藥用植物學第四章藥用植物的生長發育與調控

全國普通高等醫藥院校藥學類專業“十三五”規劃教材（第二輪規劃教材）藥用植物學第四章藥用植物的生長發育與調控全國普通高等醫藥院第三節

植物生殖生長發育及調控第三節

植物生殖生長發育及調控目錄一、花的誘導和花器官形成二、種子的成熟及調控三、果實的成熟及調控目錄一、花的誘導和花器官形成植物生殖生長發育及調控植物個體生長到一定時期以后，在適宜的條件下開始分化形成花芽，隨后開花、授粉、受精、結果（實），形成種子。根據植物生長的規律，可以調節其生長和發育，使植物向著有利于人類需求的方向發展。特別是藥用部位為花、果實、種子的藥用植物應側重于各藥用部位進行調控。植物生殖生長發育及調控植物個體生長到一定時期以后，在適宜的條植物生殖生長發育及調控一、花的誘導和花器官形成

花的形成標志著植物從營養生長轉變為生殖生長。但這種轉變只能發生在植物一生的某一時刻，即植物必須達到一定年齡或生理狀態時，在適宜條件下才能誘導成花。植物達到能感受外界信號刺激進行花芽分化的狀態稱花熟狀態（ripenesstoflowerstate）。在沒有達到花熟狀態之前，即使滿足成花所需環境條件，也不能形成花。低溫和適宜的光周期是誘導成花的主要環境條件。植物生殖生長發育及調控一、花的誘導和花器官形成植物生殖生長發育及調控一、花的誘導和花器官形成

誘導感受：對適合發育信號有預期狀態的反應決定：接著進行同樣的發育程序，即除去其他正常開花條件表達：頂端分生組織進行形態建成光周期信號激素？營養生長開花植物生殖生長發育及調控一、花的誘導和花器官形成誘導感受：決植物生殖生長發育及調控一、花的誘導和花器官形成

1.低溫和花的誘導（1）春化作用（vernalization）：有些植物需要一定時間的低溫條件，才能誘導花芽形成或促進花器發育的現象。這一過程稱春化階段。冬性一年生植物（winterannuals)：冬小麥，大麥，油菜等農作物二年生植物(biennials):胡蘿卜、甜菜、芹菜、天仙子一些多年生植物（perennials）:石竹、桂竹香、牧草、黑麥草。。植物生殖生長發育及調控一、花的誘導和花器官形成植物生殖生長發育及調控一、花的誘導和花器官形成

1.低溫和花的誘導（2）春化作用的條件：低溫、養料、氧氣低溫和時間：各種植物春化所要求的溫度不同，有效溫度界與0～10℃，最有效的春化溫度是1～7℃。持續時間：溫度越低，時間越短；春化的效應隨低溫處理時間的延長而增加。氧：需要充足的氧氣、適量水分和作為呼吸底物的糖分光照：充足的陽光可縮短幼年期，有利貯備充足的營養。植物生殖生長發育及調控一、花的誘導和花器官形成植物生殖生長發育及調控一、花的誘導和花器官形成

1.低溫和花的誘導（3）去春化作用(脫春化作用)(devernalization)在春化過程結束之前，如置入高溫條件下，春化效果消失的現象。去春化的有效溫度一般為25~40℃。重返低溫，可再度春化。只在春化處理前期有效。春化一旦完成，就非常穩定，高溫不起作用。作用：不開花，營養生長。植物生殖生長發育及調控一、花的誘導和花器官形成植物生殖生長發育及調控一、花的誘導和花器官形成

2.光周期和花的誘導許多植物經低溫春化處理后，還需適宜的日照處理，才能誘導成花。隨季節變換而發生的晝夜相對長度變化是影響植物開花的決定性因素，植物響應晝夜相對長度變化的現象稱光周期現象（photoperiodism），已知光周期現象還與莖伸長，塊莖、塊根的形成，芽休眠和葉脫落等有關。光周期誘導中臨界日長、誘導周期數、光的性質是三個最主要的因素。植物生殖生長發育及調控一、花的誘導和花器官形成植物生殖生長發育及調控一、花的誘導和花器官形成

2.光周期和花的誘導（1）光周期反應的類型短日植物（short-dayplant，SDP）：指在晝夜周期中日照長度短于臨界值日長才能開花的植物。適當地縮短光照或延長黑暗可提早開花。如：大豆、菊花、晚稻、蒼耳、高粱、日本牽牛、美洲煙草、紫蘇、黃麻、大麻等。植物生殖生長發育及調控一、花的誘導和花器官形成植物生殖生長發育及調控一、花的誘導和花器官形成

2.光周期和花的誘導（1）光周期反應的類型長日植物（long-dayplant，LDP）：指在晝夜周期中日照長度大于臨界日長才能開花的植物。適當延長日照長度可促進開花。如：小麥、黑麥、大麥、油菜、菠菜、天仙子、胡蘿卜、芹菜、洋蔥等日中性植物（day-neutralplant，DNP）：指在任何日照條件下都能開花的植物。如：番茄、黃瓜、茄子、四季豆、辣椒、四季花卉等。植物生殖生長發育及調控一、花的誘導和花器官形成植物生殖生長發育及調控一、花的誘導和花器官形成

2.光周期和花的誘導（2）光周期誘導光周期誘導（photoperiodicinduction）：植物只需接受一定時間的光周期刺激，以后即使處于不適宜的光周期下，仍然可以長期保持刺激的效果。光周期誘導中三個最主要的因素：臨界日長、誘導周期數、光的性質。植物生殖生長發育及調控一、花的誘導和花器官形成植物生殖生長發育及調控一、花的誘導和花器官形成

2.光周期和花的誘導（2）光周期誘導臨界日長（criticaldaylength）：誘導SDP開花所需的最長日照時數，或誘導LDP開花所需的最短日照時數。蒼耳的臨界日長是15.5h，天仙子的臨界日長是11h。植物生殖生長發育及調控一、花的誘導和花器官形成植物生殖生長發育及調控一、花的誘導和花器官形成

2.光周期和花的誘導（2）光周期誘導相對開花效應每天光期長度(h)將SDP蒼耳和LDP天仙子放置在14h日照長度下，是否都能開花？植物生殖生長發育及調控一、花的誘導和花器官形成相對開花效應植物生殖生長發育及調控一、花的誘導和花器官形成

2.光周期和花的誘導（2）光周期誘導SDP的習性LDP的習性光的狀況營養生長開花光暗閃光臨界暗期開花營養生長營養生長開花營養生長開花開花開花營養生長營養生長間斷白晝誘導周期數——植物達到開花適宜的光周期數。如：蒼耳1個光周期；大豆3個；菊花12個；甜菜15-20個。光強：光周期誘導的光強很微弱，50~100lx。光質：紅光對花誘導最有效植物生殖生長發育及調控一、花的誘導和花器官形成SDP的習性植物生殖生長發育及調控一、花的誘導和花器官形成

3.光受體與成花誘導光提供綠色植物光合作用必需的能源，同時作為信號調節植物整個生長發育。前者需要的能量高，后者需要的能量低。植物生長發育對UV-B射線（280～320nm）、UV-A射線（320～380nm）、藍光（380～500nm）、紅光（620～700nm）、遠紅光（700～800nm）等高度敏感。光受體系統：光敏色素（phytochromes）感受紅光和遠紅光，隱花色素和向光素感受UV-A和藍光，以及UV-B受體。植物生殖生長發育及調控一、花的誘導和花器官形成植物生殖生長發育及調控一、花的誘導和花器官形成

3.光受體與成花誘導光敏色素：有紅光（Pr）（660nm）和遠紅光（Pfr）（730nm）吸收型，二者吸收各自相應波長光后可相互轉化。Pfr/Pr比值控制著植物的開花，SDP開花需要較低的Pfr/Pr比值，光期結束時，Pfr占優勢，進入暗期Pfr轉化或降解，當Pfr/Pr比值降到低于臨界值時，促進SDP開花；LDP開花需要較高的Pfr/Pr比值，暗期過長則抑制開花。植物生殖生長發育及調控一、花的誘導和花器官形成植物生殖生長發育及調控一、花的誘導和花器官形成

4.花器官形成與性別分化成花誘導后莖尖生長錐在形態和生理生化上均發生很大變化，花芽將進一步分化形成花器官，但花器官的數量、質量以及性別的表現受到多種因素的影響。其中光照強度和長短、溫度、水分、肥料及內源激素是影響花器官形成的主要因素。花的發育過程包括花熟態—花原基出現—花的形成。只有到花熟態的植物，才能感受春化作用、光周期誘導，在生長點產生花原基，再由花原基分化形成花器官。植物生殖生長發育及調控一、花的誘導和花器官形成植物生殖生長發育及調控一、花的誘導和花器官形成

4.花器官形成與性別分化（1）花器官的形成：花誘導與花器官的形成是兩個過程。完成花誘導過程后，還需適宜外界條件，才能完成全部開花過程，保證花的質量和數量。光、溫等條件：自然光照時間越長，光強度越大，形成有機物越多，對開花越有利；高溫縮短花芽分化過程，低溫則延遲或中斷分化。栽培條件：雌、雄蕊分化和花粉母細胞及胚囊母細胞減數分裂期，對水分敏感；若水分不足，花形成延遲并引起退化。氮過多，花發育不良；氮不足，則花分化慢而少。植物生殖生長發育及調控一、花的誘導和花器官形成植物生殖生長發育及調控一、花的誘導和花器官形成

4.花器官形成與性別分化（1）花器官的形成

營養條件：體內碳水化合物（C）和含氮化合物（N）比值影響植物的開花，高C/N比促進開花，低時抑制開花。內源激素：花芽分化受內源激素的調控，GA可抑制多種果樹花芽分化，CTK、ABA和乙烯則促進花芽分化，IAA低濃度促進花芽分化，高濃度則抑制。因此減少GA和IAA，增加CTK含量，能改變營養物質分配，促進花芽分化。植物生殖生長發育及調控一、花的誘導和花器官形成植物生殖生長發育及調控一、花的誘導和花器官形成

4.花器官形成與性別分化（2）花器官的性別分化雌雄性別表達常在個體發育后期才完成，性別分化調控受到遺傳、年齡和環境條件的影響。植物存在性染色體和性基因，雌雄異株植物由性染色體控制，如大麻2n=20，2個是性染色體；雌雄同株植物由性基因控制何時何處產生雄花或雌花。雌雄同株植物性別隨年齡而變化，一般雄花出現在發育早期，然后才出現雌花。植物生殖生長發育及調控一、花的誘導和花器官形成植物生殖生長發育及調控一、花的誘導和花器官形成

4.花器官形成與性別分化（2）花器官的性別分化光周期、溫周期和營養條件：經適宜光周期誘導的植物若繼續處于該光周期條件下會多開雌花，若在非誘導光周期下則多開雄花。夜溫低和晝夜溫差大有利于多數植物產生雌花；番木瓜在低溫條件下雌花占優勢，中溫下兩性花的比例上升，而在高溫下則雄花居多；水、肥充足促進雌花分化，而干旱和缺氮時則雄花較多。植物激素影響花性別分化：IAA、CTK和乙烯促進雌花發育，GA則相反；TIBA、MH抑制雌花產生，CCC則抑制雄花的形成。同種激素在不同植物的性別分化中可能起不同的作用，如GA促進玉米雌花發育，也促進黃瓜雄花的發育。植物生殖生長發育及調控一、花的誘導和花器官形成植物生殖生長發育及調控二、種子的成熟及調控種子成熟時，內部也發生了一系列生理生化變化，具體表現在：可溶性糖類轉化為不可溶性糖類，非蛋白氮轉化為蛋白質。高含量內源激素出現的順序首先是玉米素，其次是赤霉素和生長素，最后是脫落酸；玉米素最先出現可能與籽粒建成的細胞分裂過程調節有關，隨后出現赤霉素和生長素可能調節有機物向籽粒運輸和積累，最后大量增加的脫落酸，可能和籽粒休眠促進有關。除此之外，脂肪種子的含水量隨著種子的成熟而逐漸減少；小麥種子成熟時含水量減少了，干物質增加了，而總重量減少了。植物生殖生長發育及調控二、種子的成熟及調控植物生殖生長發育及調控三、果實的成熟及調控乙烯是調節果實成熟的激素，啟動果實成熟決定于乙烯的閾濃度、作用時間和果實對乙烯的敏感性。不同果實成熟的乙烯閾濃度有很大差異。果實成熟的調節也和其他激素相關，是多種植物內源激素平衡作用的結果。ABA（脫落酸）可促進果實成熟和衰落。外源ABA處理能刺激蘋果和番茄的乙烯產生。生長素影響果實成熟的啟動時間，一般可延緩果實的成熟，但不影響果實的成熟程度。細胞分裂素不影響成熟起始時間但降低成熟度。赤霉素的作用和細胞分裂素類似。綜合來看，果實成熟可能是多種植物內源激素平衡作用的結果。。植物生殖生長發育及調控三、果實的成熟及調控植物生殖生長發育及調控課件藥用植物學第四章藥用植物的生長發育與調控

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植物生殖生長發育及調控第三節

植物生殖生長發育及調控目錄一、花的誘導和花器官形成二、種子的成熟及調控三、果實的成熟及調控目錄一、花的誘導和花器官形成植物生殖生長發育及調控植物個體生長到一定時期以后，在適宜的條件下開始分化形成花芽，隨后開花、授粉、受精、結果（實），形成種子。根據植物生長的規律，可以調節其生長和發育，使植物向著有利于人類需求的方向發展。特別是藥用部位為花、果實、種子的藥用植物應側重于各藥用部位進行調控。植物生殖生長發育及調控植物個體生長到一定時期以后，在適宜的條植物生殖生長發育及調控一、花的誘導和花器官形成

花的形成標志著植物從營養生長轉變為生殖生長。但這種轉變只能發生在植物一生的某一時刻，即植物必須達到一定年齡或生理狀態時，在適宜條件下才能誘導成花。植物達到能感受外界信號刺激進行花芽分化的狀態稱花熟狀態（ripenesstoflowerstate）。在沒有達到花熟狀態之前，即使滿足成花所需環境條件，也不能形成花。低溫和適宜的光周期是誘導成花的主要環境條件。植物生殖生長發育及調控一、花的誘導和花器官形成植物生殖生長發育及調控一、花的誘導和花器官形成

誘導感受：對適合發育信號有預期狀態的反應決定：接著進行同樣的發育程序，即除去其他正常開花條件表達：頂端分生組織進行形態建成光周期信號激素？營養生長開花植物生殖生長發育及調控一、花的誘導和花器官形成誘導感受：決植物生殖生長發育及調控一、花的誘導和花器官形成

1.低溫和花的誘導（1）春化作用（vernalization）：有些植物需要一定時間的低溫條件，才能誘導花芽形成或促進花器發育的現象。這一過程稱春化階段。冬性一年生植物（winterannuals)：冬小麥，大麥，油菜等農作物二年生植物(biennials):胡蘿卜、甜菜、芹菜、天仙子一些多年生植物（perennials）:石竹、桂竹香、牧草、黑麥草。。植物生殖生長發育及調控一、花的誘導和花器官形成植物生殖生長發育及調控一、花的誘導和花器官形成

1.低溫和花的誘導（2）春化作用的條件：低溫、養料、氧氣低溫和時間：各種植物春化所要求的溫度不同，有效溫度界與0～10℃，最有效的春化溫度是1～7℃。持續時間：溫度越低，時間越短；春化的效應隨低溫處理時間的延長而增加。氧：需要充足的氧氣、適量水分和作為呼吸底物的糖分光照：充足的陽光可縮短幼年期，有利貯備充足的營養。植物生殖生長發育及調控一、花的誘導和花器官形成植物生殖生長發育及調控一、花的誘導和花器官形成

1.低溫和花的誘導（3）去春化作用(脫春化作用)(devernalization)在春化過程結束之前，如置入高溫條件下，春化效果消失的現象。去春化的有效溫度一般為25~40℃。重返低溫，可再度春化。只在春化處理前期有效。春化一旦完成，就非常穩定，高溫不起作用。作用：不開花，營養生長。植物生殖生長發育及調控一、花的誘導和花器官形成植物生殖生長發育及調控一、花的誘導和花器官形成

2.光周期和花的誘導許多植物經低溫春化處理后，還需適宜的日照處理，才能誘導成花。隨季節變換而發生的晝夜相對長度變化是影響植物開花的決定性因素，植物響應晝夜相對長度變化的現象稱光周期現象（photoperiodism），已知光周期現象還與莖伸長，塊莖、塊根的形成，芽休眠和葉脫落等有關。光周期誘導中臨界日長、誘導周期數、光的性質是三個最主要的因素。植物生殖生長發育及調控一、花的誘導和花器官形成植物生殖生長發育及調控一、花的誘導和花器官形成

2.光周期和花的誘導（1）光周期反應的類型短日植物（short-dayplant，SDP）：指在晝夜周期中日照長度短于臨界值日長才能開花的植物。適當地縮短光照或延長黑暗可提早開花。如：大豆、菊花、晚稻、蒼耳、高粱、日本牽牛、美洲煙草、紫蘇、黃麻、大麻等。植物生殖生長發育及調控一、花的誘導和花器官形成植物生殖生長發育及調控一、花的誘導和花器官形成

2.光周期和花的誘導（1）光周期反應的類型長日植物（long-dayplant，LDP）：指在晝夜周期中日照長度大于臨界日長才能開花的植物。適當延長日照長度可促進開花。如：小麥、黑麥、大麥、油菜、菠菜、天仙子、胡蘿卜、芹菜、洋蔥等日中性植物（day-neutralplant，DNP）：指在任何日照條件下都能開花的植物。如：番茄、黃瓜、茄子、四季豆、辣椒、四季花卉等。植物生殖生長發育及調控一、花的誘導和花器官形成植物生殖生長發育及調控一、花的誘導和花器官形成

2.光周期和花的誘導（2）光周期誘導光周期誘導（photoperiodicinduction）：植物只需接受一定時間的光周期刺激，以后即使處于不適宜的光周期下，仍然可以長期保持刺激的效果。光周期誘導中三個最主要的因素：臨界日長、誘導周期數、光的性質。植物生殖生長發育及調控一、花的誘導和花器官形成植物生殖生長發育及調控一、花的誘導和花器官形成

2.光周期和花的誘導（2）光周期誘導臨界日長（criticaldaylength）：誘導SDP開花所需的最長日照時數，或誘導LDP開花所需的最短日照時數。蒼耳的臨界日長是15.5h，天仙子的臨界日長是11h。植物生殖生長發育及調控一、花的誘導和花器官形成植物生殖生長發育及調控一、花的誘導和花器官形成

2.光周期和花的誘導（2）光周期誘導相對開花效應每天光期長度(h)將SDP蒼耳和LDP天仙子放置在14h日照長度下，是否都能開花？植物生殖生長發育及調控一、花的誘導和花器官形成相對開花效應植物生殖生長發育及調控一、花的誘導和花器官形成

2.光周期和花的誘導（2）光周期誘導SDP的習性LDP的習性光的狀況營養生長開花光暗閃光臨界暗期開花營養生長營養生長開花營養生長開花開花開花營養生長營養生長間斷白晝誘導周期數——植物達到開花適宜的光周期數。如：蒼耳1個光周期；大豆3個；菊花12個；甜菜15-20個。光強：光周期誘導的光強很微弱，50~100lx。光質：紅光對花誘導最有效植物生殖生長發育及調控一、花的誘導和花器官形成SDP的習性植物生殖生長發育及調控一、花的誘導和花器官形成

3.光受體與成花誘導光提供綠色植物光合作用必需的能源，同時作為信號調節植物整個生長發育。前者需要的能量高，后者需要的能量低。植物生長發育對UV-B射線（280～320nm）、UV-A射線（320～380nm）、藍光（380～500nm）、紅光（620～700nm）、遠紅光（700～800nm）等高度敏感。光受體系統：光敏色素（phytochromes）感受紅光和遠紅光，隱花色素和向光素感受UV-A和藍光，以及UV-B受體。植物生殖生長發育及調控一、花的誘導和花器官形成植物生殖生長發育及調控一、花的誘導和花器官形成

3.光受體與成花誘導光敏色素：有紅光（Pr）（660nm）和遠紅光（Pfr）（730nm）吸收型，二者吸收各自相應波長光后可相互轉化。Pfr/Pr比值控制著植物的開花，SDP開花需要較低的Pfr/Pr比值，光期結束時，Pfr占優勢，進入暗期Pfr轉化或降解，當Pfr/Pr比值降到低于臨界值時，促進SDP開花；LDP開花需要較高的Pfr/Pr比值，暗期過長則抑制開花。植物生殖生長發育及調控一、花的誘導和花器官形成植物生殖生長發育及調控一、花的誘導和花器官形成

4.花器官形成與性別分化成花誘導后莖尖生長錐在形態和生理生化上均發生很大變化，花芽將進一步分化形成花器官，但花器官的數量、質量以及性別的表現受到多種因素的影響。其中光照強度和長短、溫度、水分、肥料及內源激素是影響花器官形成的主要因素。花的發育過程包括花熟態—花原基出現—花的形成。只有到花熟態的植物，才能感受春化作用、光周期誘導，在生長點產生花原基，再由花原基分化形成花器官。植物生殖生長發育及調控一、花的誘導和花器官形成植物生殖生長發育及調控一、花的誘導和花器官形成

4.花器官形成與性別分化（1）花器官的形成：花誘導與花器官的形成是兩個過程。完成花誘導過程后，還需適宜外界條件，才能完成全部開花過程，保證花的質量和數量。光、溫等條件：自然光照時間越長，光強度越大，形成有機物越多，對開花越有利；高溫縮短花芽分化過程，低溫則延遲或中斷分化。栽培條件：雌、雄蕊分化和花粉母細胞及胚囊母細胞減數分裂期，對水分敏感；若水分不足，花形成延遲并引起退化。氮過多，花發育不良；氮不足，則花分化慢而少。植物生殖生長發育及調控一、花的誘導和花器官形成植物生殖生長發育及調控一、花的誘導和花器官形成

4.花器官形成與性別分化（1）花器官的形成

營養條件：體內碳水化合物（C）和含氮化合物（N）比值影響植物的開花，高C/N比促進開花，低時抑制開花。內源激素：花芽分化受內源激素的調控，GA可抑制多種果樹花芽分化，CTK、ABA和乙烯則促進花芽分化，IAA低濃度促進花芽分化，高濃度則抑制。因此減少GA和IAA，增加CTK含量，能改變營養物質分配，促進花芽分化。植物生殖生長發育及調控一、花的誘導和花器官形成植物生殖生長發育及調控一、花的誘導和花器官形成

4.花器官形成與性別分化（2）花器官的性別分化雌雄性別表達常在個體發育后期才完