發酵學基本理論框架第五章發酵學基本理論框架第1頁.8發酵原理2本章提醒：

1.

對于學科來說，其基本理論建立往往是其走向成熟標志嗎？能不能說《發酵原理》課程是發酵學科向生物工程學科系統升級關鍵課程？

2.

發酵工程基本理論組成。

3.

試述自然規律（theorderofnature）含義，并比較自然規律與假說這兩個概念。

4.

什么叫創新？什么叫創新思緒？

5.

試述真理含義，并比較相對真理和絕對真理這兩個概念。發酵學基本理論框架第2頁.8發酵原理3對于學科來說，其基本理論建立，往往是其走向成熟標志。發酵學基本理論框架第3頁.8發酵原理4上個世紀下半葉，有關發酵工程科學研究已經顯示了發酵學科與其相關學科相互交叉和融合；二十一世紀這種交叉和融合將更加突出。發酵科學研究中，生物化學、分子生物學、微生物代謝生理學、細胞學等生物學分支學科相互交叉和融合，發酵學、化學、生物學相互交叉和融合，以及自然科學、社會科學和哲學相互交叉和融合，正在推進發酵科學理論和方法發展。這樣相互交叉和融合催生了發酵學基本理論框架，并正在促進發酵學科成熟和發酵學形成。發酵學基本理論框架第4頁.8發酵原理5本章將要對發酵學基本理論框架作一個歸納性小結，目標不但在于使已學過知識系統化，更主要是讓您沿著研究者走過思想之路走一遍，用自己頭腦好好想一想，該怎樣去發覺發酵科學規律，該怎樣去建立發酵科學自成系統理論。

發酵學基本理論框架第5頁第一節

科學研究與科學方法發酵學基本理論框架第6頁.8發酵原理7

另有課前講座《科學研究和科學方法》，緊接在《緒論》后面講。發酵學基本理論框架第7頁第二節

發酵工程基本理論發酵學基本理論框架第8頁.8發酵原理9發酵工程基本理論由自然規律、應用性預測和創新思緒等部分組成，當前已形成以下框架結構：

①自然規律：微生物生命活動三個基本假說（分析自然現象，發覺自然規律）；

②應用性預測：工業發酵八個預測（出于人類功利，預測未來生產）；

③創新思緒：細胞機器工作模式；微生物代謝五段式；工業發酵五字策略。

發酵學基本理論框架第9頁.8發酵原理105.2.1自然規律：

微生物生命活動三個基本假說

5.2.2應用性推理：

工業發酵八個預測

5.2.3創新思緒

發酵學基本理論框架第10頁.8發酵原理115.2.1自然規律：微生物生命

活動三個基本假說

發酵學基本理論框架第11頁.8發酵原理12在上個世紀70年代形成當代生物學關于物質流動、能量流動、以及信息流動這三種流動觀點啟發下，跨出了認真研究工業發酵復雜系統第一步。

發酵學基本理論框架第12頁.8發酵原理13工業發酵是微生物群體活動動態過程。此過程靠以下三種流動來維系，即伴隨能量形式轉換而發生電子流動、伴隨異化和同化作用而發生物質流動以及伴隨不一樣水平上代謝調整而發生信息流動。發酵學基本理論框架第13頁.8發酵原理14關于微生物生命活動三個基本假說，是在分析自然現象（微生物初級代謝）基礎上，發覺關于微生物初級代謝自然規律。因為這三個基本假說以工業發酵為切入點，在工業發酵領域應用，所以把它們稱為發酵學假說。發酵學基本理論框架第14頁.8發酵原理155.2.1.1發酵學第一假說·代謝能支撐假說

微生物是工業發酵靈魂，沒有微生物就沒有工業發酵；微生物細胞生命活動必須由代謝能來支撐（連續地供給代謝能），工業發酵必須由活微生物細胞來支撐。所以，代謝能支撐假說確定了工業發酵生物學屬性。

發酵學基本理論框架第15頁.8發酵原理16代謝能支撐假說：

能直接推進生命活動（做細胞功）能量形式叫做代謝能。微生物細胞依靠其自備能量轉換機構，把化學能或光能連續地轉化成代謝能，并直接用來支撐其本身生命活動。

發酵學基本理論框架第16頁.8發酵原理17因為微生物細胞獨立存在自主生存，微生物細胞生命活動需要代謝能要靠微生物細胞自己處理，其處理方法就是用它自備能量轉換機構把其它形式能量轉化成代謝能。工業發酵過程是依靠微生物細胞生命活動取得目標產物過程，從根本上區分于化學合成工業和生化工業。發酵學基本理論框架第17頁.8發酵原理18代謝能支撐假說提醒：

工業發酵成功底線是要有微生物生命活動。

發酵學基本理論框架第18頁.8發酵原理19討論關鍵點

①什么是“代謝能”？

②什么是“細胞功”？

③什么是“自備能量轉換機構”？

④支撐含義是什么？

發酵學基本理論框架第19頁.8發酵原理205.2.1.2發酵學第二假說·代謝網絡假說

代謝網絡假說描述了代謝網絡存在方式和代謝雙重功效，對碳架物質在微生物細胞內有序流動現象做出了解釋。

發酵學基本理論框架第20頁.8發酵原理21代謝網絡假說：

代謝路徑與輸送系統在蛋白質水平上整合、在輔因子水平上協調而形成橫跨微生物活細胞內外代謝網絡，是可調整、無尺度網絡，代謝網絡作為一個整體來負擔微生物細胞物質代謝和能量代謝。發酵學基本理論框架第21頁.8發酵原理22由生化反應網絡和跨膜輸送系統組成代謝網絡既沒有絕正確起點，也沒有絕正確終點，能夠認為代謝網絡是類似于互聯網無尺度網絡。對于工業發酵來說，代謝網絡假設把代謝形象化為一個虛擬網絡——新原料和新產品開發藍圖。

發酵學基本理論框架第22頁.8發酵原理23代謝網絡假說提醒：

工業發酵是能夠操作，開拓新產品和新原料是有理論依據。

發酵學基本理論框架第23頁.8發酵原理24討論關鍵點：

①什么是代謝網絡？它有什么特點？②為何代謝網絡是一個整體？

③代謝網絡負擔什么任務？

④明確概念：代謝路徑，載流路徑、載流路徑、網絡板塊、亞網絡。發酵學基本理論框架第24頁.8發酵原理255.2.1.3發酵學第三假說·細胞經濟假說

細胞經濟假說闡述了微生物細胞為了生存和競爭而進行本身調整保障機制。微生物是自然界長久進化產物，它之所以能生存至今，自然有它獨特優越性。在我們對微生物改造之前，它們本身已經形成了完整細胞經濟體系。

發酵學基本理論框架第25頁.8發酵原理26細胞經濟假說：

微生物細胞是個遠離平衡狀態不平衡開放體系，是在物競天擇基礎上形成細胞經濟體系。細胞經濟體系是微生物細胞生存保障體系，它為細胞適應性、經濟性和代謝連續性提供保障。發酵學基本理論框架第26頁.8發酵原理27細胞經濟假說是建立在代謝能支撐假說和代謝網絡假說基礎上，又是為代謝能支撐假說和代謝網絡假說服務。細胞經濟假說為代謝能開支、代謝網絡中各種代謝物庫大小，以及代謝流中碳架物質流量大小和分支處流量分配提供了解釋依據。發酵學基本理論框架第27頁.8發酵原理28細胞經濟假說提醒：

人主觀能動性發揮是建立在對微生物代謝充分了解基礎之上。

發酵學基本理論框架第28頁.8發酵原理29討論關鍵點：

①什么是細胞經濟體系？

②為何說細胞經濟體系是微生物細胞生存保障體系？

③為何說細胞經濟運行情況能夠改變，管理標準不會改變？發酵學基本理論框架第29頁.8發酵原理305.2.1.4基本假說之間關系

微生物活細胞是遠離平衡狀態、不平衡開放體系，又是個實現能量形式轉換和支配有限資源經濟實體，它生命過程就是在代謝能支撐下經代謝網絡進行能量代謝和物質代謝過程，即細胞經濟運行過程。

發酵學基本理論框架第30頁.8發酵原理31微生物生命活動第一假設反應微生物生命活動前提（代謝能連續供給），第二假設表達微生物生命活動內容（能量、物質轉化關系），第三假設揭示微生物生命活動法則（人和微生物合作切入點）。

發酵學基本理論框架第31頁.8發酵原理32三個假說是相互聯絡有機整體，其中物質流是基礎，能量是實現這一流動驅動力，而信息則是使物質和能量向著預定方向流動總指揮棒。三個假說分別從能量，物質和信息三個角度支撐發酵工業“細胞機器”正常運轉。發酵學基本理論框架第32頁.8發酵原理33微生物生命活動三個基本假設從三個不一樣角度來分析同一個問題（微生物生命活動問題），并表達了三者相互聯絡和相互協調。第一假設從生物能學和代謝能對生命活動支撐角度認定微生物細胞是代謝能轉換器，第二假設從生化學和代謝角度認定微生物細胞是生化反應器和生物材料加工器，第三假設從生物信息學和代謝調整角度認定微生物細胞是生物信息編碼器，信息傳感、傳遞和處理系統。發酵學基本理論框架第33頁.8發酵原理34總而言之，能量代謝需借助代謝網絡來實現，代謝網絡運行需要代謝能支撐。能量代謝和物質代謝相互交叉，而且都受細胞經濟規律規范和制約。

發酵學基本理論框架第34頁.8發酵原理355.2.2應用性推理：工業

發酵八個預測

發酵學基本理論框架第35頁.8發酵原理36

當代發酵工程建立在對代謝能支撐、代謝網絡和細胞經濟等三個基本假設深刻研究基礎上。代謝網絡中代謝流流動依賴于代謝能支撐，受制于細胞經濟規律；而對代謝能支撐和細胞經濟研究，又必須借助于它們載體——代謝網絡。

發酵學基本理論框架第36頁.8發酵原理37代謝能支撐假設揭示了工業發酵原動力，揭示了化能異養型微生物細胞能量代謝氧化還原本質；代謝網絡假設把代謝路徑和跨膜載體系統有序組合作為一個整體，稱為代謝網絡，以有利于從宏觀上把握微生物代謝，為工業發酵中原料利用和產物合成提供了分析依據和實際操作指導；細胞經濟概念提出，為正確處理工業發酵中人主觀愿望與微生物生命活動客觀規律對立統一關系提供了理論依據。發酵學基本理論框架第37頁.8發酵原理38按本章5.2.1介紹，假說是建立在觀察和其它知識源泉基礎上，而且能夠預言在特定條件下某類事件將怎樣發生。我們要經過檢驗假說預測能力，審查該假說是否正確。假如假說是不正確，就把它否定掉，并必須構建新假說。所以我們從這三個假說做出了若干個預測。發酵學基本理論框架第38頁.8發酵原理39探索自然規律，目標在于應用，首先預測未來工業發酵。在三個假說基礎上，主要從經典工業發酵（本章5.2.3）著手，對未來工業發酵做出預測，從預測結果檢驗假說是否不正確，是否得到工業生產實踐支持。在探索真理過程中，這一步是關鍵性一步。所以這八個預測還要經受深入觀察和試驗檢驗。發酵學基本理論框架第39頁.8發酵原理40另外，出于人類功利，也有必要對未來發酵工業生產做出預測。利用演繹推理思維方法，依據以上關于微生物初級代謝三個基本假說做出應用性預測，方便于調動微生物為工業生產服務。

以以下出發酵工業生產若干應用性預測：

發酵學基本理論框架第40頁.8發酵原理41【預測1】物質能量轉化預測

假如假說1、2成立，微生物細胞能夠經物質代謝和能量代謝，將其從生存環境中取得營養和能源物質，轉化成能量，包含代謝能和其它形式能量，以及其它物質，包含細胞、可溶性有機物和氣體。

發酵學基本理論框架第41頁.8發酵原理42說明：

能量流與物質流是緊密聯絡在一起，沒有物質流運轉，能量流無從談起。而沒有能量流存在，物質流也不能形成。能量轉化過程中自由能損耗以熱量形式放出，造成培養物溫度升高。在發酵生產中，物質流是我們追求物質表達；營養物質經微生物細胞代謝生成細胞中間代謝物和能量代謝副產物，它們都是可溶性有機化合物；有氧呼吸中還有有機物氧化終端產物二氧化碳生成。發酵學基本理論框架第42頁.8發酵原理43【預測2】細胞資產流失預測

假如預測1和假說1、3成立，那么，進入細胞物質中一部分將以胞外產物（包含物質代謝中間產物和能量代謝副產物）和熱能形式從細胞流失。

發酵學基本理論框架第43頁.8發酵原理44說明：

代謝中間產物是細胞分子模塊，假如作為工業發酵目標產物而從細胞抽出，將影響細胞生長速度。能量代謝副產物不參加細胞組成，及時排出細胞有利于能量代謝連續進行。在細胞機器運行過程中，胞外產物（包含物質代謝中間產物和能量代謝副產物）和熱能都要從總收入（進入細胞有機化合物）開支，從微生物細胞角度來看是細胞資產流失。發酵學基本理論框架第44頁.8發酵原理45【預測3】原料與產物預測

假如預測1、2和假說2成立，那么代謝網絡中任何一個中間產物，包含借助生物學、化學方法可與代謝網絡聯網任何一個有機化合物，都有可能被開發成為工業發酵原料或目標產物。發酵學基本理論框架第45頁.8發酵原理46說明：

物質代謝和能量代謝是同一過程（代謝過程）兩個方面：生物體賴以生存代謝能轉化寓于物質轉化（微生物細胞自主處理代謝能問題）之中；代謝網絡假設把代謝形象化為一個虛擬網絡——新原料、新產品開發藍圖。

發酵學基本理論框架第46頁.8發酵原理47代謝網絡中任何一個中間產物標準上都可能開發成工業發酵新原料或新產品；假如希望使用有機原料或希望生產產品（有機化合物）不能在代謝網絡上找到，按計算機網絡聯網思緒，借助生物學（代謝路徑聯網）、化學方法（化學反應聯網）使目標化合物（原料或產品）與微生物代謝網絡聯網，最終可能被開發成為工業發酵原料或目標產物。這就是由聯網引發代謝網絡延伸。發酵學基本理論框架第47頁.8發酵原理48【預測4】新過程參數預測

假如假說1成立，那么微生物生成和分泌能量代謝副產物種類和產量改變，所放出熱量也將成為工業發酵過程工藝控制主要數量依據。

發酵學基本理論框架第48頁.8發酵原理49說明：

在供氧條件或營養條件發生改變情況下，兼性厭氧微生物細胞內脫氫酶輔酶把它在脫氫反應中接收電子轉交給內源電子受體，生成能量代謝副產物排出細胞，同時輔酶本身得到再生，再生后又可回用于下一輪脫氫反應，從而使用能量代謝繼續進行下去。所以，胞外能量代謝副產物種類和濃度改變，以及群體細胞所放出熱量改變能夠反應細胞代謝情況改變。

發酵學基本理論框架第49頁.8發酵原理50以往，因為代謝方面知識不足，也因為受檢測儀器和方法限制，對相關能量代謝副產物在線檢測和統計工作沒有跟上。預測在不遠未來，這種情況會到改進。乳酸、乙酸、TCA環一些羧酸濃度，以及所放出熱量改變可能成為新發酵過程參數。發酵學基本理論框架第50頁.8發酵原理51【預測5】細胞機器預測之一（細胞機器

推出）

假如預測1、2和假說1、2、3成立，那么依據工業生產對目標產物種類和產量分布要求，借助菌種改良和發酵工藝控制，能夠對微生物細胞代謝進行有目標導向，調整微生物細胞合成和分泌目標產物種類和產量分布，從而使微生物細胞成為工業發酵生產線上生物機器——細胞機器。發酵學基本理論框架第51頁.8發酵原理52說明：關于細胞機器5.2.3將有詳細介紹。

發酵學基本理論框架第52頁.8發酵原理53【預測6】細胞機器預測之二（細胞

機器監測）

假如預測1、2、5和假說1、2、3成立，微生物細胞作為發酵工廠生產線上不可缺乏細胞機器，其數量和質量對于工業生產效率至關主要。所以，不論是液體發酵法生產還是固體發酵法生產，都有必要監測細胞數（或菌絲體量）和細胞生理狀態。

發酵學基本理論框架第53頁.8發酵原理54說明：

工業發酵依靠微生物細胞群體代謝活動。工業發酵生產產率是細胞機器群體共同貢獻。細胞機器數量和質量（生產效率）不應該混為一談，應該分別監測。所以就有必要建立對應監測方法和生產效率考評方法，而生產效率考評必須與細胞數量掛鉤。發酵學基本理論框架第54頁.8發酵原理55【預測7】細胞機器預測之三（細胞機器

控制）

假如預測2、3、4、5和假說1、2、3成立，除了與生長高度偶聯工業發酵外，應區分對待工業發酵過程中細胞增殖（細胞機器制造）階段和目標產物合成（細胞機器運轉）階段，建立與不一樣階段對應工藝規程，并提供可執行此規程設備條件，為兩個階段之間代謝平穩過渡和生產任務完成提供確保。發酵學基本理論框架第55頁.8發酵原理56說明：

工業發酵中細胞機器控制是個很復雜問題。要根據微生物細胞代謝來制訂發酵生產工藝規程，執行工藝規程還需有配套設備。這里包括到細胞經濟學研究、代謝工程研究和發酵新設備研究。工業發酵生物學屬性發現和肯定，將會使二十一世紀工業發酵向生物學靠攏，在化學、生物學和工程學共同支撐下，成為生物工業名副其實開路先鋒。發酵學基本理論框架第56頁.8發酵原理57【預測8】擴大能量流失預測

假如預測1、2和假說1、3成立，那么，就有可能借助于菌種改良和培養條件控制，對細胞代謝進行有限導向，擴大代謝過程中能量流失，實現生物降解與細胞增加“脫鉤”，從而限制有機廢水凈化過程中微生物細胞增殖。發酵學基本理論框架第57頁.8發酵原理58說明：

假如在物競天擇基礎上建立細胞經濟體系是微生物細胞生存保障體系話，反其意而用之，就有可能借助于菌種改良和培養條件控制，經過對細胞代謝有限導向，譬如，擴大代謝過程中能量流失，以求生物降解過程與細胞群體增加過程分離，使微生物細胞成為有機廢水凈化生物催化劑（指生物降解過程中細胞量基本維持在一個水平上）。發酵學基本理論框架第58頁.8發酵原理595.2.3創新思緒

發酵學基本理論框架第59頁.8發酵原理60

對于微生物細胞生命活動（初級代謝）三個基本假說，我們已從信息、試驗找到大量支持；從這些假說做出這些預測也得到了研究和生產事實支持。在我們在研究范圍內，并沒有發覺假說和預測是不正確。盡管如此，全部這些還不能證實這三個假說是正確。如前所述，還必須經過對可供替換假說進行證偽，借助于逐一消除方法來迫近假說真實性。只有當這些假說經受住全部證偽考驗而依然沒有被推翻，這三個假說才能被接納為相正確正確。

發酵學基本理論框架第60頁.8發酵原理61然而，這三個假說及八個預測對某一類事物提供可能解釋，有些早已不自覺地、不系統地作為推理基礎，試驗指南，用于研究和生產，并取得預期效果。應該考慮怎樣把這些假說和事實組合成一個廣泛適用模式，建立理論框架；并期望在更多同行共同努力下，在很快未來，使它上升為系統理論。發酵學基本理論框架第61頁.8發酵原理62理論是指已經試驗證實、能夠用來解釋相關事實、偶然事件或自然現象標準，是依據客觀存在普遍原理對事物做出解釋思想體系。理論存在并不意味著檢驗停頓。發酵學基本理論框架第62頁.8發酵原理63為了研究方便，已對復雜而多樣工業發酵進行切合當前發酵生產實際情況合理分類和梳理，找到了最有代表性工業發酵類型，并把它作為我們進行研究出發點。

當今最有代表性工業發酵有三個共性：發酵學基本理論框架第63頁.8發酵原理64經典工業發酵：

①生產菌屬于化能異養型微生物；

②目標產物是在初級代謝產物；

③細胞內合成目標產物被排放到細

胞外。把含有以上共性工業發酵定義為經典工業發酵。工業發酵理論研究從這個基礎水平上開始。發酵學基本理論框架第64頁.8發酵原理65在微生物細胞生命活動（初級代謝）八個基本假說和關于工業發酵八個預測基礎上，以經典工業發酵為研究對象，已經形成以下自成系統創新思緒：

發酵學基本理論框架第65頁.8發酵原理66創新思緒

⑴細胞機器工作模式

⑵微生物代謝五段式

⑶工業發酵五字策略

發酵學基本理論框架第66頁.8發酵原理675.2.3.1細胞機器工作模式

1.微生物細胞機器概念：

微生物細胞能獨立存在和自主生活（free-living）。當代發酵工程依靠微生物活細胞來完成發酵工廠生產線上不可缺乏加工（或轉化）步驟，在這個意義上，微生物活細胞就是發酵工廠發酵生產線上不可缺乏生產機器——微生物生物機器。發酵學基本理論框架第67頁.8發酵原理68微生物細胞能獨立存在和自主生活，單個微生物細胞能獨立地完成能量轉化及其本身生長、繁殖等生命過程，而不直接依賴于其它同一類型或不一樣類型細胞，所以微生物生物機器也就是微生物細胞機器，簡稱細胞機器。發酵學基本理論框架第68頁.8發酵原理69

工業發酵中活細胞是儲存了生物信息自動化細胞機器。細胞機器與普通意義上機器不一樣，主要表現在以下三個方面：發酵學基本理論框架第69頁.8發酵原理70①

細胞機器必須由其自供代謝能（metabolicenergy）直接驅動；

②

在發酵工廠生產線上細胞機器，必須完成微生物細胞機器本身“在線制造”（細胞增殖）和“生產運行”（目標產物合成和輸出）雙重擔務；發酵學基本理論框架第70頁.8發酵原理71③工業發酵細胞機器起源于自然界細胞（生產菌種從野生菌株育成），其細胞結構原理和運行機制還未完全掌握；而普通意義上機器則完全是由人設計和制造，所以是知根知底。發酵學基本理論框架第71頁.8發酵原理72細胞機器與微生物細胞不一樣，主要表現在以下方面：發酵學基本理論框架第72頁.8發酵原理73①細胞機器是經過人改造或引導、表達人意志細胞，而天然微生物細胞則是經過自然競爭考驗；

②細胞機器普通要求有配套環境條件才能實現其功效，而天然微生物細胞相比之下對環境有較強適應性；發酵學基本理論框架第73頁.8發酵原理74③人對細胞機器代謝調整機制已經有一定了解，而對天然微生物細胞普通沒有專一了解；

④微生物細胞是生物學概念，細胞機器是工程學概念。發酵學基本理論框架第74頁.8發酵原理75

2.細胞機器工作模式

經過抽象思維，為細胞機器建立工作模式，畫出了細胞機器個體工作模式圖。工作模式適用范圍：經典工業發酵。

經典工業發酵：

①生產菌屬于化能異養型微生物；

②目標產物是在初級代謝產物；

③細胞內合成目標產物被排放到細

胞外。

發酵學基本理論框架第75頁.8發酵原理76微生物細胞機器工作模式Workingpatternofbio-machinesinIndustrialFermentation發酵學基本理論框架第76頁.8發酵原理77

這個抽象圖式很簡單，它由一個橢圓和一條貫通這個橢圓、有方向性曲線組成。橢圓代表細胞機器界面，曲線代表生物加工路徑。細胞機器是由界面包圍、能自動響應環境改變機器，處于生產狀態細胞機器經過一條貫通機器路經將環境中有機原料轉化成指定工業發酵產品。工業發酵生產過程是億萬一樣細胞機器一起運轉過程。

發酵學基本理論框架第77頁.8發酵原理78這個工作模式把細胞機器工作抽象成三步：

①

輸入：培養基中有機營養物質跨膜進入微生物活細胞；

②暗箱操作：微生物細胞代謝促成工業發酵目標產物在胞內生成；

③

輸出：工業發酵目標產物跨過細胞膜被排放到細胞外。

發酵學基本理論框架第78頁.8發酵原理79圖中界面包圍部分是進行暗箱操作地方，曲線代表路徑，借助于這條路徑有機原料（生產原料）進入細胞，經過代謝轉換，以一個改變了物質形式（目標產物）輸出；代謝轉換形成代謝能，用來確保細胞機器運轉及基本結構和功效維護。發酵學基本理論框架第79頁.8發酵原理805.2.3.2微生物代謝五段式

在細胞機器工作模式基礎上，提出了工業發酵中微生物代謝五段式。發酵學基本理論框架第80頁.8發酵原理811.起始段，2.向心段，3.中心段，4.離心段，5.完成段

微生物代謝五段式胞外降解及跨膜步驟向心路徑中心（代謝）路徑離心路徑跨膜步驟和胞外修飾①②③④⑤發酵學基本理論框架第81頁.8發酵原理82

載流路徑是指細胞機器生物加工路徑。細胞外營養物質首先從培養環境（培養基）跨膜進入細胞；然后，普通要經過向心路徑、中心路徑和離心路徑等三段連續代謝路徑代謝，才能在胞內生成目標產物；最終，目標產物經過細胞質膜排出細胞，回到環境（發酵醪液）。

發酵學基本理論框架第82頁.8發酵原理83所以，經典載流路徑（有碳架物質流過路徑）應該由存在于代謝網絡中以上五段負擔不一樣代謝分工依次銜接代謝路徑組成、依次穿過代謝網絡三個板塊（向心板塊、中心板塊、離心板塊）路徑。這就是載流路徑五段式。這五段依次為：①起始段，②向心段，③中心段，④離心段，⑤完成段。發酵學基本理論框架第83頁.8發酵原理84

在這條載流路徑上流動代謝主流也有對應五段，從而派生出工業發酵代謝主流五段式。載流路徑五段式與工業發酵代謝主流五段式總稱為微生物代謝五段式。

發酵學基本理論框架第84頁.8發酵原理855.2.3.3工業發酵五字策略

在代謝網絡假說、微生物細胞機器工作模式和微生物代謝五段式基礎上，提出了工業發酵菌種選育和工藝控制五字策略，簡稱工業發酵五字策略。

發酵學基本理論框架第85頁.8發酵原理86工業發酵五字策略示意圖NPP進出通節堵發酵學基本理論框架第86頁.8發酵原理87這五個字含義分別是：

①進：促進細胞對碳源等營養物質吸收；

②通：使來自上游和各個注入分支碳架物質

能通暢地流向目標產物；

③節：阻塞與目標產物形成無關或關系不大

代謝支流，使碳架物質相對集中地流

向目標產物；

④堵：消除或減弱目標產物深入代謝路徑；

⑤出：促進目標產物向胞外空間分泌。發酵學基本理論框架第87頁.8發酵原理88

五字策略是建