1、發酵工業中常用常見的酵母菌（一）釀酒酵母（Saccharomyces cerevisiae）這是發酵工業上最常用的菌種之一（圖2-84）。按細胞長與寬的比例可將其 分為三組。1）細胞多為圓形或卵形，長與寬之比為12。這類酵母除了用于釀造飲料酒和 制作面包外，還用于乙醇發酵。其中德國2號和12號（Rassell和RasseXII）最 有名，但因其不能耐高濃度鹽類，故只適用于以糖化的淀粉質為原料生產乙醇和 白酒。2）細胞形狀以卵形和長卵形為主，也有些圓形或短卵形細胞，長與寬之比通常 為2。常形成假菌絲，但不發達也不典型。這類酵母主要用于釀造葡萄酒和果酒, 也可用于釀造啤酒、蒸餾酒和酵母生產。葡萄酒

2、釀造業稱此為葡萄酒酵母（Sac. ellisoideus）。3）大部分細胞長寬之比大于2,它以俗名為臺灣396號酵母為代表。我國南方 常將其用于糖蜜原料生產乙醇。其特點為耐高滲壓，可忍受高濃度鹽類。該酵母 原稱魏氏酵母（Sac. willanus）。在啤酒釀造中最早采用的酵母是卡爾斯伯啤酒廠的E. C. Hansen （1842 1909年）在1883年分離的卡爾斯伯酵母（Saccharomyces carlsbergensis），這是 一種底面發酵酵母。釀酒酵母也可用于啤酒釀造，但屬上面發酵酵母，這兩種酵 母發酵的過程和啤酒風味都有所不同。目前在分類上皆采用釀酒酵母的學名。底面發酵酵母其細胞

3、為圓形或卵圓形，直徑為510ym。它與釀酒酵母在 外形上的區別是，卡氏酵母部分細胞的細胞壁有一平端。另外，溫度對這兩類酵 母的影響也不同。在高溫時，釀酒酵母比卡氏酵母生長得更快，但在低溫時卡氏 酵母生長較快。釀酒酵母繁殖速度最高時的溫度為33C,而卡氏酵母需在36C。 但在8C時卡氏酵母較釀酒酵母繁殖速度幾乎快一倍。（二）異常漢遜酵母（Ha nsen ula an omala）細胞為圓形，直徑47ym,橢圓形成臘腸形，大小為（2.56） |imx （4.5 20） ym,甚至有長達30ym的長細胞，多邊芽殖，發酵，液面有白色菌醭，培 養液混濁，有菌體沉淀于管底（圖2-85 ）。生長在麥芽汁瓊脂

4、斜面上的菌落平坦，乳白色，無光澤，邊緣呈絲狀。在加蓋片的馬鈴薯葡萄糖瓊脂培養基上培養，能生成發達的樹狀分枝的假菌 芽生抱子圓或橢圓形。菌絲頂端的細胞很長，可達20ym。子囊是由細胞直接變成的。每個子囊有14個（多為2個）帽形抱子，子 囊抱子由子囊內放出后常不散開。從土壤、樹枝、樹木中流出的汁液、儲存的谷物、青儲飼料、湖水或溪水、 污水和蛀木蟲的糞便中，都曾分離到異常漢遜酵母。由于異常漢遜酵母能產生乙酸乙酯，故它常在調節食品的風味中起到一定作 用。如將其用于無鹽發酵醬油可增加香味，有的廠還用這種菌參與以薯干為原料 的白酒的釀造，采用浸香和串香法可釀造出比一般薯干白酒味道醇和的白酒。它 氧化烴類的

5、能力較強，能利用煤油，可以用乙醇和甘油作為碳源，在100mL無 機鹽合成培養基（以3g硫酸銨為氮源）中，逐步加入6mL乙醇（每次加2mL）, 經6天培養可得3.9g菌體。不少真菌在培養液中能積累游離氨基酸，其中異常 漢遜酵母積累L-色氨酸更為突出。（三）粟酒裂殖酵母（Schizosaccharomyces pombe）細胞呈圓柱形或圓筒形，末端圓鈍，也有的呈橢圓形，大小為3.554.02） |imx （7.1124.9） |im。營養繁殖為裂殖，無真菌絲，無醭，在麥芽汁中能發酵, 液體混濁有沉淀（圖2-86 ）。培養在麥芽汁瓊脂斜面上的菌落為乳白色，光亮、平滑、邊緣整齊。在加蓋片的馬鈴薯葡萄糖

6、瓊脂培養基上培養不生成假菌絲，也無真菌絲。 子囊由兩個營養細胞接合后形成，每個子囊有14個光面的圓形子囊抱子， 大小為34ym。該酵母最早是從非洲粟酒中分離出來的，以后不同的人曾多次在甘蔗糖蜜中 將它分離出來，在水果上也常能發現它。有人曾對在用菊芋（鬼子姜）制成的未水解糖液中粟酒裂殖酵母的發酵能力 進行研究，結果發現，由此可得到產量很高的乙醇。（四）黏紅酵母黏紅變種（Rhodotorula glutinis）細胞呈卵形到球形，大小為（2.35.0） |imx （4.010） |im，某些菌株細胞 較長，可達1216ym，其寬度可增到7ym （圖2-87）。在麥芽汁瓊脂斜面上培養，細胞較液體麥芽

7、汁中小一些，有時也長一些。在 斜面上培養一個月以上，菌苔呈現珊瑚紅到橙紅色或微帶橘紅色；表面由光滑到 褶皺，有光澤，質地黏稠有時發硬；其橫切面扁平，有較寬的凸起部分，邊緣由 不規則到整齊，頂端常有較原始的假菌絲。在加蓋片的玉米粉瓊脂培養基上培養，通常無假菌絲或只是較原始類型的假 菌絲，但偶爾也有某些菌株的假菌絲很發達，有時甚至出現真菌絲。人們曾從空氣、水、花、土壤、鱒魚腸道、泡菜水、腌小蝦、榆樹葉的液汁、 白楊樹的黏液中分離出黏紅酵母。這個種能氧化烷烴，是較好的產脂肪菌種。據報道，其脂肪含量可達干物重 量的50%60%，但合成脂肪速度緩慢，如在培養液中添加氮和磷，則可增大 合成速度。產1g脂肪

8、約需4.5g葡萄糖，在一定條件下，還可產生L-丙氨酸和L- 谷氨酸。其產蛋氨酸的能力很強，蛋氨酸的產量可達干重的1%。tlM.tlM.帝動翹于CiooEpDi） EL電黨葩子1卻皿如1口心邛心上老】CL分主遇予 （conid-ioEpcraJD.節葩子（sarthKEM燉）瓦 EJJsjB子 C&hlMyd&spors（五）產朊假絲酵母（Candida utilis）細胞呈圓形、橢圓形或圓柱形（臘腸形），大小為（3.54.5）|imx （713） ym,無醭，管底有菌體沉淀，能發酵。培養在麥芽汁瓊脂斜面上的菌落為乳白色，平滑，有光澤或無光澤，邊緣整 齊或呈菌絲狀。在加蓋片的玉米粉瓊脂培養基上培

9、養，僅能生些原始假菌絲，或不發達的假 菌絲，或無假菌絲；不產生真菌絲。有人曾從酒坊的酵母沉淀、牛的消化道、花、人的唾液中分離出產朊假絲酵 母。在微生物蛋白中，人們研究得最多的是酵母蛋白。其中以產朊假絲酵母和啤 酒酵母是最常用的，而產朊假絲酵母的蛋白質含量和維生素B含量均比啤酒酵母 高，它能夠以尿素和硝酸作為氮源，在培養基中不需要加入任何刺激生長的因子 即可生長。特別重要的是，它能利用五碳糖和六碳糖，既能利用造紙工業的亞硫 酸廢液，也能利用糖蜜、馬鈴薯淀粉廢料、木材水解液等生產出人畜可食的蛋白 質。在工業生產酵母時，一般不用淀粉廢料，即使需要利用時，也常常要將能分 泌淀粉酶的肋狀擬內抱霉（End

10、omycopsis fibuliger）或柯達氏擬內抱霉（Endomycopsis chodati）同時加入培養，這樣，產朊假絲酵母便可利用擬內抱霉 分解淀粉所產生的糖作為其菌體生長的碳源。（六）白地霉（Geotrichum can didum）2830C在麥芽汁中培養1天，產生白色醭，呈毛絨狀或粉狀，韌或易碎。 具有真菌絲，有的有兩叉分枝，橫隔多或少，菌絲寬2.59ym, 般為37ym, 裂殖，節抱子單個或連接成鏈，呈長筒形、方形，也有橢圓形或圓形，末端圓鈍。 節抱子絕大多數為（4.97.6） |imx （5.416.6） |im （圖2-88）。2830C在麥芽汁瓊脂斜面劃線培養3天，菌落

11、白色，呈毛狀或粉狀，皮膜 型或脂泥型。菌絲及節抱子的形狀與麥芽汁中的近似。2830C在麥芽汁瓊脂上懸滴培養14h，節抱子發芽形成菌絲，有橫隔，懸 滴邊緣處有的菌絲斷裂為節抱子；22h后一部分菌絲末端斷裂成節抱子。2528C在麥芽汁瓊脂上的巨大菌落，經培養3天后，直徑為3040mm， 5天達5070mm；培養5天的菌落為白色，呈絨毛狀或粉狀。此菌能水解蛋白，其中多數能液化明膠及胨化牛奶，少數則只能胨化牛奶， 但不液化明膠；其生長最高溫度為3337C。從動物糞便、有機肥料、爛菜、蔬菜、青菜、樹葉、青儲飼料、泡菜及土壤 垃圾中都可分離到白地霉。其中以爛菜上分布最多，肥料和動物糞便次之。白地霉的營養價

12、值并不比產朊假絲酵母差，因此可供食用及用作飼料，也可 用于提取核酸。白地霉還可合成脂肪，但產量不如紅酵母、脂肪酵母等高。（七）粉狀畢赤酵母（Pichia farinosa）畢赤酵母屬細胞形狀多樣，多邊出芽；能形成假菌絲，常有油滴，表面光滑, 發酵或不發酵，不同化硝酸鹽，能利用正癸烷及十六烷，可發酵石油以生產單細 胞蛋白，在釀酒業中為有害菌，代表種為粉狀畢赤酵母（Pichia fari no sa）（圖 2-89）。粉狀畢赤酵母是最近迅速發展的一種基因工程表達宿主，它有許多優點： 含特有的AOX （醇氧化酶基因）啟動子，用甲醇可以嚴格地調控其表達； 有完備的發酵方法，可以高密度連續培養，其轉化子

13、能夠非常穩定地表達外源蛋 白質，蛋白產量高；適應能力強，易于操作，可以在廉價的非選擇性培養基 中生長；基因表達產物既可在胞內，又可被分泌到胞外，分泌的異源蛋白質 占所有被分泌蛋白的30%以上，利于工業規模的生產；能對要表達的多肽和 蛋白質進行翻譯后加工處理。利用重組的基因工程畢赤酵母已高效表達植酸酶。畢赤酵母是一種甲醇酵母，對外源蛋白的糖基化等更接近于哺乳動物細胞, 而目前較為廣泛使用的釀酒酵母則往往出現過度糖基化，這些都是畢赤酵母日益 受到重視的主要原因。其表達系統已經迅速地成為重要的蛋白質表達系統之一， 現廣泛使用于各類實驗室。用畢赤酵母表達蛋白水平高出釀酒酵母10100倍，又適用于高密度

14、發酵, 因此更適用于工業化生產。(八)產甘油假絲酵母(Candida glycerinogens)細胞圓筒形、卵圓形，大小為(2.54.4)mx (4.412.0) ym,菌落為干 燥、灰白、平薄。芽殖，易形成假菌絲，不產生子囊抱子(圖2-90)。線粒體 DNA分子量為20kb左右，符合假絲酵母屬典型特征。碳源主要是葡萄糖、蔗糖 和乙醇，對甘油、檸檬酸微弱且利用緩慢，不能同化肌醇、赤蘚醇、阿拉伯醇、 甘露醇及硝酸鹽，與DBB顯色反應為陰性。該菌具有獨特的生理生化特征，該 菌株厭氧時僅對葡萄糖微發酵，對麥芽糖、蔗糖、乳糖和半乳糖不發酵，同化葡 萄糖，但不同化麥芽糖、蔗糖、乳糖和半乳糖，能同化乙醇和烴類，生長不需要 外源維生素；在25C、30C、37C及40C下生長；在含50