第三部分群落生態學8群落的組成與結構9群落的動態10群落的分類與排序第三部分群落生態學8群落的組成與結構9群落的動態10群落18.群落的組成與結構8.1生物群落的概念8.2群落的種類組成8.3群落的結構8.4群落組織—影響群落結構的因素8.群落的組成與結構8.1生物群落的概念28.1.1群落的概念8.1.2群落的基本特征8.1.3群落的性質8.群落的組成與結構——生物群落的概念8.1.1群落的概念8.群落的組成與結構——生物群落的概念3對群落(community)概念的不同認識AlexanderHumboldt：特定的外貌，對生境因素的綜合反應E.Warming：一定的種組成的天然群聚俄國學派：有機體的特定組合，有機體之間及其與環境之間相互影響W.E.Shelford：具有一致的種類組成且外貌一致的生物據集體E.P.Odum：種類外貌一致、具有一定的營養結構、代謝格局、結構單元、生命部分一般概念在相同時間聚集在同一地段上的各物種種群的集合

生物群落植物群落+動物群落+微生物群落8.1.1群落的概念對群落(community)概念的不同認識8.1.1群落的4具有一定的種類組成各物種之間是相互聯系的具有自己的內部環境具有一定的結構具有一定的動態特征具有一定的分布范圍具有邊界特征//群落交錯區各物種不具有同等的群落學重要性8.1.2群落的基本特征具有一定的種類組成8.1.2群落的基本特征5下列關于群落的敘述錯誤的是

A．天山上所有的動物和植物是一個生物群落B．群落中有許多不同的種群C．群落的范圍可小至一個水塘．但也可大到整個海洋D．群落中的各種生物間存在著食物、棲息、繁殖等多種直接或間接的關系下列關于群落的敘述錯誤的是6機體論學派個體論學派現代生態學觀點密度密度環境梯度ABCDABCD環境梯度8.1.3群落的性質機體論學派密度密度環境梯度ABCDABCD環境梯度8.1.37群落是一個和生物個體、種群相似的自然單位，是有生命的系統群落演替的定向特征相當于生物的生活史或生物的發育，具有機體特征群落都要經歷從先鋒階段到頂級階段的演替過程頂級群落受破壞后重復演替過程達到頂級群落階段代表人物:美國生態學家Clements贊成者：Braun-Blanquet/Warming/Tansley/Elton/Mobius群落的性質——機體論學派群落是一個和生物個體、種群相似的自然單位，是有生命的系統群落8群落不是自然單位，而是自然界中在空間和時間連續變化系列中的一個區段因為在連續變化的環境下的群落組成是逐漸變化的，群落間沒有明顯的邊界，不同群落類型只能是任意認定的群落和物種的關系不是有集體和組織器官關系群落的發育過程是物種的更替和種群數量消長過程，和有機體發育不可比擬和有機體不同，群落不可能在不同生境下保持繁殖的一致性同一群落類型之間無遺傳上的聯系代表人物：H.A.Gleason贊成者：R.G.Ramensky/R.H.Whittaker群落的性質——個體論學派群落不是自然單位，而是自然界中在空間和時間連續變化系列中的一9群落既存在著連續性的一面，也有間斷性的一面如果采取生境梯度的分析的方法，即排序的方法來研究連續群落變化，在不少情況下，表明群落并不是分離的、有明顯邊界的實體，而是在空間和時間上連續的一個系列如果排序的結果構成若干點集的話，則可達到群落分類的目的；如果分類允許重疊的話，則又可反映群落的連續性群落的連續性和間斷性之間并不一定要相互排斥，關鍵在于研究者看待問題的角度和尺度群落的性質——現代生態學觀點群落既存在著連續性的一面，也有間斷性的一面群落的性質——現代108.2.1種類組成性質分析8.2.2種類組成的數量特征8.2.3物種多樣性8.2.4物種多樣性的時空變化規律8.2.5物種多樣性空間變化學說8.2.6種間關聯8.群落的組成與結構——群落的種類組成8.2.1種類組成性質分析8.群落的組成與結構——群落的種11指能包括組成群落的大多數物種(95%)的面積組成群落的物種越豐富，群落的最小面積越大熱帶雨林，50×50㎡常綠闊葉林，20×20㎡針葉林及落葉林，10×10㎡灌叢，5×5或10×10㎡草地，1×1或2×2㎡最小面積8.2.1種類組成的性質分析指能包括組成群落的大多數物種(95%)的面積最小面積8.2.12優勢種(dominantspecies)：對群落的結構和群落環境的形成有明顯控制作用的植物建群種(constructivespecies)：優勢層中的優勢種亞優勢種(subdominantspecies)：指個體數量與作用都次于優勢種，但在決定群落性質和控制群落環境方面仍起著一定作用的植物種伴生種(companionspecies)：群落的常見種類，與優勢種相伴存在，但不起主要作用偶見種(rarespecies)：在群落中出現頻率很低的種類，多是由于種群本身數量稀少的緣故指示種、特征種8.2.1種類組成的性質分析優勢種(dominantspecies)：對群落的結構和13多度與密度多度

(abundance)，植物群落中物種個體數目密度(density)，相對密度，密度比蓋度

(coverage)投影蓋度：總蓋度，層蓋度/郁閉度，種蓋度相對蓋度，蓋度比，基蓋度頻度(frequency)群落中某物種出現樣方數占整個樣方數的百分比重要值(importantvalue)IV=相對密度+相對頻度+相對優勢度/相對蓋度8.2.3種類組成的數量特征多度與密度8.2.3種類組成的數量特征14DrudeClementsBraun-BlanquetSoc.極多Dominant優勢D5非常多Cop.Cop3很多Abundant豐盛A4多Cop2多3較多Cop1尚多Frequent常見F2較少Sp少Occasional偶見OSol.稀少Rare稀少r1少Un.個別Veryrare很少Vr+很少幾種常用的多度等級DrudeClementsBraun-BlanquetSoc15投影蓋度和基蓋度投影蓋度和基蓋度16生物多樣性(biodiversity)的概念生物種的多樣化和變異性以及物種生境的生態復雜性生物多樣性的三個水平遺傳多樣性：地球上生物個體中所包含的遺傳信息的總和物種多樣性：地球上多種多樣的生物類型及種類生態系統多樣性：是生物圈中生物群落、生境和生態過程的豐富程度群落的物種多樣性生物多樣性生物多樣性(biodiversity)的概念生物多樣性17物種多樣性的含義種的數目或豐富度：指一個群落或生境中物種數目的多寡種的均勻度：指一個群落或生境中全部物種個體數目的分配狀況物種多樣性物種多樣性的含義物種多樣性18辛普森（Simpson）多樣性指數：

D=1-ΣPi2香農—威納（Shannon-Weiner）指數：

H=-ΣPilog2Pi

上二式中Pi種的個體數占群落中總個體數的比例，

Pi=Ni/NPielou均勻度指數：

E=H/HmaxHmax為最大的物種多樣性指數，Hmax=Log2S物種多樣性指數i=1si=1s辛普森（Simpson）多樣性指數：物種多樣性指數i=1si19Simpson指數：DA=0DB=1-[(50/100)2+(50/100)2]=0.5000Dc=1-ΣPi2=1-Σ(Ni/N)2=1-[(99/100)2+(1/100)2]=0.0198Shannon-Wiener指數：HA=0HB=-(0.50×log20.50+0.50×log20.50)=0.69HC=-ΣNi/Nlog2Ni/N=-(0.99×log20.99+0.01×log20.01)=0.056Pielou均勻度指數：Hmax=log2S=log22=0.69EA=H/Hmax=-[(1.0×log21.0)+0]/log21=0EB=-(0.50×log20.50+0.50×log20.50)/0.69=0.69/0.69=1EC=0.056/0.69=0.081

物種甲物種乙群落A1000群落B5050群落C991多樣性指數計算Simpson指數：物種甲物種乙群落A1000群落B520假設的森林群落的物種多樣性--群落ASpNPilog2pipilog2pi1210.84-0.174-0.146210.04-3.219-0.129310.04-3.219-0.129410.04-3.219-0.129510.04-3.219-0.129Total251.00-0.662

H=-∑Pilog2Pi=0.662

E=H／Hmax＝0.662/3.219=0.206

假設的森林群落的物種多樣性--群落ASpNPilog2pip21假設的森林群落的物種多樣性--群落BSpNPilog2pipilog2pi150.20-1.609-0.322250.20-1.609-0.322350.20-1.609-0.322450.20-1.609-0.322550.20-1.609-0.322Total251.00-1.610H=-∑Pilog2Pi=1.610E=H／Hmax＝1.610/3.219=0.500假設的森林群落的物種多樣性--群落BSpNPilog2pip22緯度：隨緯度升高物種多樣性降低海拔：隨海拔升高物種多樣性降低水體：隨深度增加物種多樣性降低時間在群落演替的早期，隨著演替的進展，物種多樣性增加在群落演替的后期，物種多樣性會降低8.2.5物種多樣性的時空變化緯度：隨緯度升高物種多樣性降低8.2.5物種多樣性的時空變化23生物多樣性的垂直分布格局(郭勤峰,1995)(a)安第斯山脈鳥類種數隨海拔高度的變化(b)美國亞利桑那某山植物種類隨海拔高度的變化生物多樣性的垂直分布格局(a)安第斯山脈鳥類種數隨海拔高度的24100501020Numberofindividuals(×100)Numberofspecies多毛類、瓣鰓類物種多樣性熱帶淺水深海大陸架北方淺水北方河口灣1001025進化時間學說：熱帶群落比較古老，進化時間較長，并且在地質年代中環境條件穩定，很少遭受災害性氣候變化，所以群落的多樣性較高。而溫帶和極地群落從地質年代比較年輕，遭受災難性氣候變化較多，所以多樣性較低。生態時間學說：考慮時間尺度更短，認為物種的分布區的擴大也需要一定時間。空間異質性學說：物理環境越復雜，或空間異質性越高，動植物群落的復雜性也越高，物種多樣性也越大。如山區物種多樣性明顯高于平原；群落中小生境豐富多樣，物種多樣性越高。氣候穩定學說：氣候越穩定，變化越小，動植物的種類越豐富，在生物進化的地質年代中，地球唯有熱帶的氣候可能是最穩定的。解釋物種多樣性變化的學說進化時間學說：熱帶群落比較古老，進化時間較長，并且在地質年代26競爭學說：在環境嚴酷的地區，如極地和溫帶，自然選擇主要受物理因素控制，但在氣候溫和而穩定的熱帶地區，生物之間的競爭則成為進化和生態位分化的主要動力。捕食學說：因為熱帶的捕食者比其他地區多，捕食者將被捕食者的種群數量壓到較低水平，從而減輕了被食者的種間競爭。競爭的減弱允許更多的被食者種的生存。較豐富的種數又支持更多的捕食者種類。生產力學說：如果其他條件相等，群落的生產力越高，生產的食物越多，通過食物網的能流量越大，物種多樣性就越高。解釋物種多樣性變化的學說競爭學說：在環境嚴酷的地區，如極地和溫帶，自然選擇主要受物理27隨著群落的成熟，種多樣性也上升。此圖表明在南威爾士的一個未受放牧影響的鹽沼上，演替從早期到晚期過程中生物量和多樣性的變化情況(Regier&Cowell,1971)隨著群落的成熟，種多樣性也上升。此圖表明在南威爾士的一個未受282x2列聯表關聯系數種B種A+-+aba+b-cdb+da+cb+dn8.2.6種間關聯2x2列聯表種B種A+-+aba+b-cdb+da+cb+d298.3.1群落的結構單元8.3.2群落的垂直結構8.3.3群落的水平結構8.3.4群落的時間結構8.3.5群落交錯區和邊緣效應8.群落的組成與結構——群落的結構8.3.1群落的結構單元8.群落的組成與結構——群落的結構30生活型層片生長型8.3.1群落的結構單元生活型8.3.1群落的結構單元31概念：生物對外界環境適應的外部表現形式表現：趨同適應分類(Raunkiaer系統）高位芽植物：更新芽位于地上25㎝以上地上芽植物：更新芽位于地上，25㎝以下，受地被物或積雪保護地面芽植物：更新芽位于近地面土層內，冬季地上部分全部枯死，地下部分存活地下芽(隱芽)植物：更新芽位于較深土層中或水中一年生植物：以種子度過不良季節生活型譜生活型(lifeform)概念：生物對外界環境適應的外部表現形式生活型(lifef32生活型譜生活型譜33群落生態學基礎生態學課件34群落生態學基礎生態學課件35每一類植物群落都是由幾種生活型的植物所組成,但其中有一類生活型占優勢，生活型與環境關系密切高位芽植物占優勢是溫暖、潮濕氣候地區群落的特征，如熱帶雨林群落地面芽植物占優勢的群落，反映了該地區具有較長的嚴寒季節，如溫帶針葉林、落葉林群落一年生植物占優勢則是干旱氣候的荒漠和草原地區群落的特征，如東北溫帶草原生活型譜與環境每一類植物群落都是由幾種生活型的植物所組成,但其中有一類生活36層片是指群落中由相同生活型或相似生態要求的種組成的機能群落同一層片的植物屬于同一生活型類別每一個層片在群落中都具有一定的小環境，不同層片小環境相互作用的結果構成群落環境每一層片在群落都占據一定的空間和時間，而且層片的時空變化形成了植物群落不同的結構特征層片(synusia)層片是指群落中由相同生活型或相似生態要求的種組成的機能群落層37概念：群落的分層現象群落的分層與資源(光、礦質營養、食物等)利用有關植物群落的成層現象地上成層現象、地下成層現象、層間植物

群落中動物的分層現象主要與食物、微氣候有關水生群落的分層主要與光照、溫度、食物和溶氧量有關挺水草本層、飄浮草本層、水面高草層、沉水漂草層、沉水矮草層、水底層漂浮動物、浮游動物、游泳動物、底棲動物、附底動物、底內動物8.3.2群落的垂直結構概念：群落的分層現象8.3.2群落的垂直結構38水生植物的成層性水生植物的成層性39概念：群落的配置狀況或水平格局鑲嵌性(mosaic)和小群落(microcoense)環境異質性影響群落水平結構的因素8.3.3群落的水平結構概念：群落的配置狀況或水平格局8.3.3群落的水平結構40陸地生物群落中水平格局的主要決定因素)陸地生物群落中水平格局的主要決定因素)41概念：群落結構部分在時間上的相互更替，周期性變化群落季相：群落優勢生活型和層片結構的季節變化引起的群落外貌隨季節的變化時間格局：群落的組成與結構隨時間序列發生有規律的變化動物的季節性變化及動物調查的季節性動物的晝夜變化8.3.4群落的時間結構概念：群落結構部分在時間上的相互更替，周期性變化8.3.4群42群落交錯區(生態交錯區、生態過渡帶,ecotone)：兩個或多個群落之間(或生態地帶之間)的過渡區域

邊緣效應

(edgeeffect)：群落交錯區種的數目及一些種的密度有增大的趨勢群落交錯區的特點：多種要素聯合作用強烈，生物多樣性較高生態環境恢復原狀的可能性較小生態環境變化快，恢復困難8.3.5群落交錯區與邊緣效應群落交錯區(生態交錯區、生態過渡帶,ecotone)：8.43EdgeeffectandEcotoneEdgeeffectandEcotone44群落生態學基礎生態學課件458.4.1生物因素競爭對生物群落結構的影響捕食對生物群落結構的影響8.4.2干擾對生物群落結構的影響8.4.3空間異質性與群落結構8.4.4島嶼與群落結構8.4.5一個物種豐富度的簡單模型8.4.6平衡說與非平衡說8.4群落組織——影響群落結構的因素8.4.1生物因素8.4群落組織——影響群落結構的因素46競爭對群落結構的影響競爭導制種間的生態位的分化，使群落中物種多樣性增加同資源種團：以同一方式利用共同資源的物種集合等價種：在群落中有相同的功能地位的同資源種團物種關鍵種：對群落具有重要影響的物種，移出對群落影響嚴重8.4.1生物因素競爭對群落結構的影響8.4.1生物因素47ThediversityofhoneycreeperspeciesfoundontheHawaiianislands.Thediversityofhoneycreeper48新幾內亞食果鳩鴿的個體大小與被食果實大小的關系(Ehrlich,1987)新幾內亞食果鳩鴿的個體大小與被食果實大小的關系49泛化種捕食壓力的加強，將有競爭能力的物種吃掉，使物種多樣性增加捕食壓力過高時，因為需吃一些不適口的物種，物種多樣性降低特化種喜食的是群落的優勢種，則捕食可以提高物種多樣性喜食的是競爭上占劣勢的種類，則捕食會降低物種多樣性特化的捕食者，容易控制被食者物種捕食對群落結構的影響泛化種捕食對群落結構的影響50將kangaroorats移走后物種明顯的較多將kangaroorats移走后物種明顯的較多518.4.2干擾對群落結構的影響干擾與群落斷層(gap)斷層的抽彩式競爭及小演替斷層形成的頻率(中度干擾假說)不同程度的干擾，對群落的物種多樣性的影響是不同的群落在中等程度的干擾水平能維持高多樣性干擾頻繁，則先鋒種不能發展到演替中期，多樣性較低干擾間隔時間長，演替發展到頂極期，則多樣性也不很高中等程度的干擾，才能使群落多樣性維持最高水平，它允許更多物種入侵和定居干擾理論與生態管理8.4.2干擾對群落結構的影響干擾與群落斷層(gap)52干擾對群落結構的影響實例干擾對群落結構的影響實例53Connell’sintermediatedisturbancehypothesis.Thenumberofspeciesinacommunityismaximalatintermediatelevelsofdisturbance.Connell’sintermediatedisturb54環境的空間異質性愈高，群落多樣性也愈高非生物環境的空間異質性植物群落的空間異質性8.4.3空間異質性與群落結構環境的空間異質性愈高，群落多樣性也愈高8.4.3空間異質性55鳥類多樣性與植物物種多樣性(a)

和取食高度多樣性(b)的關系鳥類多樣性與植物物種多樣性(a)

和取食高度多樣性(b)的關56美國東部落葉闊葉林中鳥類多樣性與植物種及植被結構多樣性的關系(MacArthur&MacArthur,1961)美國東部落葉闊葉林中鳥類多樣性與植物種及植被結構多樣性的關系57島嶼的種數－面積關系MacArthur的平衡說島嶼和集合種群島嶼群落的進化島嶼生態與自然保護8.4.4島嶼與群落結構島嶼的種數－面積關系8.4.4島嶼與群落結構58關系方程S=CAZ(z=0.24-0.34)lgS=lgC+Z(lgA)S,種數A，面積廣義的島嶼的概念島嶼效應面積越大，種類越多島嶼的種數－面積關系關系方程島嶼的種數－面積關系59Galapagos群島陸地植物種數與島面積的關系(Krebs,1987)Galapagos群島陸地植物種數與島面積的關系60加勒比地區兩棲和爬行動物與島嶼面積的關系澳大利亞沙漠泉湖中魚類與泉湖面積的關系北美大平原區分隔山地中哺乳動物與棲息地面積的關系加勒比地區兩棲和爬行動物與島嶼面積的關系澳大利亞沙漠泉湖中魚61島嶼上物種數目是遷入和消失之間動態平衡的結果不斷有物種滅亡，也不斷有同種或別種的遷入而補償滅亡的物種，島嶼上的物種數不隨時間而變化動態平衡：滅亡種不斷被遷入的種所代替隨島距大陸的距離由近到遠，平衡點的種數逐漸降低大島比小島能“供養”更多的種MacArthur的平衡說島嶼上物種數目是遷入和消失之間動態平衡的結果MacArthu62物種進化較遷入快特有種多物種未飽和島嶼群落的進化物種進化較遷入快島嶼群落的進化63保護區面積面積越大，能能支持和供養的物種越多保護區的連片所有小保護區物種相同時，大的保護區能支持更多的物種保護大型動物需較大面積的保護區空間異質性豐富的區域，多個小保護區能保護更多的物種多個小保護區有利于隔離傳染病保護區的廊道建設保護區形狀細長的保護區有利于物種的交流和增加邊緣生境島嶼生態與自然保護保護區面積島嶼生態與自然保護64不同形狀和設置方式

的保育區優劣比較圖中相對比的左右兩類保育區的總面積均相同，以能夠提供最大連通生境面積和最小面積周長比的保育區形狀為佳不同形狀和設置方式

的保育區優劣比較658.4.5一個物種豐富度的簡單模型8.4.5一個物種豐富度的簡單模型66noRRaN和O一定，R大，物種多N,O分別為平均的生態位寬度和重疊R－資源范圍一個物種豐富度的簡單模型noRRaN和O一定，R大，物種多N,O分別為平均的生態位67R一定，N小，物種多bN,O分別為平均的生態位寬度和重疊R－資源范圍noRR一個物種豐富度的簡單模型R一定，N小，物種多bN,O分別為平均的生態位寬度和重疊no68cR一定，O大，物種多noRN,O分別為平均的生態位寬度和重疊R－資源范圍R一個物種豐富度的簡單模型cR一定，O大，物種多noRN,O分別為平均的生態位寬度和重69dR一定，飽和度大，物種多N,O分別為平均的生態位寬度和重疊R－資源范圍noRR一個物種豐富度的簡單模型dR一定，飽和度大，物種多N,O分別為平均的生態位寬度和重疊70平衡說：共同生活在同一群落中的物種處于一種穩定狀態非平衡說：組成群落的物種始終處在不斷的變化之中，自然界中的群落不存在全局穩定，存在的只是群落的抵抗性和恢復性8.4.6平衡說和非平衡說平衡說：共同生活在同一群落中的物種處于一種穩定狀態8.4.6719.1生物群落的內部動態9.2生物群落的演替9.2.1演替的概念9.2.2演替的類型9.2.3演替系列9.2.4控制演替的幾種主要因素9.2.5演替方向9.2.6演替過程的理論模型9.2.7演替頂極學說9.群落的動態9.1生物群落的內部動態9.群落的動態729.1.1季節變化：季相9.1.2年間變化：波動波動的性質是群落內部的短期可逆的變化，不產生群落的更替現象其逐年的變化方向常常不同，但一般不發生新種的定向代替波動的類型:不明顯、擺動性、偏途性波動波動的特點：不同群落類型的波動性不同定性特征與定量特征的波動性不同不同氣候帶的波動性不同波動的不完全可逆性9.群落的動態——生物群落的內部動態9.1.1季節變化：季相9.群落的動態——生物群落的內部動739.2.1關于演替的一些概念：

-演替(succession)：某一地段上一種生物群落被另一種生物群落所依次取代的過程-原生裸地和次生裸地的概念

-原生演替和次生演替的概念

-演替的過程：新物種入侵—定居—競爭9.2.2演替類型9.2.3演替系列

-動物種類隨植物種類和群落類型的改變而變化

-演替概念的兩種理解：動態和演替9.群落的動態——生物群落的演替9.2.1關于演替的一些概念：9.群落的動態——生物群落的74(a)beachandtheforedunevegetation(a)beachandtheforeduneveg75(b)stabilized-dunevegetation(b)stabilized-dunevegetation76(c)shrubzone(c)shrubzone77(d)pinezone(d)pinezone78stagesofdunesuccession(e)oakforeststagesofdunesuccession(e)79一年生雜草多年生雜草灌木早期演替樹木晚期演替樹木發生在棄耕地上的群落演替：9.群落的動態——生物群落的演替一年生灌木早期演替發生在棄耕地上的群落演替：9.群落的動態—80演替過程中動物種類隨群落而變化演替過程中動物種類隨群落而變化81起始條件：原生演替和次生演替主導因素：群落發生演替/內因生態演替/外因生態演替基質：水生基質演替/旱生基質演替(粘土/砂/石/水)時間：世紀演替/長期演替/快速演替代謝：自養性演替/異養性演替9.2.2演替的類型起始條件：原生演替和次生演替9.2.2演替的類型82原生演替開始于原生裸地或原生蕪原(完全沒有植被并且也沒有任何植物繁殖體存在的裸地)從巖石開始的旱生演替從湖底開始的水生演替次生演替開始于次生裸地或次生蕪原(不存在植被，但在土壤或基質中保留有植物繁殖體的裸地)以起始條件劃分的演替類型原生演替以起始條件劃分的演替類型83PrimaryTerrestrialSuccessionPrimaryTerrestrialSuccession84PrimaryTerrestrialSuccessionPrimaryTerrestrialSuccession85SecondaryTerrestrialSuccessionSecondaryTerrestrialSuccessi86SecondaryTerrestrialSuccessionSecondaryTerrestrialSuccessi87美國喬治亞州Piedmont地區的廢棄耕地最早拓殖的是一年生的雜草類植物幾年后，接著是多年生的草本植物然后接著是灌木和松樹苗隨后是松樹林發展出來松樹林持續一百年左右，之后逐漸被耐蔭硬木林取代棄耕地的演替美國喬治亞州Piedmont地區的廢棄耕地棄耕地的演替88群落發生演替(群落發生)：在裸地上先鋒植物開始浸入，逐步長滿空間，又被其它物種取代的過程。內因性(生態/動態)演替：群落中生物的生命活動結果首先使它的生境發生改變，然后被改造的生境又反作用于群落本身。如此相互促進，使演替不斷向前發展外因性(生態/動態)演替：由于外界環境因素的作用所引起的群落變化。如氣候、地貌、土壤、火和人為因素以主導因素劃分的演替類型群落發生演替(群落發生)：在裸地上先鋒植物開始浸入，逐步長滿89從生物侵入開始直至頂極群落的整個順序演變過程水生演替系列：演替開始于水生環境中的群落演替過程。一般都發展到陸地群落，如淡水湖或池塘中水生群落向中生群落的轉變過程旱生演替系列：從干旱缺水的基質開始的群落演替過程。如裸露的巖石表面上生物群落的形成過程9.2.3演替系列從生物侵入開始直至頂極群落的整個順序演變過程9.2.3演替90自由飄浮植物階段：有機質的聚集靠浮游有機體的死亡殘體，以及湖岸雨水沖刷所帶來的礦質微粒，導致湖底增高沉水植物階段：5-7米水深，首先出現輪藻屬植物，由于它的生長，湖底有機質積累較快而多，由于湖底嫌氣條件輪藻的殘體分解不完全，湖底進一步抬高；水深2-4米左右，有金魚藻、貍藻等出現，繁殖強，墊高湖底浮葉根生植物階段：水深1米左右，睡蓮等植物飄浮水面，導致水下的沉水植物得不到光照而被排擠，飄浮植物的莖部的阻礙，更多泥沙沉積下來，同時植物殘體量更大，湖底抬高，有利于下一階段植物入侵水生演替系列自由飄浮植物階段：有機質的聚集靠浮游有機體的死亡殘體，以及湖91直立植物階段：水變淺，蘆葦、香蒲等個體更大，突出水面，枝葉茂密，根常糾纏絞結，攔截泥沙能力更強，殘體也更多，水更淺，使湖底迅速升高濕生草本植物階段：水變成季節性積水，根莖發達的濕生的沼澤植物開始生長。如莎草科、禾本科等一些濕生種類。排水能力更強和墊高能力更強疏林階段：耐水濕的灌木、喬木出現，如柳、赤楊中生森林：隨樹木的侵入，形成森林。地下水位降低，大量地被物改變了土壤條件水生演替系列直立植物階段：水變淺，蘆葦、香蒲等個體更大，突出水面，枝葉茂92水生演替系列示意新成湖泊老年湖泊草甸與沼澤階段干燥平地上的群落演替階段(頂極植被為常綠針葉林)水生演替系列示意新成湖泊93地衣植物階段：殼狀地衣分泌有機酸腐蝕巖石表面，加上巖石風化作用，殼狀地衣的一些殘體，逐漸形成一些極少量的土壤；葉狀地衣：可含蓄較多的水分，積聚更多的殘體，使土壤增加的更快些；葉狀地衣把巖石表面遮蓋部分，生長枝狀地衣，生長能力強，全部代替葉狀地衣苔蘚植物階段：在干旱時進入休眠，待到溫和多雨時，大量生長。能積累的土壤更多些，為以后生長的植物創造條件旱生演替系列地衣植物階段：殼狀地衣分泌有機酸腐蝕巖石表面，加上巖石風化作94草本植物階段：蕨類、一年生、二年生植物，低小耐旱種，取代苔蘚植物，土壤增加，小氣候形成，多年生草本出現。使土壤增厚，遮蔭，減少蒸發，土壤中真菌、細菌和小動物增多灌木群落階段：喜光的陽性灌木出現，與高草混生形成“高草灌木群落”，以后灌木大量增加，形成優勢灌木群落喬木群落階段：陽性喬木樹種生長，逐漸形成森林，林下形成蔭蔽環境使耐蔭樹種定居，隨著耐蔭種的增加，陽性樹種在林內不能更新而逐漸從群落消失。林下生長耐蔭的灌木和草本植物復合的森林群落形成旱生演替系列草本植物階段：蕨類、一年生、二年生植物，低小耐旱種，取代苔蘚95旱生演替系列示意災害(洪水)過后基巖裸露的平地苔蘚和地衣階段一年生草本植物階段多年生草本和木本植物階段灌木植物階段陽性針葉樹種植物階段頂極植物(落葉闊葉樹種)階段旱生演替系列示意災害(洪水)過后基巖裸露的平地96進展演替：群落的演替顯示著群落是從先鋒群落經過一系列的階段，到達中生性頂極群落。這種沿著順序階段向著頂極群落的演替過程稱之為進展演替逆行演替：發生在人為破壞或自然災害干擾因素之后，原來穩定性較大，結構較復雜的群落消失，代以結構簡單、穩定性小的群落，利用環境和改造環境能力相對減弱，甚至倒退到裸地進展演替和逆行演替的比較9.2.5演替方向進展演替：群落的演替顯示著群落是從先鋒群落經過一系列的階段，97逆行演替(元謀)逆行演替(元謀)98進展演替逆行演替群落結構的復雜化群落結構的簡單化地面的最大利用地面的不充分利用生產力的最大利用生產力的不充分利用群落生產力的增加群落生產力的降低新興特有現象的存在，以及對植物環境特殊適應為方向的物種形成殘遺特有現象的存在，以及對外界環境的為方向的物種形成群落的中生化群落的旱生化和濕生化群落環境的強烈改造外界環境的輕微改造進展演替和逆行演替比較進展演替逆行演替群落結構的復雜化群落結構的簡單化地面的最大利99環境的不斷變化植物繁殖體的遷移、散布和動物的活動性種內、種間關系的改變群落種類組成中新分類單位發生人類活動9.2.4控制演替的主要因素環境的不斷變化9.2.4控制演替的主要因素100群落內部環境的變化：由群落本身的生命活動造成的，與外界環境條件的改變沒有直接關系；有些情況下，是群落內物種生命活動的結果，為自己創造了不良的居住環境，使原來的群落解體，為其他植物的生存提供了有利條件，從而引起演替外界環境條件的變化：群落之外的環境條件如氣候、地貌、土壤和火等成為引起演替的重要條件環境的不斷變化群落內部環境的變化：由群落本身的生命活動造成的，與外界環境條101ThefourstagesoflodgepolepinesuccessioninYellowstoneNationalPark.InstageI(0-50years)afterthefire.Thefourstagesoflodgepolep102ThefourstagesoflodgepolepinesuccessioninYellowstoneNationalPark.InstageII,characterizedbythematurationofthetrees(50-150years)Thefourstagesoflodgepolep103ThefourstagesoflodgepolepinesuccessioninYellowstoneNationalPark.InstageIII.AssomeofthetreesinStageIIbegintodie,StageIIIbegins.Treesmatureandweaken,andmanyarekilledbybarkbeetles.Lightreachestheforestfloor,andseedlingsgerminateandgrow.Thefourstagesoflodgepolep104ThefourstagesoflodgepolepinesuccessioninYellowstoneNationalPark.StageIVbeginsafterapproximately250years.Lodgepolesarereachingtheirmaximumlifespananddeatharecommon.Thisstageisveryvulnerabletofire.Thefourstagesoflodgepolep105不同的演替觀演替模型演替理論9.2.6演替過程的理論模型不同的演替觀9.2.6演替過程的理論模型106經典的演替觀每一演替階段的群落明顯不同于下一階段的群落前一階段群落中物種的活動促進下一階段物種的建立個體演替觀初始物種組成決定群落演替的后來優勢種當代的演替觀生活史特征、物種對策、干擾不同的演替觀經典的演替觀不同的演替觀107演替模型促進模型：先來物種改變了環境條件，不利于它自身生存，而促進了后來其它物種的繁榮；物種替代有順序性和方向性，可預測的抑制模型：先來物種抑制后來物種，使后來者難以入侵和繁榮；物種替代沒有固定順序，在很大程度上取決于哪一物種先到忍耐模型：物種替代決定于物種競爭能力(忍受貧乏資源的能力)模型的異同點先鋒物種最先出現、易于被擠掉演替機制：物種替代促進/抑制，競爭能力演替模型演替模型演替模型108促進模型(facilitationmodel)物種替代是由于先來物種的活動改變了環境條件，使它不利于自身生存，而促進了后來物種的繁榮；因此物種替代有順序性，可預測和具方向性。多出現在環境條件嚴酷的原生演替中。（A、B、C、D代表４個物種，箭頭代表被替代）ＡＢＣＤ促進模型(facilitationmodel)物種109先來物種抑制后來物種，使后者難以入侵和發育，因而物種替代沒有固定的順序，各種可能都有，其結果在很大程度上取決于那一種先到。演替在更大程度上決定于個體的生活史對策，因而難以預測。在該模型中沒有一個物種可以被認為是競爭的優勝者，而是決定于先到該地，所以演替往往是從短命種到長命種，而不是由規律、可預測的物種替代。（A、B、C、D代表４個物種，箭頭代表被替代）ＡＢＣＤ抑制模型(inhibitionmodel)先來物種抑制后來物種，使后者難以入侵和發育，因而物種110忍受模型(tolerancemodel)

介于上述二者之間，認為物種替代決定于物種的競爭能力。先來的機會種在決定演替途徑上并不重要，任何物種都可能開始演替，但有一些物種競爭能力優于其它種，因而它最后能在頂極群落中成為優勢種。至于演替的推進是取決于后來入侵還是初始物種的逐漸減少，可能與開始的情形有關。（A、B、C、D代表４個物種，箭頭代表被替代）ＡＢＣＤ忍受模型(tolerancemodel)介于上述二111演替機制可定居的空間只有演替初期物種能定居所有生長到成體的物種能定居定居的首批物種改變環境環境不適于早期物種但較適于后期物種，早期物種被淘汰環境較不適于早期物種，但對于后期物種，既非較適宜，又非較不適宜環境不適于所有物種最后存留的物種是不再使環境有利于其它物種最后存留的物種能夠耐受早期物種產生的環境變化，而其它物種無法耐受最后存留的物種阻止其它物種侵入，直到受到干擾為止干擾破壞頂極階段演替開始促進耐受抑制頂極頂極頂極演替機制可定居的空間只有演替初期所有生長到成體定居的首批物種112演替頂極：每一演替系列都是由先鋒階段開始，經過不同的演替階段，到達中生狀態的最終演替階段(群落類型)9.2.7演替頂極學說演替頂極：每一演替系列都是由先鋒階段開始，經過不同的演替階段11310.1群落分類10.1.1群落分類的兩種觀點10.1.2植物群落的分類單位10.1.3植物群落的命名10.1.4法瑞學派和英美學派的群落分類10.1.5群落的數量分類10.2群落排序10.2.1排序的概念10.2.2排序的類型10.3生物群落的類型10.群落的分類和排序10.1群落分類10.群落的分類和排序114機體論(群叢單位理論)群落類型是自然單位，有明確的邊界分類的途徑，將群落歸于從小到大的分類單位個體論群落是連續的，沒有明確的邊界排序的途徑，生境梯度分析方法研究群落的連續變化實際情況群落既有連續性的一面，又有間斷性的一面自然的和人為的分類10.1.1群落分類的兩種觀點機體論(群叢單位理論)10.1.1群落分類的兩種觀點115植被型組植被型—

高級單位植被亞型群系組群系—

中級單位亞群系群叢組群叢—

基本單位亞群叢10.1.2植物群落的分類單位植被型組10.1.2植物群落的分類單位116植被型組：建群種生活型相近、群落外貌結構相似植被型：建群種生活型(一二級)相同或相似、對水熱條件的生態關系一致植被亞型：植被型內優勢層片或指示層片有差異群系組：建群種親緣關系、生活型(三四級)近似、生境相近群系：建群種或共建種相同亞群系：群系內次優勢層片及其反映生境條件有差異群叢組：層片結構相似、優勢層片及次優勢層片的優勢種或共優種相同群叢：層片結構相同、各層片的優勢種或共優種相同亞群叢：群叢內生態條件、群落發育年齡有差異植物群落分類單位的說明植被型組：建群種生活型相近、群落外貌結構相似植物群落分類單位117群叢：將各層次的建群種或優勢種和生態指示種的名稱順序排列前冠詞Ass.，連接符--，集合符+，分隔符</‖草本群落習慣上使用+連接不同亞層的優勢種 群叢組：類似群叢，用于命名的種類為該群叢組各群叢的共同優勢種類，前冠詞Gr.Ass.群系：名稱中只使用建群種或共建種的名稱，為共建種時，種間以+連接，前冠詞From.其他高級單位：以群落外貌—生態學方法命名10.1.3群落的命名群叢：10.1.3群落的命名118法瑞學派植物區系-結構原則，歸并法以植物區系為基礎，以群落種類組成為依據排表法，多度-蓋度級.群聚度，特征種、區別種英美學派群落發生演替原則，動態分類系統雙軌制分類系統10.1.4法瑞學派和英美學派的分類系統法瑞學派10.1.4法瑞學派和英美學派的分類系統119法瑞學派英美學派頂極群落系統演替群落系統群叢門群系型演替系列群叢群叢綱群系演替系列單優種群叢群叢目群叢演替系列群叢相群叢屬單優種群叢演替系列組合亞群叢屬群叢相集群群叢變型組合季相亞群叢變型集團層群叢相季相1群叢門層2法瑞學派和英美學派的群落分類法瑞學派英美學派頂極群落系統演替群落系統群叢門群系型演替系列120Havearest!Havearest!121100501020Numberofindividuals(×100)Numberofspecies多毛類、瓣鰓類物種多樣性熱帶淺水深海大陸架北方淺水北方河口灣10010122競爭學說：在環境嚴酷的地區，如極地和溫帶，自然選擇主要受物理因素控制，但在氣候溫和而穩定的熱帶地區，生物之間的競爭則成為進化和生態位分化的主要動力。捕食學說：因為熱帶的捕食者比其他地區多，捕食者將被捕食者的種群數量壓到較低水平，從而減輕了被食者的種間競爭。競爭的減弱允許更多的被食者種的生存。較豐富的種數又支持更多的捕食者種類。生產力學說：如果其他條件相等，群落的生產力越高，生產的食物越多，通過食物網的能流量越大，物種多樣性就越高。解釋物種多樣性變化的學說競爭學說：在環境嚴酷的地區，如極地和溫帶，自然選擇主要受物理123競爭學說：在環境嚴酷的地區，如極地和溫帶，自然選擇主要受物理因素控制，但在氣候溫和而穩定的熱帶地區，生物之間的競爭則成為進化和生態位分化的主要動力。捕食學說：因為熱帶的捕食者比其他地區多，捕食者將被捕食者的種群數量壓到較低水平，從而減輕了被食者的種間競爭。競爭的減弱允許更多的被食者種的生存。較豐富的種數又支持更多的捕食者種類。生產力學說：如果其他條件相等，群落的生產力越高，生產的食物越多，通過食物網的能流量越大，物種多樣性就越高。解釋物種多樣性變化的學說競爭學說：在環境嚴酷的地區，如極地和溫帶，自然選擇主要受物理124Galapagos群島陸地植物種數與島面積的關系(Krebs,1987)Galapagos群島陸地植物種數與島面積的關系125Galapagos群島陸地植物種數與島面積的關系(Krebs,1987)Galapagos群島陸地植物種數與島面積的關系126進展演替：群落的演替顯示著群落是從先鋒群落經過一系列的階段，到達中生性頂極群落。這種沿著順序階段向著頂極群落的演替過程稱之為進展演替逆行演替：發生在人為破壞或自然災害干擾因素之后，原來穩定性較大，結構較復雜的群落消失，代以結構簡單、穩定性小的群落，利用環境和改造環境能力相對減弱，甚至倒退到裸地進展演替和逆行演替的比較9.2.5演替方向進展演替：群落的演替顯示著群落是從先鋒群落經過一系列的階段，127經典的演替觀每一演替階段的群落明顯不同于下一階段的群落前一階段群落中物種的活動促進下一階段物種的建立個體演替觀初始物種組成決定群落演替的后來優勢種當代的演替觀生活史特征、物種對策、干擾不同的演替觀經典的演替觀不同的演替觀128機體論(群叢單位理論)群落類型是自然單位，有明確的邊界分類的途徑，將群落歸于從小到大的分類單位個體論群落是連續的，沒有明確的邊界排序的途徑，生境梯度分析方法研究群落的連續變化實際情況群落既有連續性的一面，又有間斷性的一面自然的和人為的分類10.1.1群落分類的兩種觀點機體論(群叢單位理論)10.1.1群落分類的兩種觀點129第三部分群落生態學8群落的組成與結構9群落的動態10群落的分類與排序第三部分群落生態學8群落的組成與結構9群落的動態10群落1308.群落的組成與結構8.1生物群落的概念8.2群落的種類組成8.3群落的結構8.4群落組織—影響群落結構的因素8.群落的組成與結構8.1生物群落的概念1318.1.1群落的概念8.1.2群落的基本特征8.1.3群落的性質8.群落的組成與結構——生物群落的概念8.1.1群落的概念8.群落的組成與結構——生物群落的概念132對群落(community)概念的不同認識AlexanderHumboldt：特定的外貌，對生境因素的綜合反應E.Warming：一定的種組成的天然群聚俄國學派：有機體的特定組合，有機體之間及其與環境之間相互影響W.E.Shelford：具有一致的種類組成且外貌一致的生物據集體E.P.Odum：種類外貌一致、具有一定的營養結構、代謝格局、結構單元、生命部分一般概念在相同時間聚集在同一地段上的各物種種群的集合

生物群落植物群落+動物群落+微生物群落8.1.1群落的概念對群落(community)概念的不同認識8.1.1群落的133具有一定的種類組成各物種之間是相互聯系的具有自己的內部環境具有一定的結構具有一定的動態特征具有一定的分布范圍具有邊界特征//群落交錯區各物種不具有同等的群落學重要性8.1.2群落的基本特征具有一定的種類組成8.1.2群落的基本特征134下列關于群落的敘述錯誤的是

A．天山上所有的動物和植物是一個生物群落B．群落中有許多不同的種群C．群落的范圍可小至一個水塘．但也可大到整個海洋D．群落中的各種生物間存在著食物、棲息、繁殖等多種直接或間接的關系下列關于群落的敘述錯誤的是135機體論學派個體論學派現代生態學觀點密度密度環境梯度ABCDABCD環境梯度8.1.3群落的性質機體論學派密度密度環境梯度ABCDABCD環境梯度8.1.3136群落是一個和生物個體、種群相似的自然單位，是有生命的系統群落演替的定向特征相當于生物的生活史或生物的發育，具有機體特征群落都要經歷從先鋒階段到頂級階段的演替過程頂級群落受破壞后重復演替過程達到頂級群落階段代表人物:美國生態學家Clements贊成者：Braun-Blanquet/Warming/Tansley/Elton/Mobius群落的性質——機體論學派群落是一個和生物個體、種群相似的自然單位，是有生命的系統群落137群落不是自然單位，而是自然界中在空間和時間連續變化系列中的一個區段因為在連續變化的環境下的群落組成是逐漸變化的，群落間沒有明顯的邊界，不同群落類型只能是任意認定的群落和物種的關系不是有集體和組織器官關系群落的發育過程是物種的更替和種群數量消長過程，和有機體發育不可比擬和有機體不同，群落不可能在不同生境下保持繁殖的一致性同一群落類型之間無遺傳上的聯系代表人物：H.A.Gleason贊成者：R.G.Ramensky/R.H.Whittaker群落的性質——個體論學派群落不是自然單位，而是自然界中在空間和時間連續變化系列中的一138群落既存在著連續性的一面，也有間斷性的一面如果采取生境梯度的分析的方法，即排序的方法來研究連續群落變化，在不少情況下，表明群落并不是分離的、有明顯邊界的實體，而是在空間和時間上連續的一個系列如果排序的結果構成若干點集的話，則可達到群落分類的目的；如果分類允許重疊的話，則又可反映群落的連續性群落的連續性和間斷性之間并不一定要相互排斥，關鍵在于研究者看待問題的角度和尺度群落的性質——現代生態學觀點群落既存在著連續性的一面，也有間斷性的一面群落的性質——現代1398.2.1種類組成性質分析8.2.2種類組成的數量特征8.2.3物種多樣性8.2.4物種多樣性的時空變化規律8.2.5物種多樣性空間變化學說8.2.6種間關聯8.群落的組成與結構——群落的種類組成8.2.1種類組成性質分析8.群落的組成與結構——群落的種140指能包括組成群落的大多數物種(95%)的面積組成群落的物種越豐富，群落的最小面積越大熱帶雨林，50×50㎡常綠闊葉林，20×20㎡針葉林及落葉林，10×10㎡灌叢，5×5或10×10㎡草地，1×1或2×2㎡最小面積8.2.1種類組成的性質分析指能包括組成群落的大多數物種(95%)的面積最小面積8.2.141優勢種(dominantspecies)：對群落的結構和群落環境的形成有明顯控制作用的植物建群種(constructivespecies)：優勢層中的優勢種亞優勢種(subdominantspecies)：指個體數量與作用都次于優勢種，但在決定群落性質和控制群落環境方面仍起著一定作用的植物種伴生種(companionspecies)：群落的常見種類，與優勢種相伴存在，但不起主要作用偶見種(rarespecies)：在群落中出現頻率很低的種類，多是由于種群本身數量稀少的緣故指示種、特征種8.2.1種類組成的性質分析優勢種(dominantspecies)：對群落的結構和142多度與密度多度

(abundance)，植物群落中物種個體數目密度(density)，相對密度，密度比蓋度

(coverage)投影蓋度：總蓋度，層蓋度/郁閉度，種蓋度相對蓋度，蓋度比，基蓋度頻度(frequency)群落中某物種出現樣方數占整個樣方數的百分比重要值(importantvalue)IV=相對密度+相對頻度+相對優勢度/相對蓋度8.2.3種類組成的數量特征多度與密度8.2.3種類組成的數量特征143DrudeClementsBraun-BlanquetSoc.極多Dominant優勢D5非常多Cop.Cop3很多Abundant豐盛A4多Cop2多3較多Cop1尚多Frequent常見F2較少Sp少Occasional偶見OSol.稀少Rare稀少r1少Un.個別Veryrare很少Vr+很少幾種常用的多度等級DrudeClementsBraun-BlanquetSoc144投影蓋度和基蓋度投影蓋度和基蓋度145生物多樣性(biodiversity)的概念生物種的多樣化和變異性以及物種生境的生態復雜性生物多樣性的三個水平遺傳多樣性：地球上生物個體中所包含的遺傳信息的總和物種多樣性：地球上多種多樣的生物類型及種類生態系統多樣性：是生物圈中生物群落、生境和生態過程的豐富程度群落的物種多樣性生物多樣性生物多樣性(biodiversity)的概念生物多樣性146物種多樣性的含義種的數目或豐富度：指一個群落或生境中物種數目的多寡種的均勻度：指一個群落或生境中全部物種個體數目的分配狀況物種多樣性物種多樣性的含義物種多樣性147辛普森（Simpson）多樣性指數：

D=1-ΣPi2香農—威納（Shannon-Weiner）指數：

H=-ΣPilog2Pi

上二式中Pi種的個體數占群落中總個體數的比例，

Pi=Ni/NPielou均勻度指數：

E=H/HmaxHmax為最大的物種多樣性指數，Hmax=Log2S物種多樣性指數i=1si=1s辛普森（Simpson）多樣性指數：物種多樣性指數i=1si148Simpson指數：DA=0DB=1-[(50/100)2+(50/100)2]=0.5000Dc=1-ΣPi2=1-Σ(Ni/N)2=1-[(99/100)2+(1/100)2]=0.0198Shannon-Wiener指數：HA=0HB=-(0.50×log20.50+0.50×log20.50)=0.69HC=-ΣNi/Nlog2Ni/N=-(0.99×log20.99+0.01×log20.01)=0.056Pielou均勻度指數：Hmax=log2S=log22=0.69EA=H/Hmax=-[(1.0×log21.0)+0]/log21=0EB=-(0.50×log20.50+0.50×log20.50)/0.69=0.69/0.69=1EC=0.056/0.69=0.081

物種甲物種乙群落A1000群落B5050群落C991多樣性指數計算Simpson指數：物種甲物種乙群落A1000群落B5149假設的森林群落的物種多樣性--群落ASpNPilog2pipilog2pi1210.84-0.174-0.146210.04-3.219-0.129310.04-3.219-0.129410.04-3.219-0.129510.04-3.219-0.129Total251.00-0.662

H=-∑Pilog2Pi=0.662

E=H／Hmax＝0.662/3.219=0.206

假設的森林群落的物種多樣性--群落ASpNPilog2pip150假設的森林群落的物種多樣性--群落BSpNPilog2pipilog2pi150.20-1.609-0.322250.20-1.609-0.322350.20-1.609-0.322450.20-1.609-0.322550.20-1.609-0.322Total251.00-1.610H=-∑Pilog2Pi=1.610E=H／Hmax＝1.610/3.219=0.500假設的森林群落的物種多樣性--群落BSpNPilog2pip151緯度：隨緯度升高物種多樣性降低海拔：隨海拔升高物種多樣性降低水體：隨深度增加物種多樣性降低時間在群落演替的早期，隨著演替的進展，物種多樣性增加在群落演替的后期，物種多樣性會降低8.2.5物種多樣性的時空變化緯度：隨緯度升高物種多樣性降低8.2.5物種多樣性的時空變化152生物多樣性的垂直分布格局(郭勤峰,1995)(a)安第斯山脈鳥類種數隨海拔高度的變化(b)美國亞利桑那某山植物種類隨海拔高度的變化生物多樣性的垂直分布格局(a)安第斯山脈鳥類種數隨海拔高度的153100501020Numberofindividuals(×100)Numberofspecies多毛類、瓣鰓類物種多樣性熱帶淺水深海大陸架北方淺水北方河口灣10010154進化時間學說：熱帶群落比較古老，進化時間較長，并且在地質年代中環境條件穩定，很少遭受災害性氣候變化，所以群落的多樣性較高。而溫帶和極地群落從地質年代比較年輕，遭受災難性氣候變化較多，所以多樣性較低。生態時間學說：考慮時間尺度更短，認為物種的分布區的擴大也需要一定時間。空間異質性學說：物理環境越復雜，或空間異質性越高，動植物群落的復雜性也越高，物種多樣性也越大。如山區物種多樣性明顯高于平原；群落中小生境豐富多樣，物種多樣性越高。氣候穩定學說：氣候越穩定，變化越小，動植物的種類越豐富，在生物進化的地質年代中，地球唯有熱帶的氣候可能是最穩定的。解釋物種多樣性變化的學說進化時間學說：熱帶群落比較古老，進化時間較長，并且在地質年代155競爭學說：在環境嚴酷的地區，如極地和溫帶，自然選擇主要受物理因素控制，但在氣候溫和而穩定的熱帶地區，生物之間的競爭則成為進化和生態位分化的主要動力。捕食學說：因為熱帶的捕食者比其他地區多，捕食者將被捕食者的種群數量壓到較低水平，從而減輕了被食者的種間競爭。競爭的減弱允許更多的被食者種的生存。較豐富的種數又支持更多的捕食者種類。生產力學說：如果其他條件相等，群落的生產力越高，生產的食物越多，通過食物網的能流量越大，物種多樣性就越高。解釋物種多樣性變化的學說競爭學說：在環境嚴酷的地區，如極地和溫帶，自然選擇主要受物理156隨著群落的成熟，種多樣性也上升。此圖表明在南威爾士的一個未受放牧影響的鹽沼上，演替從早期到晚期過程中生物量和多樣性的變化情況(Regier&Cowell,1971)隨著群落的成熟，種多樣性也上升。此圖表明在南威爾士的一個未受1572x2列聯表關聯系數種B種A+-+aba+b-cdb+da+cb+dn8.2.6種間關聯2x2列聯表種B種A+-+aba+b-cdb+da+cb+d1588.3.1群落的結構單元8.3.2群落的垂直結構8.3.3群落的水平結構8.3.4群落的時間結構8.3.5群落交錯區和邊緣效應8.群落的組成與結構——群落的結構8.3.1群落的結構單元8.群落的組成與結構——群落的結構159生活型層片生長型8.3.1群落的結構單元生活型8.3.1群落的結構單元160概念：生物對外界環境適應的外部表現形式表現：趨同適應分類(Raunkiaer系統）高位芽植物：更新芽位于地上25㎝以上地上芽植物：更新芽位于地上，25㎝以下，受地被物或積雪保護地面芽植物：更新芽位于近地面土層內，冬季地上部分全部枯死，地下部分存活地下芽(隱芽)植物：更新芽位于較深土層中或水中一年生植物：以種子度過不良季節生活型譜生活型(lifeform)概念：生物對外界環境適應的外部表現形式生活型(lifef161生活型譜生活型譜162群落生態學基礎生態學課件163群落生態學基礎生態學課件164每一類植物群落都是由幾種生活型的植物所組成,但其中有一類生活型占優勢，生活型與環境關系密切高位芽植物占優勢是溫暖、潮濕氣候地區群落的特征，如熱帶雨林群落地面芽植物占優勢的群落，反映了該地區具有較長的嚴寒季節，如溫帶針葉林、落葉林群落一年生植物占優勢則是干旱氣候的荒漠和草原地區群落的特征，如東北溫帶草原生活型譜與環境每一類植物群落都是由幾種生活型的植物所組成,但其中有一類生活165層片是指群落中由相同生活型或相似生態要求的種組成的機能群落同一層片的植物屬于同一生活型類別每一個層片在群落中都具有一定的小環境，不同層片小環境相互作用的結果構成群落環境每一層片在群落都占據一定的空間和時間，而且層片的時空變化形成了植物群落不同的結構特征層片(synusia)層片是指群落中由相同生活型或相似生態要求的種組成的機能群落層166概念：群落的分層現象群落的分層與資源(光、礦質營養、食物等)利用有關植物群落的成層現象地上成層現象、地下成層現象、層間植物

群落中動物的分層現象主要與食物、微氣候有關水生群落的分層主要與光照、溫度、食物和溶氧量有關挺水草本層、飄浮草本層、水面高草層、沉水漂草層、沉水矮草層、水底層漂浮動物、浮游動物、游泳動物、底棲動物、附底動物、底內動物8.3.2群落的垂直結構概念：群落的分層現象8.3.2群落的垂直結構167水生植物的成層性水生植物的成層性168概念：群落的配置狀況或水平格局鑲嵌性(mosaic)和小群落(microcoense)環境異質性影響群落水平結構的因素8.3.3群落的水平結構概念：群落的配置狀況或水平格局8.3.3群落的水平結構169陸地生物群落中水平格局的主要決定因素)陸地生物群落中水平格局的主要決定因素)170概念：群落結構部分在時間上的相互更替，周期性變化群落季相：群落優勢生活型和層片結構的季節變化引起的群落外貌隨季節的變化時間格局：群落的組成與結構隨時間序列發生有規律的變化動物的季節性變化及動物調查的季節性動物的晝夜變化8.3.4群落的時間結構概念：群落結構部分在時間上的相互更替，周期性變化8.3.4群171群落交錯區(生態交錯區、生態過渡帶,ecotone)：兩個或多個群落之間(或生態地帶之間)的過渡區域

邊緣效應

(edgeeffect)：群落交錯區種的數目及一些種的密度有增大的趨勢群落交錯區的特點：多種要素聯合作用強烈，生物多樣性較高生態環境恢復原狀的可能性較小生態環境變化快，恢復困難8.3.5群落交錯區