1、一、細胞概述1. 細胞(cell)細胞是由膜包圍著含有細胞核(或擬核)的原生質(zhì)所組成, 是生物體的結(jié)構(gòu)和功能的根本單位, 也是生命活動的根本單位。細胞能夠通過分裂而增殖，是生物體個體發(fā)育和系統(tǒng)發(fā)育的根底。細胞或是獨立的作為生命單位, 或是多個細胞組成細胞群體或組織、或器官和機體；細胞還能夠進行分裂和繁殖；細胞是遺傳的根本單位，并具有遺傳的全能性。2. 細胞質(zhì)(cell plasma)是細胞內(nèi)除核以外的原生質(zhì), 即細胞中細胞核以外和細胞膜以內(nèi)的原生質(zhì)局部, 包括透明的粘液狀的胞質(zhì)溶膠及懸浮于其中的細胞器。3. 原生質(zhì)(protoplasm)生活細胞中所有的生活物質(zhì), 包括細胞核和細胞質(zhì)。4. 原

2、生質(zhì)體(potoplast)脫去細胞壁的細胞叫原生質(zhì)體, 是一生物工程學的概念。如植物細胞和細菌(或其它有細胞壁的細胞)通過酶解使細胞壁溶解而得到的具有質(zhì)膜的原生質(zhì)球狀體。動物細胞就相當于原生質(zhì)體。5. 細胞生物學(cell biology)細胞生物學是以細胞為研究對象, 從細胞的整體水平、亞顯微水平、分子水平等三個層次，以動態(tài)的觀點, 研究細胞和細胞器的結(jié)構(gòu)和功能、細胞的生活史和各種生命活動規(guī)律的學科。細胞生物學是現(xiàn)代生命科學的前沿分支學科之一，主要是從細胞的不同結(jié)構(gòu)層次來研究細胞的生命活動的根本規(guī)律。從生命結(jié)構(gòu)層次看，細胞生物學位于分子生物學與發(fā)育生物學之間，同它們相互銜接，互相滲透。6.

3、 細胞學說(cell theory)細胞學說是18381839年間由德國的植物學家施萊登和動物學家施旺所提出,直到1858年才較完善。它是關于生物有機體組成的學說，主要內(nèi)容有： 細胞是有機體， 一切動植物都是由單細胞發(fā)育而來， 即生物是由細胞和細胞的產(chǎn)物所組成； 所有細胞在結(jié)構(gòu)和組成上根本相似； 新細胞是由已存在的細胞分裂而來； 生物的疾病是因為其細胞機能失常。7. 原生質(zhì)理論protoplasm theory1861年由舒爾策(Max Schultze)提出, 認為有機體的組織單位是一小團原生質(zhì),這種物質(zhì)在一般有機體中是相似的,并把細胞明確地定義為:“細胞是具有細胞核和細胞膜的活物質(zhì)。188

4、0年Hanstain將細胞概念演變成由細胞膜包圍著的原生質(zhì), 分化為細胞核和細胞質(zhì)。8. 細胞遺傳學(cytogenetics)遺傳學和細胞學結(jié)合建立了細胞遺傳學，主要是從細胞學的角度, 特別是從染色體的結(jié)構(gòu)和功能, 以及染色體和其他細胞器的關系來研究遺傳現(xiàn)象, 說明遺傳和變異的機制。9. 細胞生理學(cytophysiology)細胞學同生理學結(jié)合建立了細胞生理學，主要研究內(nèi)容包括細胞從周圍環(huán)境中攝取營養(yǎng)的能力、代謝功能、能量的獲取、生長、發(fā)育與繁殖機理, 以及細胞受環(huán)境的影響而產(chǎn)生適應性和運動性的活動。細胞的離體培養(yǎng)技術對細胞生理學的研究具有巨大奉獻。10.細胞化學(cytochemist

5、ry)細胞學和化學的結(jié)合產(chǎn)生了細胞化學,主要是研究細胞結(jié)構(gòu)的化學組成及化學分子的定位、分布及其生理功能, 包括定性和定量分析。如1943年克勞德(Claude)用高速離心法從細胞勻漿液中別離線粒體，然后研究它的化學組成和生理功能并得出結(jié)論: 線粒體是細胞氧化中心。1924年Feulgen創(chuàng)造的DNA的特殊染色方法-Feulgen反響開創(chuàng)了DNA的定性和定量分析。11. 分子生物學(molecular biology)在分子水平上研究生命現(xiàn)象的科學。研究生物大分子(核酸、蛋白質(zhì))的結(jié)構(gòu)、功能和生物合成等方面來說明各種生命現(xiàn)象的本質(zhì)。研究內(nèi)容包括各種生命過程如光合作用、發(fā)育的分子機制、神經(jīng)活動的機

6、理、癌的發(fā)生等。12. 分子細胞生物學(molecular biology of the cell)以細胞為對象, 主要在分子水平上研究細胞生命活動的分子機制, 即研究細胞器、生物大分子與生命活動之間的變化開展過程, 研究它們之間的相互關系, 以及它們與環(huán)境之間的相互關系。13. 支原體(mycoplasma)又稱霉形體，是最簡單的原核細胞，支原體的大小介于細菌與病毒之間,直徑為0.10.3 um, 約為細菌的十分之一, 能夠通過濾菌器。支原體形態(tài)多變,有圓形、絲狀或梨形，光鏡下難以看清其結(jié)構(gòu)。支原體具有細胞膜，但沒有細胞壁。它有一環(huán)狀雙螺旋DNA，沒有類似細菌的核區(qū)(擬核), 能指導合成70

7、0多種蛋白質(zhì)。支原體細胞中惟一可見的細胞器是核糖體，每個細胞中約有8001500個。支原體可以在培養(yǎng)基上培養(yǎng)，也能在寄主細胞中繁殖。支原體沒有鞭毛,無活動能力,可以通過分裂法繁殖，也有進行出芽增殖的。14. 結(jié)構(gòu)域(domain)生物大分子中具有特異結(jié)構(gòu)和獨立功能的區(qū)域,特別指蛋白質(zhì)中這樣的區(qū)域。在球形蛋白中，結(jié)構(gòu)域具有自己特定的四級結(jié)構(gòu),其功能部依賴于蛋白質(zhì)分子中的其余局部,但是同一種蛋白質(zhì)中不同結(jié)構(gòu)域間?？赏ㄟ^不具二級結(jié)構(gòu)的短序列連接起來。蛋白質(zhì)分子中不同的結(jié)構(gòu)域常由基因的不同外顯子所編碼。15. 模板組裝(template assembly)由模板指導,在一系列酶的催化下,合成新的、與模

8、板完全相同的分子。這是細胞內(nèi)一種極其重要的組裝方式, DNA和RNA的分子組裝就屬于此類。16. 酶效應組裝(enzymatic assembly)相同的單體分子在不同的酶系作用下, 生成不同的產(chǎn)物。如以葡萄糖為原料既可合成纖維素,也可合成淀粉,就看進入那條酶促反響途徑。17. 自體組裝(self assembly)生物大分子借助本身的力量自行裝配成高級結(jié)構(gòu)，現(xiàn)代的概念應理解為不需要模板和酶系的催化, 以別于模板組裝和酶效應組裝。其實，這種組裝也需要一種稱為分子伴侶的蛋白介導, 如核小體的組裝就需要核質(zhì)素的介導。18. 引發(fā)體(primosome)是蛋白復合體, 主要成份是引物酶和DNA解旋酶

9、,是在合成用于DNA復制的RNA引物時裝配的。引發(fā)體與DNA結(jié)合后隨即由引物酶合成RNA引物。19. 剪接體(splicesome)進行hnRNA剪接時形成的多組分復合物, 主要是有小分子的核RNA和蛋白進行hnRNA剪接時形成的多組分復合物, 主要是有小分子的核RNA和蛋白質(zhì)組成。20 原核細胞(prokaryotic cell)組成原核生物的細胞。這類細胞主要特征是沒有明顯可見的細胞核, 同時也沒有核膜和核仁, 只有擬核，進化地位較低。21. 古細菌(archaebacteria)一類特殊細菌，在系統(tǒng)發(fā)育上既不屬真核生物，也不屬原核生物。它們具有原核生物的某些特征(如無細胞核及細胞器)，也

10、有真核生物的特征(如以甲硫氨酸起始蛋白質(zhì)的合成，核糖體對氯霉素不敏感)，還具有它們獨有的一些特征(如細胞壁的組成，膜脂質(zhì)的類型)。因之有人認為古細菌代表由一共同祖先傳來的第三界生物(古細菌，原核生物，真核生物)。它們包括酸性嗜熱菌，極端嗜鹽菌及甲烷微生物。可能代表了活細胞的某些最早期的形式。22. 真細菌(Bacteria, eubacteria)除古細菌以外的所有細菌均稱為真細菌。最初用于表示“真細菌的名詞主要是為了與其他細菌相區(qū)別。23. 中膜體(mesosome)中膜體又稱間體或質(zhì)膜體, 是細菌細胞質(zhì)膜向細胞質(zhì)內(nèi)陷折皺形成的。每個細胞有一個或數(shù)個中膜體，其中含有細胞色素和琥珀酸脫氫酶,

11、為細胞提供呼吸酶, 具有類似線粒體的作用, 故又稱為擬線粒體。 24. 真核細胞(eucaryotic cell)構(gòu)成真核生物的細胞稱為真核細胞，具有典型的細胞結(jié)構(gòu), 有明顯的細胞核、核膜、核仁和核基質(zhì); 遺傳信息量大，并且有特化的膜相結(jié)構(gòu)。真核細胞的種類繁多, 既包括大量的單細胞生物和原生生物(如原生動物和一些藻類細胞), 又包括全部的多細胞生物(一切動植物)的細胞。25. 生物膜結(jié)構(gòu)體系(biomembrane system)細胞內(nèi)具有膜包被結(jié)構(gòu)的總稱, 包括細胞質(zhì)膜、核膜、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體、溶酶體、線粒體和葉綠體等。膜結(jié)構(gòu)體系的根本作用是為細胞提供保護。質(zhì)膜將整個細胞的生命活動保護起來，

12、并進行選擇性的物質(zhì)交換；核膜將遺傳物質(zhì)保護起來，使細胞核的活動更加有效；線粒體和葉綠體的膜將細胞的能量發(fā)生同其它的生化反響隔離開來，更好地進行能量轉(zhuǎn)換。膜結(jié)構(gòu)體系為細胞提供較多的質(zhì)膜外表，使細胞內(nèi)部結(jié)構(gòu)區(qū)室化。由于大多數(shù)酶定位在膜上，大多數(shù)生化反響也是在膜外表進行的，膜外表積的擴大和區(qū)室化使這些反響有了相應的隔離，效率更高。另外，膜結(jié)構(gòu)體系為細胞內(nèi)的物質(zhì)運輸提供了特殊的運輸通道，保證了各種功能蛋白及時準確地到位而又互不干擾。例如溶酶體的酶合成之后不僅立即被保護起來，而且一直處于監(jiān)護之下被運送到溶酶體小泡。26. 遺傳信息表達結(jié)構(gòu)系統(tǒng)(genetic expression system)該系統(tǒng)又

13、稱為顆粒纖維結(jié)構(gòu)系統(tǒng)，包括細胞核和核糖體。細胞核中的染色質(zhì)是纖維結(jié)構(gòu)，由DNA和組蛋白構(gòu)成。染色體的一級結(jié)構(gòu)是由核小體組成的串珠結(jié)構(gòu)，其直徑為10nm,又稱為10納米纖維。核糖體是由RNA和蛋白質(zhì)構(gòu)成的顆粒結(jié)構(gòu)，直徑為1525nm，由大小兩個亞基組成，它是細胞內(nèi)合成蛋白質(zhì)的場所。27. 細胞骨架系統(tǒng)(cytoskeletonic system)細胞骨架是由蛋白質(zhì)與蛋白質(zhì)搭建起的骨架網(wǎng)絡結(jié)構(gòu)，包括細胞質(zhì)骨架和細胞核骨架。細胞骨架系統(tǒng)的主要作用是維持細胞的一定形態(tài)，使細胞得以安居樂業(yè)。細胞骨架對于細胞內(nèi)物質(zhì)運輸和細胞器的移動來說又起交通動脈的作用; 細胞骨架還將細胞內(nèi)基質(zhì)區(qū)域化；此外，細胞骨架還具

14、有幫助細胞移動行走的功能。細胞骨架的主要成分是微管、微絲和中間纖維。28. 細胞社會學(cell sociology)細胞社會學是從系統(tǒng)論的觀點出發(fā)，研究細胞整體和細胞群體中細胞間的社會行為(包括細胞間識別、通訊、集合和相互作用等)，以及整體和細胞群對細胞的生長、分化和死亡等活動的調(diào)節(jié)控制。細胞社會學主要是在體外研究細胞的社會行為，用人工的細胞組合研究不同發(fā)育時期的相同細胞或不同細胞的行為; 研究細胞之間的識別、粘連、通訊以及由此產(chǎn)生的相互作用、作用本質(zhì)、以及對形態(tài)發(fā)生的影響等。29、細胞全能性和細胞核全能性體細胞克隆羊的誕生在全世界掀起了動物克隆熱，它說明了動物體細胞的細胞核具有發(fā)育全能性；

15、干細胞研究的突破使人們對細胞的發(fā)育全能性有了一個嶄新的認識，即成熟組織中也存在具有全能性的干細胞，那么細胞全能性和細胞核全能性是否具有相同的含義呢？1、細胞全能性和細胞核全能性是兩個不同的概念全能性最早用于動物胚胎學，是指分裂球發(fā)育成為完整胚的能力。現(xiàn)在所謂的全能性問題指與合子具有相同遺傳內(nèi)容的體細胞、胚胎細胞或它們的細胞核是否也同合子一樣具有相同的發(fā)育潛能，即細胞發(fā)育全能性和細胞核發(fā)育全能性問題。所謂細胞全能性，是指細胞如受精卵一樣，具有經(jīng)過分裂、分化形成各種組織和細胞，最終發(fā)育成一個完整的個體的能力；細胞核全能性那么指細胞雖不具備發(fā)育成一個完整個體的能力，但是當將其細胞核通過核移植等方法導

16、入去核的卵細胞或受精卵，經(jīng)過受體卵細胞質(zhì)的誘導去分化、體細胞核和受體卵細胞質(zhì)共同作用，依然可能發(fā)育成一個完整的個體。因此，細胞全能性和細胞核全能性是兩個完全不同的概念，不能混為一談。細胞核的全能性并不代表細胞具有全能性。2、植物體細胞具有全能性無性繁殖技術，即利用營養(yǎng)器官進行植物栽培，在生產(chǎn)實踐中已經(jīng)有上千年的歷史。例如，用馬鈴薯的塊根和番薯的塊莖進行栽培可以得到完整植株，還有我們常說的“無心插柳柳成蔭也都是無性繁殖的真實寫照。雖然科學家隱隱約約認識到植物體細胞具有全能性，但是由于實驗技術的限制，真正用科學的試驗方法證明植物的組織和體細胞具有全能性，那么是20世紀50年代的事。1902年，德國

17、植物學家HabeaHandt就指出，植物的體細胞含有母細胞的全部遺傳信息，具有發(fā)育成完整植株個體的潛能。因而每個植物細胞都像胚胎一樣，經(jīng)離體培養(yǎng)能再生出完整植株。以后許多科學家為證實這一論斷做了不懈的努力。1958年，Steward等將高度分化的胡蘿卜根的韌皮部組織細胞放在適宜的培養(yǎng)基上培養(yǎng)，發(fā)現(xiàn)根細胞會失去分化細胞的結(jié)構(gòu)特征，發(fā)生反復分裂，最終分化成具有根、莖、葉的完整的植株；1964年，Cuba和 Mabesbwari利用毛葉曼陀羅的花藥培育出單倍體植株；1969年Nitch將煙草的單個單倍體孢子培養(yǎng)成了完整的單倍體植株；1970年Steward用懸浮培養(yǎng)的胡蘿卜單個細胞培養(yǎng)成了可育的植株

18、。至此，植物分化細胞的全能性得到了充分論證，建立在此根底上的組織培養(yǎng)技術也得到了迅速開展。3、低等動物的細胞和高等動物早期胚胎細胞具有發(fā)育全能性低等的動物細胞也具有發(fā)育成完整個體的全能性。如高再生能力的典范海鞘，它的一個血細胞就可產(chǎn)生一個完整的個體。后生動物中還有幾類動物擁有強大的再生能力，如海綿、腔腸動物及大多數(shù)渦蟲綱動物，具有“冰生能力的水螅身體的一局部就能重新生成一個完整的新個性。雖然它們的再生各有特點，但是與組成身體的分化細胞高可塑性是分不開的。為證明高等動物的早期胚胎細胞同樣具有發(fā)育全能性，Roux W1888作了開創(chuàng)性的工作。他用一根燒燙的針破壞蛙2細胞胚胎中的其中一個細胞，以證明

19、胚胎中的兩個細胞的分化差異以及胚胎的發(fā)育情況。結(jié)果他發(fā)現(xiàn)被破壞的細胞不再繼續(xù)發(fā)育，而存活的另一個細胞那么只能進一步發(fā)育成胚胎的左半局部或右半局部。Roux據(jù)此認為這證明了從2細胞時期起，胚胎兩個分裂球未來的發(fā)育命運就已經(jīng)被確定，毀掉一個細胞，另一個只能形成半個胚胎。然而這個開創(chuàng)性的實驗得出的結(jié)論卻是錯誤的，原因可能是燒燙的針對胚胎的一局部造成了不可逆轉(zhuǎn)的損傷，活的分裂球接觸到死的分裂球從而影響了進一步的發(fā)育。1933年，Schmidt完全重復了Roux所做的蛙的實驗。他把燙死的一個分裂球去掉，使存活的分裂球不受燙傷細胞的影響，結(jié)果存活的分裂球也能發(fā)育成完整的胚胎。以后的相關實驗都證明動物的早期

20、2細胞胚胎或4細胞胚胎的單個細胞都具有細胞全能性，如1942年就證明了大鼠的2細胞胚胎期的單個卵裂球能夠發(fā)育成為幼體鼠，具有發(fā)育全能性；1968年又證明了兔8細胞期的胚胎細胞仍然具有發(fā)育的全能性。但是由于不同動物的胚胎在發(fā)育程度的分化時間上是不相同的，因此什么時期以前的胚胎細胞具有發(fā)育全能性因動物種類的不同而不同。4、高等動物的體細胞核具有發(fā)育全能性與植物和低等細胞相比，高等動物體細胞的發(fā)育潛能有顯著差異。雖然在胚胎發(fā)育中，早期胚胎細胞具有發(fā)育的全能性，但隨著分化程度的提高，細胞的發(fā)育潛能也逐漸變窄，細胞的生理活動也逐漸發(fā)生了不同的變化，如細胞的分裂能力逐漸降低，直至失去分裂能力成為末端分化細

21、胞。但是通過細胞核移植技術能使高等動物的體細胞核去分化，重新獲得較高的發(fā)育能力。1996年英國羅斯林研究所的Wilmut等利用該技術成功獲得體細胞克隆羊Dolly多莉，這是第一例利用成年哺乳動物體細胞獲得的克隆動物，因此在全世界引起轟動。這一結(jié)果也為科學家100多年來孜孜以求的探索劃上了一個完美的句號，即高等動物體細胞的細胞核具有發(fā)育全能性。在以后不到4年的時間里，體細胞克隆山羊、牛、豬、小鼠相繼問世。體細胞克隆動物的成功說明，盡管體細胞的分化程度高，細胞可塑性很低，但是以受精卵或卵細胞為受體，通過核移植后對體細胞核的重新編程，依然能發(fā)育成一個完整的個體。也就是說，高等動物體細胞的細胞核仍然具

22、有發(fā)育的全能性，只是可塑性很低，必須在適當?shù)臈l件下才表現(xiàn)出來。5、高等動物的體細胞是否具有全能性？一個還沒有最后結(jié)論的話題動物克隆的成功只能證明動物體細胞核具有發(fā)育全能性，對于成熟體細胞本身是否也具有發(fā)育全能性尚不能完全解釋。然而最近對于細胞研究的一系列新發(fā)現(xiàn)說明，在成熟機體的多種組織中均存在可多向分化的全能細胞組織干細胞，不僅刷新了人們對于細胞的傳統(tǒng)認識，而且也使科學家不得不重新認識高等動物體細胞的發(fā)育全能性問題。胚胎干細胞是取自胚胎內(nèi)細胞團的一類具有發(fā)育全能性的細胞，能在體外長期傳代培養(yǎng)而不失去發(fā)育的全能性。但是人們很早也發(fā)現(xiàn)，在骨髓組織中也存在具有分化能力的干細胞，它們在血細胞更新、維持

23、血細胞數(shù)量中發(fā)揮著重要作用。后來又發(fā)現(xiàn)在皮膚、肝臟，甚至在人們認為不可能再生的神經(jīng)等多種組織中同樣發(fā)現(xiàn)了組織干細胞。體外研究進一步證實，骨髓間充質(zhì)干細胞還可以分化成脂肪細胞、神經(jīng)細胞等；神經(jīng)干細胞不僅可以誘導分化神經(jīng)細胞，而且還能分化成血液細胞、肝細胞、肌細胞。以往一般認為組織干細胞是胚胎發(fā)育過程中遺留并且保存在成熟組織中的原始細胞，但也有學者認為，從成熟細胞具有發(fā)育潛能的角度來看，認為這些細胞是成熟組織中具有較強發(fā)育逆轉(zhuǎn)潛能，即在特定條件下可恢復并表現(xiàn)發(fā)育階段細胞特性的一局部體細胞可能更適宜些。我國學者張穎清1985年在其全息理論中指出哺乳動物的體細胞具有發(fā)育全能性，這種潛在的能力在某種條件

24、下可以完全顯現(xiàn)?；诖朔N觀點，以及現(xiàn)在有關組織干細胞的發(fā)育潛能的一系列令人驚訝的全新發(fā)現(xiàn)，說明組織干細胞的發(fā)育靈活性還遠非目前人類所了解，也許在未來的研究中會發(fā)現(xiàn)在某種特定的條件下，高等動物體細胞也具有如受精卵一樣的發(fā)育潛能。因此，高等動物的體細胞發(fā)育全能性問題可能還沒有最后的定論。二、細胞結(jié)構(gòu)1. 細胞外表(cell surface)細胞外表是一個具有復雜結(jié)構(gòu)的多功能體系。在結(jié)構(gòu)上包括細胞被(cell coat)和細胞質(zhì)膜。動、植物細胞間的連接結(jié)構(gòu)、細菌與植物細胞的細胞壁以及外表的特化的結(jié)構(gòu), 如鞭毛等都可看成是外表結(jié)構(gòu)的組成局部。在功能上,細胞外表是細胞質(zhì)膜功能的擴展,它保護細胞,使細胞有

25、一個相對穩(wěn)定的內(nèi)環(huán)境；負責細胞內(nèi)外的物質(zhì)交換和能量交換,并通過外表結(jié)構(gòu)進行細胞識別、信息的接收和傳遞、進行細胞運動, 以及維護細胞的各種形態(tài),并且與免疫、癌變都有十分密切的關系。2. 細胞被(cell coat)由碳水化合物形成的覆蓋在細胞質(zhì)膜外表的保護層，稱為細胞被, 由于這層結(jié)構(gòu)的主要成份是糖,所以又稱為糖萼(glycocalyx),或多糖包被。糖被通常含有由細胞分泌出來的細胞外基質(zhì)，厚約5nm，其中的糖類是與質(zhì)膜的蛋白質(zhì)分子、脂類分子共價結(jié)合形成糖蛋白和糖脂分子。糖被通常含有兩種主要的成份: 糖蛋白和蛋白聚糖。它們都是在細胞內(nèi)合成,最后分泌出來并附著到細胞質(zhì)膜上。糖蛋白和糖脂的寡糖側(cè)鏈所

26、含糖基的數(shù)量少于15,但由于可通過共價鍵形成支鏈，所以排列方式卻是多種多樣。細胞被的根本功能是保護如消化道、呼吸道、生殖腺等上皮細胞的外被有助于潤滑、防止機械損傷, 同時又可保護上皮組織不受消化酶的作用和細菌的侵襲。植物和細菌的細胞壁不僅可以保護細胞質(zhì)膜和細胞器, 同時還賦予細胞以特定的形狀。革蘭氏陽性菌的細胞壁是一種蛋白聚糖, 青霉素通過抑制它的合成而抑制敏感菌的生長。細胞被還參與細胞與環(huán)境的相互作用, 包括細胞與環(huán)境的物質(zhì)交換, 細胞增殖的接觸抑制、細胞識別等。3. 纖維素(cellulose)纖維素是由葡萄糖構(gòu)成的同質(zhì)多聚體，在細胞壁中，由50-60個纖維素分子形成一束，并且相互平行排列

27、，形成長的、堅硬的微纖維，這種微纖維的直徑一般約為5-15nm,長約幾微米。纖維素微纖維通常兩兩堆積在一起形成更大的大纖維，它們的強度到達同類粗細鋼管的強度。如果將植物的細胞壁看成是動物細胞的細胞外基質(zhì), 那么,纖維素那么相當于動物細胞外基質(zhì)中的膠原。4. 半纖維素(hemicellulose)是由幾種不同類型的單糖構(gòu)成的異質(zhì)多聚體，這些糖是五碳糖和六碳糖，包括木糖、阿伯糖、甘露糖和半乳糖等。半纖維素木聚糖在木質(zhì)組織中占總量的50%，它結(jié)合在纖維素微纖維的外表，并且相互連接，這些纖維構(gòu)成了堅硬的細胞相互連接的網(wǎng)絡。5. 果膠(pectin)果膠是由半乳糖醛酸和它的衍生物組成的多聚體。類似動物細

28、胞的粘多糖，很容易形成水合膠。果膠在細胞壁中的作用主要是連接相鄰細胞壁，并且形成細胞外基質(zhì)，將纖維素包埋在水合膠中。6. 木質(zhì)素(lignin)是由聚合的芳香醇構(gòu)成的一類物質(zhì)，存在于木質(zhì)組織中，主要作用是通過形成交織網(wǎng)來硬化細胞壁。木質(zhì)素主要位于纖維素纖維之間， 起抗壓作用。在木本植物中，木質(zhì)素占25%，是世界上第二位最豐富的有機物(纖維素是第一位)。7. 細胞外基質(zhì)(extracellular matrix,ECM)細胞外基質(zhì)是由動物細胞合成并分泌到胞外、分布在細胞外表或細胞之間的大分子, 主要是一些多糖和蛋白, 或蛋白聚糖。細胞外基質(zhì)對于一些動物組織的細胞具有重要作用。細胞外基質(zhì)的組成可分

29、為三大類 糖胺聚糖(glycosaminoglycans)、蛋白聚糖(proteoglycan), 它們能夠形成水性的膠狀物，在這種膠狀物中包埋有許多其它的基質(zhì)成分；結(jié)構(gòu)蛋白，如膠原和彈性蛋白，它們賦予細胞外基質(zhì)一定的強度和韌性； 粘著蛋白(adhesive):如纖粘連蛋白和層粘聯(lián)蛋白，它們促使細胞同基質(zhì)結(jié)合。其中以膠原和蛋白聚糖為根本骨架在細胞外表形成纖維網(wǎng)狀復合物,這種復合物通過纖粘連蛋白或?qū)诱尺B蛋白以及其他的連接分子直接與細胞外表受體連接;或附著到受體上。由于受體多數(shù)是膜整合蛋白,并與細胞內(nèi)的骨架蛋白相連,所以細胞外基質(zhì)通過膜整合蛋白將細胞外與細胞內(nèi)連成了一個整體。8. 基質(zhì)(groun

30、d substance)細胞外基質(zhì)的物理性質(zhì)主要受細胞外基質(zhì)中蛋白聚糖所攜帶的多糖基團的影響,蛋白聚糖是由糖胺聚糖(glycosaminoglycans, GAG)以共價的形式同線性多肽連接而成的多糖和蛋白復合物。蛋白聚糖的主要成份是糖胺聚糖,是由重復二糖單位構(gòu)成的無分支長鏈多糖。 二糖單位包括硫酸軟骨素(chondroitin sulfate)、硫酸角質(zhì)素(keratan sulfate)、肝素(heparin)、硫酸乙酰肝素(heparan sulfate)、透明質(zhì)酸(hyaluronic acid)、硫酸皮膚素(dermatan sulfate)等。這些二糖都含有一個氨基糖,并至少含有一

31、個負電的磺酸基或羧基團。由于氨基聚糖是親水的，并且?guī)в胸撾姾?，所以它們既能結(jié)合陽離子又能結(jié)合水分子，由于糖胺聚糖的這種性質(zhì),它們在細胞外創(chuàng)造了水合的、膠狀的材料,形成了所謂的細胞外基質(zhì)的基質(zhì)。9. 膠原(collagen)膠原是細胞外最重要的水不溶性纖維蛋白, 是構(gòu)成細胞外基質(zhì)的骨架。膠原在細胞外基質(zhì)中形成半晶體的纖維,給細胞提供抗張力和彈性,并在細胞的遷移和發(fā)育中起作用。膠原在各種動物中都有存在。脊椎動物中腱、軟骨和骨中的膠原非常豐富,幾乎占了蛋白總重的一半。膠原蛋白的根本結(jié)構(gòu)單位是原膠原(tropocollagen),原膠原肽鏈的一級結(jié)構(gòu)具有(Gly-x-y)n重復序列, 其中x常為脯氨酸

32、(Pro), y常為羥脯氨酸(Hypro)或羥賴氨酸(Hylys)。Hylys殘基可發(fā)生糖基化修飾, 其糖單位有的是一個半乳糖殘基(Gal), 但通常是二糖(Glu-Gal-),膠原上的糖所占的量約為膠原的10%。原膠原是由三條-肽鏈組成的纖維狀蛋白質(zhì), 相互擰成三股螺旋狀構(gòu)型, 長300nm, 直徑1.5nm。目前已發(fā)現(xiàn)20個左右的基因分別在不同組織中編碼不同類型的膠原; 不同類型的膠原定位于體內(nèi)的特定組織,也有2-3種不同的膠原存在于同一組織中。10. 彈性蛋白(elastin)彈性蛋白是彈性纖維(elastic fibers)的主要成分。彈性纖維主要存在于韌帶和脈管壁。彈性纖維與膠原纖維

33、共同存在, 賦予組織以彈性和抗張能力。象膠原一樣，彈性蛋白也富含甘氨酸和脯氨酸，但是與膠原不同的是，彈性蛋白的羥基化程度不高，沒有羥賴氨酸的存在。彈性蛋白分子間通過賴氨酸殘基形成共價鍵進行相互交聯(lián)，它們形成的交聯(lián)網(wǎng)絡可通過構(gòu)型的變化產(chǎn)生彈性。雖然膠原能夠給細胞外基質(zhì)以強度和韌性，但是對于某些組織來說還需要富有彈性。特別是肺、心臟等組織尤其是這樣。這種彈性主要依賴于細胞外基質(zhì)中的彈性纖維。彈性纖維如同橡皮帶一樣，它的長度能夠伸展到正常長度的幾倍，當收縮時又能恢復到原始長度。組織的彈性那么是通過改變散布在彈性纖維中膠原的數(shù)量來控制。11. 纖維粘連蛋白(fibronectin, FN)纖維粘連蛋白

34、屬非膠原糖蛋白的一種, 稱為冷不溶球蛋白,廣泛存在于動物界, 包括海綿、海膽及哺乳動物類。在脊椎動物中, 纖粘連蛋白以可溶的形式存在于血漿和各種體液中,稱為血漿纖維粘連蛋白；以不溶的纖維存在于細胞外基質(zhì)、細胞之間及某些細胞外表, 稱為細胞纖粘連蛋白。FN是高相對分子質(zhì)量的粘附性的糖蛋白, 含糖約5%。FN由兩個亞基組成的二聚體，每個亞基的相對分子質(zhì)量約250kDa, 各亞基在C末端形成兩個二硫鍵交聯(lián)。血漿FN是二聚體, 由兩條相似的A鏈和B鏈組成, 整個分子成V形。細胞FN是多聚體,其不同來源的FN亞基結(jié)構(gòu)相似, 但并不相同。不同的亞單位均為同一基因的表達產(chǎn)物, 只是轉(zhuǎn)錄后在RNA的剪接上有所

35、不同,因而產(chǎn)生不同的mRNA。另外, 在翻譯后的修飾上也有差異，F(xiàn)N的每個亞單位的蛋白組成假設干個球形結(jié)構(gòu)域, 各結(jié)構(gòu)域之間由對胰蛋白酶敏感的肽鏈連接，因此可通過胰蛋白酶的水解作用別離這些結(jié)構(gòu)域研究它們的功能。每個FN亞基上有與膠原、細胞外表受體、血纖蛋白和硫酸蛋白多糖高親和結(jié)合的位點。12. 層粘連蛋白(laminin, LN)層粘連蛋白主要存在于基膜(basal lamina)結(jié)構(gòu)中，是基膜所特有的非膠原糖蛋白, 相對分子質(zhì)量為820kDa, 含13-15%的糖，有三個亞單位, 即重鏈(鏈, 400kDa)和1(215kDa)、2(205kDa)兩條輕鏈。結(jié)構(gòu)上呈現(xiàn)不對稱的十字形, 由一條

36、長臂和三條相似的短臂構(gòu)成。這四個臂均有棒狀節(jié)段和球狀的末端域。1和2短臂上有兩個球形結(jié)構(gòu)域, 鏈上的短臂有三個球形結(jié)構(gòu)域，其中有一個結(jié)構(gòu)域同型膠原結(jié)合，第二個結(jié)構(gòu)域同肝素結(jié)合，還有同細胞外表受體結(jié)合的結(jié)構(gòu)域。正是這些獨立的結(jié)合位點使LN作為一個橋梁分子，介導細胞同基膜結(jié)合。所以LN的主要功能就是作為基膜的主要結(jié)構(gòu)成分對基膜的組裝起關鍵作用, 在細胞外表形成網(wǎng)絡結(jié)構(gòu)并將細胞固定在基膜上。LN還有許多其他的作用,如在細胞發(fā)育過程中刺激細胞粘著、細胞運動。LN還能夠刺激胚胎中神經(jīng)軸的生長,并促進成年動物的神經(jīng)損傷后重生長和再生。如同纖粘連蛋白,細胞外的LN能夠影響細胞的生長、遷移和分化。LN在原生殖

37、細胞的遷移中起關鍵作用。13. 基膜(basal lamina，basement membrane)基膜是一種復合的細胞外結(jié)構(gòu), 是細胞外基質(zhì)的特異區(qū)。典型的基膜厚約50nm,有些基膜的厚度達200nm。通常會形成基膜的組織和細胞有: 肌細胞和脂肪細胞的外表; 上皮組織基底面的下方,如皮膚上皮的下外表,將上皮細胞與結(jié)締組織分開;血管內(nèi)皮細胞的下外表。此外,在施旺細胞(Schwann cells)的外表也覆蓋有基膜。基膜是由不同的蛋白纖維組成的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)，主要成份有LN、型膠原、巢蛋白(entactin)、肌腱蛋白(tenascin)、鈣結(jié)合糖蛋白(thrombospondin)、硫酸肝素糖蛋白等

38、。LN在基膜的形成中起重要作用,因為LN具有許多不同的結(jié)構(gòu)域,其中具有與其他蛋白復合物結(jié)合的特殊位點。此外,LN能夠同細胞外表受體結(jié)合,也能夠同其他的LN分子以及同其他的糖蛋白,包括基膜中其他的一些成份結(jié)合。更重要的是，LN同型膠原結(jié)合,形成分隔的交聯(lián)網(wǎng)狀結(jié)構(gòu), 形成的基膜通過LN與細胞外表受體緊密結(jié)合,將基膜與覆蓋的細胞緊密結(jié)合起來。因此, LN不僅是基膜的主要成分，也是基膜的組織者,而型膠原那么是基膜的網(wǎng)狀鋼架。基膜不僅對組織結(jié)構(gòu)起支持作用，同時也是滲透性的障礙，調(diào)節(jié)分子和細胞的運動。在腎細胞中，基膜可以作為一種過濾器，允許小分子進入尿液，卻扣下大分子的蛋白質(zhì)。表皮細胞下的基膜一方面阻止結(jié)

39、締組織的細胞進入表皮，另一方面允許“防衛(wèi)戰(zhàn)士白細胞的移動。14. 整聯(lián)蛋白(integrin)整聯(lián)蛋白屬整合蛋白家族, 是細胞外基質(zhì)受體蛋白。整聯(lián)蛋白是一種跨膜的異質(zhì)二聚體, 它由兩個非共價結(jié)合的跨膜亞基, 即和亞基所組成。細胞外球形結(jié)構(gòu)域是一個頭部露出脂雙分子層約20nm。頭部可同細胞外基質(zhì)蛋白結(jié)合, 而細胞內(nèi)的尾部同肌動蛋白相連。整聯(lián)蛋白的兩個亞基, 和鏈都是糖基化的, 并通過非共價鍵結(jié)合在一起。整聯(lián)蛋白同基質(zhì)蛋白的結(jié)合需要二價陽離子, 如Ca2+ 、Mg2+ 等的參與。有些細胞外基質(zhì)蛋白可被多種整聯(lián)蛋白識別。整聯(lián)蛋白作為跨膜接頭在細胞外基質(zhì)和細胞內(nèi)肌動蛋白骨架之間起雙向聯(lián)絡作用, 將細胞

40、外基質(zhì)同細胞內(nèi)的骨架網(wǎng)絡連成一個整體, 這就是整聯(lián)蛋白所起的細胞粘著作用。整聯(lián)蛋白還具有將細胞外信號向細胞內(nèi)傳遞的作用。當整聯(lián)蛋白的細胞外結(jié)構(gòu)域同細胞外配體,如纖粘連蛋白或?qū)诱尺B蛋白結(jié)合時會誘導整聯(lián)蛋白細胞內(nèi)結(jié)構(gòu)域的末端發(fā)生構(gòu)型的變化,構(gòu)型的變化反過來會改變整聯(lián)蛋白的細胞質(zhì)結(jié)構(gòu)域的末端同相鄰蛋白的相互作用,如同粘著斑激酶(FAK)作用, 其結(jié)果,FAK會引起一些蛋白質(zhì)的磷酸化，引起信號放大的級聯(lián)反響。在某些情況下,這種反響會啟動一些基因的表達。整聯(lián)蛋白(以及其他的一些細胞外表分子)進行的信號轉(zhuǎn)導對細胞的許多行為造成影響,包括運動、生長甚至細胞的生存。整聯(lián)蛋白同細胞外基質(zhì)中粘著蛋白的識別與結(jié)合分

41、為兩種類型一類是同RGD區(qū)域結(jié)合，另一類那么不需要RGD區(qū)域。15. 細胞識別(cell recognition)細胞識別是指細胞對同種或異種細胞、同源或異源細胞、以及對自己和異己分子的認識。多細胞生物有機體中有三種識別系統(tǒng):抗原-抗體的識別、酶與底物的識別、細胞間的識別。第三類包括通過細胞外表受體與胞外信號分子的選擇性相互作用,從而導致一系列的生理生化反響的信號傳遞。無論是那一種識別系統(tǒng),都有一個共同的根本特性,就是具有選擇性,或是說具有特異性。細胞識別是細胞發(fā)育和分化過程中一個十分重要的環(huán)節(jié)，細胞通過識別和粘著形成不同類型的組織,由于不同組織的功能是不同的,所以識別本身就意味著選擇。16.

42、 神經(jīng)細胞粘著分子(neural cell adhesion molecule,N-CAM)N-CAM是膜糖蛋白,至少以三種形式存在,但都是由同一基因編碼。其中兩種是跨膜蛋白,第三種共價結(jié)合在細胞質(zhì)膜的外外表。無論是何種存在方式,N-CAM分子都有一局部伸出到細胞外外表。三種N-CAM在細胞外的結(jié)構(gòu)都一樣,都含有與細胞粘著相關的結(jié)合位點。將別離純化的N-CAM參加到人工磷脂脂質(zhì)體中, 這種人工脂質(zhì)體能夠相互粘著,但是參加了相應的抗體就不會發(fā)生粘著, 不加N-CAM的人工脂質(zhì)體也不會發(fā)生粘著。由此可以推測:細胞粘著是由細胞質(zhì)膜中的蛋白分子介導的,N-CAM是介導細胞粘著的分子。17. 鈣粘著蛋白

43、(cadherin)鈣粘著蛋白(cadherin)是細胞質(zhì)膜中的細胞粘著分子,但是這種分子介導的細胞粘著受Ca2+的調(diào)節(jié)。鈣粘著分子家族中比擬熟知的屬于膜整合糖蛋白的成員有:E-鈣粘著蛋白(主要在表皮組織中)、N-鈣粘著蛋白(存在神經(jīng)組織中)、P-鈣粘著蛋白(主要存在于胎盤)。鈣粘著蛋白的細胞外局部有600個氨基酸殘基,組成四個重復的Ca2+結(jié)合結(jié)構(gòu)域,細胞質(zhì)局部有150個氨基酸。18. 凝集素(lectin)凝集素是動物細胞和植物細胞都能夠合成和分泌的、能與糖結(jié)合的蛋白質(zhì),在細胞識別和粘著反響中起重要作用,主要是促進細胞間的粘著。凝集素具有一個以上同糖結(jié)合的位點，因此能夠參與細胞的識別和粘著

44、,將不同的細胞聯(lián)系起來。19. 細胞粘著(cell adhesion)在細胞識別的根底上, 同類細胞發(fā)生聚集形成細胞團或組織的過程叫細胞粘著。它對于胚胎發(fā)育及成體的正常結(jié)構(gòu)和功能都有重要的作用。在發(fā)育過程中,由于細胞間細胞粘著的強度不同,決定著細胞在內(nèi)、中、外三胚層的分布。在器官形成過程中, 通過細胞粘著,使具有相同外表特性的細胞聚集在一起形成器官。20. 細胞粘著分子(cell adhesion molecule, CAM)參與細胞粘著的分子稱為細胞粘著分子。自從N-CAM被發(fā)現(xiàn)之后,陸續(xù)發(fā)現(xiàn)了一些新的細胞粘著分子,如Ng-CAM是神經(jīng)膠質(zhì)細胞粘著分子,L-CAM是肝細胞的細胞粘著分子,I-

45、CAM是普遍存在的一種細胞粘著分子,它的配體是LFA-1;而LEC-CAM是白細胞及其它循環(huán)細胞中發(fā)現(xiàn)的細胞粘著分子。上述細胞粘著分子都是糖蛋白,在細胞外結(jié)構(gòu)域都有與肽共價結(jié)合的糖基。根據(jù)細胞粘著分子的作用方式可分為三個家族:免疫球蛋白超家族,如V-CAM、Ng-CAM、I-CAM和L1等;鈣粘著蛋白家族，如E-鈣粘著蛋白、P-鈣粘著蛋白、N-鈣粘著蛋白；選擇素家族,如L-選擇素、LEU-CAM1等。后兩種家族的細胞粘著分子是鈣依賴性的,而免疫球蛋白超家族那么是非鈣依賴性的。鈣粘著蛋白家族是主要的一類粘著蛋白，分布極為廣泛(表4M-1)。表4M-1 哺乳動物中主要的鈣粘著蛋白分子粘著分子主要的

46、細胞分布E-鈣粘著蛋白(桑椹粘著蛋白)植入前胚胎,表皮細胞(特別是在完全橋粒處)P-鈣粘著蛋白滋養(yǎng)層,心臟,肺和腸N-鈣粘著蛋白神經(jīng)系統(tǒng),肺,中胚層,神經(jīng)外胚層R-鈣粘著蛋白視網(wǎng)膜神經(jīng)和神經(jīng)膠質(zhì)細胞M-鈣粘著蛋白成肌細胞(肌細胞前體),和成熟的骨骼肌細胞21. 選擇蛋白(selectins)選擇蛋白是膜整合糖蛋白的一個家族，它能夠識別從另外一個細胞外表伸展出來的特異的糖基團，并與之特異性結(jié)合，因此它也是細胞外表受體。選擇蛋白有一個小的細胞質(zhì)結(jié)構(gòu)域，一個單次跨膜的結(jié)構(gòu)域，一個大的細胞外片段，在這個片段上可分為幾個結(jié)構(gòu)域，包括最外端的具有凝集素作用的結(jié)構(gòu)域。有三種類型的選擇蛋白E-選擇蛋白，它在內(nèi)

47、皮細胞表達；P-選擇蛋白，在血小板和內(nèi)皮細胞表達；L-選擇蛋白，在各種類型的白細胞中表達。這三種選擇蛋白都是識別小的出現(xiàn)在某些糖蛋白或糖脂的四糖基團，選擇蛋白同糖配體的結(jié)合是Ca2+依賴性的。選擇蛋白主要介導循環(huán)中的白細胞在有炎癥和血塊的血管壁部位暫時性相互作用。與選擇蛋白起作用的靶細胞上的蛋白通常稱為粘蛋白(mucin)。22. 免疫球蛋白超家族抗體是一類稱之為免疫球蛋白(或Ig)的蛋白質(zhì)分子,是由一些相似的小結(jié)構(gòu)域組成的多肽分子。在Ig的每個結(jié)構(gòu)域中，都是由70110個氨基酸組成的緊密折疊的結(jié)構(gòu)。后來在很多不同種類的蛋白質(zhì)中也都發(fā)現(xiàn)有類Ig結(jié)構(gòu)域的存在，這些結(jié)構(gòu)同Ig抗體一起構(gòu)成了免疫球蛋

48、白超家族(immunoglobulins superfamily,IgSF)。IgSF的大多數(shù)成員是整合膜蛋白，存在于淋巴細胞的外表，參與各種免疫活動。它們中的某些整合蛋白參與非鈣依賴性的細胞之間的粘著。事實上，在缺少免疫系統(tǒng)的無脊椎動物細胞粘著分子中發(fā)現(xiàn)類Ig結(jié)構(gòu)域，說明類Ig蛋白在原始進化過程作為細胞粘著中介物，只是在后來才在脊椎動物的免疫系統(tǒng)中增加了一項免疫功能。大多數(shù)IgSF細胞粘著分子介導淋巴細胞與需要進行免疫反響的細胞(如巨嗜細胞及別的淋巴細胞)間的粘著反響，然而，某些IgSF成員，如VCAM(vas cell-adhesion m cular olecule)、NCAM(neur

49、al cell-adhesion molecule)和L1,在神經(jīng)系統(tǒng)發(fā)育過程中,對于神經(jīng)突起、突觸形成等都有重要作用。象纖粘連蛋白以及其他一些參與細胞粘著的蛋白一樣,IgSF細胞粘著分子含有幾個相同的結(jié)構(gòu)域。IgSF粘著蛋白分子既能介導同嗜性的細胞粘著,又能介導異嗜性的細胞粘著, 但多數(shù)是介導同嗜性的細胞粘著。如果介導同嗜性的細胞粘著,是非Ca2+依賴性的,如果介導異嗜性的細胞粘著,那么是Ca2+依賴性的。一個細胞上的IgSF蛋白能夠同另一細胞上相同或不同的IgSF蛋白結(jié)合介導細胞發(fā)生粘著。例如,一個細胞上的L1分子能夠同另一細胞上的相同L1分子進行結(jié)合。另外,IgSF超家族也可通過與整聯(lián)蛋

50、白結(jié)合介導細胞粘著, 如位于某些血管內(nèi)皮細胞上的IgSF蛋白能夠與靶細胞外表的整聯(lián)蛋白41結(jié)合從而介導細胞粘著。23. 細胞連接(cell junction)細胞連接是細胞間的聯(lián)系結(jié)構(gòu)，是細胞質(zhì)膜局部區(qū)域特化形成的，在結(jié)構(gòu)上包括膜特化局部、質(zhì)膜下的胞質(zhì)局部及質(zhì)膜外細胞間的局部。細胞連接是多細胞有機體中相鄰細胞之間通過細胞質(zhì)膜相互聯(lián)系, 協(xié)同作用的重要根底。細胞連接的描述性概念是指細胞外表的特化結(jié)構(gòu)，或特化區(qū)域, 兩個細胞通過這種結(jié)構(gòu)連接起來。細胞的特化區(qū)涉及細胞外基質(zhì)蛋白、跨膜蛋白、胞質(zhì)溶膠蛋白、細胞骨架蛋白等。從功能上看,細胞連接將同類細胞連接成組織,并同相鄰組織的細胞保持相對穩(wěn)定。細胞粘著

51、是細胞連接的起始,細胞連接是細胞粘著的開展。從時間上看,粘著在先,連接在后。從結(jié)構(gòu)上看,細胞粘著涉及的分子較少、范圍局部、結(jié)構(gòu)簡單;而細胞連接涉及的蛋白分子較多、范圍廣、結(jié)構(gòu)復雜,結(jié)合的緊密程度高。動物細胞有三種類型的連接緊密連接(tight junction)、粘著連接(adhesionjunction)、間隙連接(gap junction)，每一種連接都具有獨特的功能封閉(緊密連接)、粘著(斑形成連接)和通訊(間隙連接)。這三種類型的細胞連接中,粘著連接最為復雜,并且易同細胞粘著相混淆。根據(jù)粘著連接在連接中所涉及的細胞外基質(zhì)和細胞骨架的關系又分為四種類型:橋粒、半橋粒、粘著帶和粘著斑。24

52、. 緊密連接(tight junction)緊密連接有兩種英文名稱,同一個意思(tight junction ,zonula occludens),又稱為不通透連接(impermeable junction)。緊密連接通常位于上皮頂端兩相鄰細胞間,在緊密連接處的細胞質(zhì)膜幾乎融合并緊緊結(jié)合在一起。從結(jié)構(gòu)上看, 相鄰兩細胞間的緊密連接是靠緊密蛋白顆粒重復形成的一排排的索將兩相鄰細胞連接起來, 這些蛋白質(zhì)顆粒的直徑只有幾個納米，它們形成連續(xù)的纖維,就象是焊接線一樣，將相鄰細胞間連接起來,并封閉了細胞間的空隙。25. 斑塊連接 (plaque-bearing junction)通過細胞質(zhì)膜內(nèi)側(cè)的斑塊(

53、plaque) 將細胞與細胞、細胞與細胞外基質(zhì)同細胞骨架連接起來的細胞連接方式稱為斑塊連接(plaque-bearing junction)。也有人將這種連接稱為錨定連接(anchoring junction),因為這種連接主要是通過跨膜蛋白進行細胞的錨定。斑塊連接是動物各組織中廣泛存在的一種細胞連接方式，通過粘著蛋白、整聯(lián)蛋白和細胞骨架體系以及細胞外基質(zhì)的相互作用，將相鄰兩細胞連接在一起。根據(jù)跨膜蛋白是同肌動蛋白纖維相連還是同中間纖維相連,將斑塊連接分為粘著連接( 粘著帶、粘著斑)和橋粒(橋粒和半橋粒)兩大類。26. 粘著連接 (adherens junctions, zonula adhe

54、rens)在斑塊連接中,如果連接作用涉及細胞質(zhì)中的骨架局部是肌動蛋白，這種連接方式稱為粘著連接。根據(jù)粘著連接涉及的是兩個細胞間的連接還是細胞與細胞外基質(zhì)的連接,又分為兩種情況:假設涉及相鄰兩細胞間的連接，那么稱為粘著帶(adhesion belt), 如果是細胞同細胞外基質(zhì)相連，那么稱為粘著斑(focal adhesion)。無論是何種粘著連接,都有三個根本特點:都是鈣依賴性的;都要通過細胞質(zhì)斑中的蛋白質(zhì)介導同細胞骨架的肌動蛋白相連;引起細胞的信號轉(zhuǎn)導。因此, 粘著連接的兩個主要功能是:通過膜整合蛋白、細胞骨架的肌動蛋白、細胞外基質(zhì)粘連蛋白將細胞與細胞或細胞與細胞外基質(zhì)連接起來;通過膜整合蛋白

55、與肌動蛋白相連,給細胞傳遞一種信號,然后通過細胞內(nèi)的信號分子將信號放大。27. 粘著帶 (adhesion belt)粘著帶連接位于上皮細胞緊密連接的下方, 靠鈣粘著蛋白同肌動蛋白相互作用, 將兩個細胞連接起來。粘著帶處相鄰細胞質(zhì)膜的間隙為2030nm, 介于緊密連接和橋粒之間, 所以又叫中間連接(intermediate junction)或帶狀橋粒。參與粘著帶連接的主要蛋白是鈣粘著蛋白(cadherin)和肌動蛋白。鈣粘著蛋白屬Ca2+依賴性的細胞粘著分子，所以這種連接也是鈣依賴性的。在粘著帶連接中,鈣粘著蛋白的細胞外結(jié)構(gòu)域同相鄰細胞質(zhì)膜上另一個鈣粘著蛋白的細胞外結(jié)構(gòu)域相互作用形成橋,使相

56、鄰細胞互相連接, 但并不融合,保存有20-30nm的細胞間隙,看起來是寬寬的帶。鈣粘著蛋白的細胞內(nèi)結(jié)構(gòu)域經(jīng)細胞質(zhì)斑(cytoplasmic plaque)中的蛋白介導同肌動蛋白纖維相連,細胞質(zhì)斑中含有-連環(huán)蛋白(-catenin)、-連環(huán)蛋白等(-catenin)等,其中-連環(huán)蛋白直接與鈣粘著蛋白的細胞質(zhì)端相連,然后通過另一個蛋白介導與肌動蛋白纖維相連。粘著帶的細胞質(zhì)斑是一種松散的結(jié)構(gòu),其位置正好在細胞質(zhì)膜的細胞質(zhì)面，細胞質(zhì)斑起錨定肌動蛋白纖維的作用。另外,推測在細胞質(zhì)斑中可能還有其他能引起細胞信號轉(zhuǎn)導的蛋白質(zhì),當鈣粘著蛋白同肌動蛋白建立聯(lián)系之后,信號轉(zhuǎn)導蛋白通過某種方式引起細胞內(nèi)其他一些應答

57、。28. 粘著斑(adhesion plaque，focal adhesion)粘著斑與粘著帶的根本區(qū)別是:粘著斑是細胞與細胞外基質(zhì)進行連接,而粘著帶是細胞與細胞間的粘著連接。除了這一根本區(qū)別之外,還有其他一些不同: 參與粘著帶連接的膜整合蛋白是鈣粘著蛋白,而參與粘著斑連接的是整聯(lián)蛋白;粘著帶連接實際上是兩個相鄰細胞膜上的鈣粘著蛋白與鈣粘著蛋白的連接,而粘著斑連接是整聯(lián)蛋白與細胞外基質(zhì)中的粘連蛋白的連接,因整聯(lián)蛋白是纖粘連蛋白的受體，所以粘著斑連接是通過受體與配體的結(jié)合。在粘著斑連接中，整聯(lián)蛋白的細胞質(zhì)局部同樣要由細胞質(zhì)斑的介導同細胞骨架的肌動蛋白纖維相連。不過細胞質(zhì)斑中的蛋白成份與粘著帶連接

58、有所不同,它含有踝蛋白(talin)，這種蛋白在其它的細胞質(zhì)斑中是不存在的。29. 橋粒(desmosomes)在斑塊連接中，如果細胞是通過中間纖維錨定到細胞骨架上，這種粘著連接方式就稱為橋粒。橋粒連接也分為兩種情況:如果涉及的是相鄰兩細胞間的連接，那么稱為橋粒 (實際上是完全橋粒);如果是細胞同細胞外基質(zhì)相連，那么稱為半橋粒(hemidesmosomes)。30. 完全橋粒(desmosome)又稱為斑點粘著(maculae adherens),是最常見的連接方式，主要存在于上皮組織,如皮膚和腸組織。橋粒連接的形態(tài)象圓盤,直徑大約為1m,橋粒連接能賦予組織機械強度。從形態(tài)上看，通過橋粒連接,

59、兩細胞間形成鈕扣式的結(jié)構(gòu)。橋粒連接處相鄰細胞質(zhì)膜間的間隙約30nm, 細胞質(zhì)斑的厚度為1520nm。從結(jié)構(gòu)上看,橋粒連接也是通過鈣粘著蛋白將兩個相鄰細胞結(jié)合起來。參與橋粒連接的鈣粘著蛋白與粘著連接中的鈣粘著蛋白在結(jié)構(gòu)上有所不同,有兩種類型的鈣粘著蛋白,分別稱為橋粒芯蛋白(desmoglein)和橋粒芯膠粘蛋白(desmocollin)。橋粒連接的細胞質(zhì)膜的內(nèi)外表有一致密的細胞質(zhì)斑,作為錨定細胞骨架中間纖維的位點,錨定是通過細胞質(zhì)斑中的橋粒斑蛋白(desmoplakin)介導的, 橋粒斑蛋白也屬鈣粘著蛋白。網(wǎng)狀的中間纖維網(wǎng)絡不僅提供了將周圍細胞連成一體的結(jié)構(gòu)組成,同時還增加了細胞的機械強度。31

60、. 半橋粒(hemidesmosomes)在橋粒連接中如果跨膜糖蛋白的細胞外結(jié)構(gòu)域同與細胞外基質(zhì)相連，形態(tài)上類似半個橋粒, 這種連接稱為半橋粒。與橋粒連接相比有兩點不同首先是參與連接的跨膜蛋白不是鈣粘著蛋白而是整聯(lián)蛋白；第二是整聯(lián)蛋白的細胞外結(jié)構(gòu)域不是與相鄰細胞的整聯(lián)蛋白相連而是同細胞外基質(zhì)相連。半橋粒主要位于上皮細胞的底面,作用是把上皮細胞與其下方的基膜連接在一起。32. 通訊連接(communicating junction)一種特殊的細胞連接方式, 位于特化的具有細胞間通訊作用的細胞。它除了有機械的細胞連接作用之外, 還可以在細胞間形成電偶聯(lián)或代謝偶聯(lián), 以此來傳遞信息。動物與植物的通訊