體：紡錘絲著絲粒動粒紡錘絲精品177動粒域：圓盤狀結構，

由蛋白質構成，是紡

錘體動粒微管的附著

部位。中心域：位于動粒域

的內側，是復合體的

主體，由富含高度重

復序列的異染色質構

成。配對域：在中心域內

表面，是兩條染色單

體相互連接的區域。精品動粒域：圓盤狀結構，

由蛋白質構成，是紡

錘體動粒微管的附著178動粒在電鏡下呈三層板狀結構內層外層中層精品動粒在電鏡下呈三層板狀結構內層外層中層精品179※動粒與著絲粒的比較*成分功能著絲粒染色質連接姐妹染色單體動粒蛋白質與動粒微管相連，和染色體的移動有關精品※動粒與著絲粒的比較*成分功能著絲粒染色質連接姐妹染色單體動180（三）次縊痕（secondaryconstriction）指某些染色體上除主縊痕之外的淺染縊縮部位其數量、位置和大小可用作鑒別染色體的標記精品（三）次縊痕（secondaryconstriction）181位于某些染色體末端的球形或棒狀結構主要由異染色質構成通過次縊痕區與染色體

主體部分相連隨體也是識別染色體的重要特征之一（四）隨體（satellite）精品位于某些染色體末端的球形或棒狀結構（四）隨體（satelli182人類有隨體的染色體：13～15、21、22號全部為近端著絲粒染色體有隨體染色體的次縊痕部位含有多拷貝的rRNA基因（5SrRNA除外），是具有組織形成核仁能力的染色質區，與核仁形成有關，此區稱為核仁組織區（nucleolusorganizingregion,NOR）。精品人類有隨體的染色體：13～15、21、22號精品183（五）端粒（telomeres）染色體末端的特化部位，由端粒DNA和蛋白質構成。端粒DNA不含基因，由富含G的短串聯重復序列構成，在進化上高度保守。

人：(GGGTTA)n精品（五）端粒（telomeres）染色體末端的特化部位，由端粒184端粒的功能：保證染色體末端的完全復制在染色體的兩端形成保護性的帽結構，使DNA免受核酸酶和其他不穩定因素的破壞和影響，使染色體末端不會與其他染色體的末端融合，保持染色體的結構完整。在細胞的壽命、衰老和死亡以及腫瘤的發生和治療中起作用。

端粒是細胞分裂的“計數器”，細胞每分裂一次，端粒減少50～100核苷酸。精品端粒的功能：端粒是細胞分裂的“計數器”，細胞每分裂一次，端185五、核型與帶型人類G帶核型核型：指一個體細胞中的全部染色體，按其大小、形態特征順序排列所構成的圖像。核型分析：將待測細胞的核型進行染色體數目、形態特征的分析，稱為核型分析。精品五、核型與帶型人類G帶核型核型：指一個體細胞中的全部染色體，186人類G帶核型帶型：染色體標本經過一定程序處理，并用特定染料染色后，染色體沿其長軸可顯現出明暗或深淺相間、寬窄不等的帶紋，構成了每條染色體的帶型。染色體顯帶技術可準確識別每條染色體，檢測染色體的微小變化。精品人類G帶核型帶型：染色體標本經過一定程序處理，并用特定染料染187第三節核仁(nucleolus)光鏡下的核仁核仁是真核細胞間期核中最明顯的結構光鏡下：均質、折光性很強的圓球狀小體電鏡下：裸露無膜的纖維網狀結構電鏡下的核仁精品第三節核仁(nucleolus)光鏡下的核仁核仁是真核細188數目：每個細胞中一般有核仁1～2個，也有多個的大?。旱鞍踪|合成旺盛的細胞，核仁大；

蛋白質合成不活躍的細胞，核仁不明顯。核仁精品數目：每個細胞中一般有核仁1～2個，也有多個的核仁精品189一、核仁的主要成分※核仁含有3種主要成分*：蛋白質：占核仁干重的80%包括核糖體蛋白、組蛋白、多種酶類等RNA：10%

主要是rRNA基因的轉錄產物DNA：8%

主要是rRNA基因，即rDNA核仁內還含有微量脂類精品一、核仁的主要成分※核仁含有3種主要成分*：精品190致密纖維組分顆粒組分

纖維

中心二、※核仁的形態結構*纖維中心致密纖維組分顆粒成分電鏡下，核仁為裸露無膜的纖維網狀結構，具有三個特征性區域：精品致密纖維顆粒組分纖維

中心二、※核仁的形態結構*纖維中心191(一)纖維中心包埋于顆粒組分內部的淺染低電子密度區，圓斑狀主要成分：

rRNA基因(rDNA)鋪展的核仁染色質標本(局部)精品(一)纖維中心鋪展的核仁染色質標本(局部)精品192間期核膜核仁含有rRNA基因的間期染色質以袢環形式伸入核仁內分裂期(13、14、15、21、22號染色體)精品間期核膜核仁含有rRNA基因的間期染色質以袢環形式伸入核仁內193鋪展的核仁染色質標本精品鋪展的核仁染色質標本精品194※概念*：間期，rDNA是從

染色體上伸出的DNA袢環，

袢環上的rRNA基因成串排

列，通過轉錄產生rRNA，

組織形成核仁，因此稱為

核仁組織者。功能：組織核仁的形成核仁組織者（nucleolusorganizer）精品※概念*：間期，rDNA是從

染色體上伸出的DNA袢環，

袢195致密纖維組分顆粒組分纖維

中心(二)致密纖維組分核仁內電子密度最高的區域，呈環形或半月形包圍淺染的纖維中心。主要成分：正在轉錄的

rRNA分子核糖體蛋白某些特異性的

RNA結合蛋白精品致密纖維顆粒組分纖維

中心(二)致密纖維組分精品196致密纖維組分顆粒組分纖維

中心(三)顆粒成分呈致密的顆粒，密布于纖維骨架之間，或圍繞在纖維組分的周圍主要成分：處于不同加工、成熟階段的核糖體亞基前體精品致密纖維顆粒組分纖維

中心(三)顆粒成分精品197上述三種組分存在于核仁基質（nucleolarmatrix）中核仁區一些無定型的蛋白質性液體物質，

電子密度低與核基質互相連通，所以有人認為二者

是同一物質。精品上述三種組分存在于核仁基質（nucleolarmatrix198①

rRNA合成與加工場所真核細胞有4種rRNA：②

核糖體大、小亞基的裝配場所三、※核仁的功能*生產核糖體的工廠核仁內合成，由RNA聚合酶Ⅰ催化核仁外核質中合成，由RNA聚合酶Ⅲ催化精品①rRNA合成與加工場所三、※核仁的功能*生產