1、 第二章 植物病原生物主要內容第一節 植物病原真菌第二節 植物病原原核生物第三節 植物病原病毒第四節 植物病原線蟲第五節 寄生性種子植物第一節 植物病原真菌一、真菌概述1.真菌的特點（1）有固定的細胞核，屬真核生物。（2）營養體簡單,大多為菌絲體,少數是不具有細胞壁的原質團或單細胞。細胞壁主要成分幾丁質,有的是纖維素。（3）營養方式異養型（腐生和寄生），無光合色素。（4）繁殖方式為產生各種類型孢子。 1974年Aniworth估計，全世界真菌有一萬屬，約10萬種。1997年為止真菌界（Kingdom of Eukaryota）有4個門，103個目，484個科，4979屬56360種（另外有45

2、56個異名）。 那些可以寄生于植物并引致病害的真菌就是植物病原真菌。已記載的植物病原真菌有8000種以上。真菌可引起3萬余種植物病害，占植物病害總數的80%，屬第一大病原物。植物上常見的霜霉病、白粉病、銹病和黑粉病四大病害都是由真菌引起的，歷史上大流行的植物病害多數是真菌引致的。因此。植物病理學與真菌學有密切關系。2.真菌的營養體(1)營養體的基本類型 真菌在營養生長階段的結構叫營養體。主要功能是吸收、輸送和貯存營養，為繁殖生長做準備。主要類型有：菌絲體、原生質團、單細胞。菌絲(Hypha):真菌絲狀營養體上的單根細絲，直徑5-6微米，有分枝或無分枝，有隔或無隔的管狀物。菌絲體(Myceliu

3、m): 一叢菌絲統稱菌絲體。原生質團（plasmodium）：菌體簡單，沒有細胞壁，只有一層原生質膜包圍著多核的原生質，變形蟲狀，可以隨著原生質流動而運動，如根腫菌。單細胞（uniocell）：營養體為有細胞壁和原生質膜的單細胞，如酵母菌，壺菌。 （）無隔菌絲（aseptate hypha）：菌絲內無橫隔膜，整個菌絲體為一個無隔多核的細胞。低等菌物的菌絲。 （）有隔菌絲（septate hypha）：菌絲內有橫隔膜，將菌絲隔成多個長圓筒型的小細胞。高等菌物的菌絲。 菌絲體是以菌絲的頂端部分生長和延伸，且不斷產生分枝，菌絲生長的長度是無限的。菌體的每一部分都潛在有生長的能力，在合適的基質上，單根

4、菌絲片斷可以生長發育成一個完整的菌體。菌絲生長是從一點向四周呈輻射狀延伸的，所以菌物在培養基上通常形成圓形的菌落。 (2)菌絲的變態真菌的營養菌絲在進化過程中為了更好地吸收營養，滿足其生長發育的要求，逐漸形成了一些特殊形態的結構變態結構。營養體的變態類型： （1）吸器（2）附著胞（3）附著枝（4）假根（5）菌環（6）菌網吸器（haustorium） ：專性寄生的菌物，菌絲在寄主表面或細胞間生存，從菌絲上產生旁支穿過寄主細胞壁伸入寄主細胞內吸取養分，這種吸收養分的菌絲變態結構稱為吸器。吸器有各種形狀，如球狀、絲狀、指狀和掌狀等。主要功能是增加菌物吸收營養的面積，提高從寄主細胞內吸取養分的效率。白

5、銹菌2. 霜霉菌 3-4. 白粉菌5. 銹菌附著胞(appressorium)：許多植物寄生真菌孢子萌發形成的芽管或老菌絲頂端發生膨大，并分泌粘性物，借以牢固地粘附在宿主的表面，這一結構就是附著胞，附著胞上再形成纖細的針狀感染菌絲(侵入釘)，以侵入宿主的角質層而吸取營養。附著胞 芽管孢子侵染絲附著枝：若干寄生真菌由菌絲細胞生出1-2個細胞的短枝，以將菌絲附著于宿主上，這種特殊的結構即附著枝。(小煤炱屬)假根（rhizoid）：有些真菌的菌絲體長出的根狀菌絲，可以深入基質內吸取養分并固著菌體。如根足霉、芽枝霉等。菌環和菌網：捕食性真菌常由菌絲分枝組成環狀或網狀組織來捕捉線蟲類原生動物，然后從環上

6、或網上生出菌絲侵入線蟲體內吸取營養。(3)菌組織許多真菌，尤其是高等真菌，在生活史的某個階段菌絲有時可以密集地糾結在一起，形成具有一定功能的結構叫菌組織。菌組織的作用是形成產孢機構和特殊結構。菌組織分兩類：疏絲組織和擬薄壁組織。疏絲組織（prosenchyma）：菌絲排列較疏松，在顯微鏡下可以看出菌絲的長形細胞,用機械方法可以分開。擬薄壁組織（pseudoparenchyma）：菌絲排列很緊密, 在顯微鏡下菌絲細胞接近圓形，類似高等植物的擬薄壁組織用機械方法不能分開,只能用堿液煮開。 A. 疏絲組織 B. 擬薄壁組織菌組織還可以形成以下結構：(1)菌核、 (2)子座、(3)菌索菌核(Scler

7、otium):大小、形態、 顏色各異， 內外結構不同, 內部為疏絲組織，外部為擬薄壁組織。作用是渡過不良環境。子座(Stroma): 由菌組織形成的、產生子實體的座墊, 叫子座。 主要作用是產生繁殖體, 也可渡過不良環境。根狀菌索(Rhizomorph): 菌組織形成的繩索狀結構，外形似植物根。作用是渡過不良環境, 還可以發展侵入樹木寄主。3.真菌的繁殖(1)無性繁殖 真菌不經過性細胞的結合和減數分裂， 而是以斷裂、裂埴、芽殖和原生質割裂的方式進行繁殖產生新個體的繁殖方式。無性繁殖產生的各種孢子均叫無性孢子。基本特征是營養繁殖，無有性結合過程。無性孢子多種多樣，繁殖能力很強，幾天一代，在病害傳

8、播和流行中起重要作用。斷裂裂埴芽殖原生質割裂1.游動孢子(Zoospore)：鞭毛菌的無性孢子。單細胞，無細胞壁，只有原生質膜，在膜上著生1-2根鞭毛，水生可游動。形成于游動孢子囊內，菌絲的頂端形成的一種囊狀物。2.孢囊孢子(Sporangiospore):結合菌的無性孢子。單細胞，有細胞壁，無鞭毛，風傳，陸生。形成于孢子囊內，在菌絲長到一定階段形成的囊狀物。無性孢子的類型：游動孢子、孢囊孢子、分生孢子和厚垣孢子游動孢子孢囊孢子3.分生孢子(Conidium Coniiospore)：子囊菌、半知菌和擔子菌的無性孢子。著生在分生孢子梗上。4. 厚垣孢子(Chlamydospore):各類真菌均

9、可產生，屬于休眠孢子,壁厚。在菌絲生長到一定階段, 由菌絲一個細胞內原生質濃縮形成的，抗逆境，可以存活多年。分生孢子厚垣孢子(2)有性生殖 有性生殖是通過兩個性細胞（配子gamete）或者兩個性器官（配子囊gametangium）結合而進行的一種生殖方式，產生的孢子稱為有性孢子。一般都發生在真菌侵染植物后期,具有度過不良環境的作用，往往越冬后成為初侵染來源。 有性生殖一般包括質配、核配和減數分裂三個階段。 有性孢子的類型有休眠孢子囊、卵孢子、接合孢子、子囊孢子和擔孢子五種。休眠孢子囊（resting sporangium）：由兩個游動配子配合所形成的合子發育而成，具厚壁，萌發時發生減數分裂釋放

10、出單倍體的孢子。如壺菌、根腫菌。卵孢子（oospore）：是卵菌的有性孢子，由雄器（antheridium）和藏卵器（oogonium）交配形成的二倍體孢子。接合孢子（zygospore）：是接合菌的有性孢子。由兩個形態相似的配子囊相結合形成。厚壁，二倍體。子囊孢子（ascospore）：是子囊菌的有性孢子。通過配子囊接觸交配、受精作用和體細胞結合等方式形成。每個子囊通常產生8個單倍體的子囊孢子。擔孢子（basidiospore）：是擔子菌的有性孢子。在擔子菌中，以菌絲結合的方式產生雙核菌絲，雙核菌絲上產生擔子，然后在擔子上形成的外生的擔孢子。一般為4個。4.真菌的生活史 生活史(life c

11、ycle)是指真菌孢子經過萌發、生長和發育，最后又產生同一種孢子的整個過程。真菌典型的生活史包括無性繁殖和有性繁殖兩大階段。 真菌無性繁殖階段在它的生活史中往往可以獨立地多次重復循環，而且完成一次無性循環的時間較短，一般7-10天，產生的無性孢子的數量極大，對植物病害的傳播和發展作用很大。在營養生長后期、寄主植物休閑期或環境不適情況下，真菌轉入有性生殖產生有性孢子，這就是它的有性階段，在整個生活史中往往僅出現一次。植物病原真菌的有性孢子多半是在侵染后期或經過休眠后才產生的，有助于成為翌年病害的初侵染來源。單主寄生(autoecism)：多數植物病原真菌在一種寄主植物上就可以完成生活史。轉主寄生

12、(heteroecism)：在真菌的生活史中，有的真菌在不同的寄生階段必需在兩種親緣關系不同的寄主植物上生活才能完成生活史。無性階段在一種植物上寄生，有性階段在另一種植物上，叫轉主寄生。經濟價值較大的植物叫寄主，另一寄主植物叫轉主寄主或中間寄主。如梨銹病菌冬孢子和擔孢子產生于檜柏上，性孢子和銹孢子則產生于梨樹上，轉主寄主為檜柏。同宗配合：在雌雄同株的真菌，有的自身可孕(self-fertile)，單個菌株可以完成有性生殖。異宗配合：多數雌雄同株的真菌是自身不孕的，單個菌株不能完成有性生殖，需要兩個性親和菌株共同生長在一起才能完成有性生殖。多型現象(polymorphism)：許多真菌在整個生活

13、史中可以產生2種或2種以上的孢子。如銹菌有的可產生5種孢子：性孢子、銹孢子、夏孢子、冬孢子和擔孢子。5.真菌的分類 根據國際上已經承認的一些分類系統給每一種真菌命名，以便交流有關真菌的各方面的知識；指出已知菌種之間的親緣關系，因為親緣關系相近的種其生物學特性也相似。（1）真菌的分類地位近代的五界系統：（Whittaker，1969）將細胞生物分為以下五界：（1）原核生物界(Monera )：無真正細胞核的生物。（2）原生生物界(Protista)：單細胞，有核。（3）真菌界(Fungi)：吸收異養 (真菌、粘菌)（4）動物界(Animalia)：吞噬異養。（5）植物界(Plantae)：光合自

14、養。卡瓦尼史密斯（Cavalier-Smith，1988-1989）的生物八界分類系統： 細菌總界（Empire Bacteria） （1）真細菌界（Kingdom Eubacteria） （2）古細菌界（Kingdom Archaebacteria） 真核總界（Empire Eukaryota） （3）古真核生物界（Kingdom Archezoa） （4）原生動物界（Kingdom Protozoa） （5）植物界（Kingdom Plantae） （6）動物界（Kingdom Animalia） （7）真菌界（Kingdom Fungi） （8）藻界（Kingdom Chromista）

15、（2）真菌的分類單元 英文 拉丁固定詞尾 界 Kingdom 無 門 Phylum (-mycota) 亞門 Sub- (-mycotina) 綱 Class (-mycetes) 亞綱 Subclass (-mycetidea) 目 Order (-ales) 科 Family (-aceae) 屬 Genas 無 種 Species 無學名用拉丁文書寫，采用雙名法命名：屬名+種名（+命名人）Pseudoperonospra cubensis (Berk.et Curt.) Rostov命名起點：國際植物命名法規（1981）真菌和植物的命名起點都是 1753年5月1日。合格發表：有拉丁文描述

16、；清晰的照片或繪圖；發表在正式的刊物上；必需保存模式標本（type）。優先權：第一個發表的具有優先權，其它以后發表的名稱都是該名稱的異名（synonym）。學名需改動，建立新組合時，將原定名人用括號括起來。種（species） 真菌種的建立主要以形態特征為基礎，種與種之間在主要形態上應該具有顯著而穩定的差異，具有生物學意義。最基本的分類單位變種 Variety (Var.) 在種以下，有一些細微的形態差異或致病性有差異。專化型 (Forma specialis) (f. sp.) 根據植物病原真菌種對不同寄主屬的寄生專化性差異，在真菌種下面劃分為若干個專化型。如禾柄銹菌可根據寄生麥類情況劃分為

17、6個專化型。危害小麥的是其中一個專化型：Puccinia graminis f.sp.tritici. 生理小種（Physiological race) 指在專化型以下，在形態上沒有差異，但對不同寄主植物品種的致病性不同而劃分的生物群。（3）真菌的分類系統Ainthworth（1973）的分類系統： 真菌界：粘菌門（根腫菌綱） 真菌門：鞭毛菌亞門 接合菌亞門 擔子菌亞門 子囊菌亞門 半知菌亞門鞭毛菌亞門：營養體是單細胞或沒有隔膜的菌絲體，無性繁殖產生游動孢子，有性生殖產生卵孢子或休眼孢子囊。 接合菌亞門：營養體是菌絲體，典型的沒有隔膜，無性繁殖產生孢囊孢子有性生殖形成接合孢子。 子囊菌亞門：營

18、養體是有隔膜的菌絲體，極少數是單細胞有性生殖形成子囊孢子。 擔子菌亞門：營養體是有隔膜的菌絲體，有性生殖形成擔孢子。 半知菌亞門：營養體是有隔膜的菌絲體或單細胞，沒有有性階段，但有可能進行準性生殖。 1.準性生殖指異核體菌絲細胞中，兩個遺傳物質不同的細胞核結合成雜和二倍體細胞核，該細胞核經有絲分裂發生染色體交換和單倍體化，最后形成遺傳物質重組的單倍體過程。實質是在體細胞中發生的染色體基因的重組。結果發生遺傳重組，導致致病性變異。許多半知菌就是通過這種方式而進行孌異的。2準性生殖過程：形成異核體形成雜和二倍體有絲分裂交換與單倍體化。3準性生殖與有性生殖的區別：有性生殖是通過減數分裂進行遺傳物質重

19、組和產生單倍體，而準性生殖則是通過二倍體細胞核的有絲分裂交換進行遺傳物質的重組，并通過產生非整倍體后不斷丟失染色體來實現單倍體化的。真菌界分類檢索表1原生質團或假原生質團存在 粘菌門1原生質團或假原生質團缺乏2（真菌門）2. 有能動細胞（游動孢子），有性孢子為卵孢子 鞭毛菌亞門2無能動細胞 33具有性階段 43. 缺有性階段 半知菌亞門4有性孢子為子囊孢子 子囊菌亞門4有性孢子為接合孢子接合菌亞門4有性孢子為擔孢子擔子菌亞門二、鞭毛菌亞門1. 鞭毛菌亞門真菌的特點 （1）鞭毛菌亞門真菌的共同特征是無性產生具1-2根鞭毛的游動孢子，因此通常稱作鞭毛菌。（2）鞭毛菌有性產生休眠孢子囊和卵孢子。（3

20、）鞭毛菌營養體從原質團到無隔菌絲體，屬低等真菌。（4）鞭毛菌大多具有水生習性，因此只有在高濕、多雨、低洼積水和通風透光不好的條件下，侵染植物導致病害。2.鞭毛菌亞門真菌的分類 鞭毛菌亞門般分為4個綱。已知的有1100多個種。根據游動孢子鞭毛的數目及著生位置等特征，主要區別如下： 根腫菌綱(Plasmodiophormycetes):游動孢子前端有兩根長短不等的尾鞭。 壺菌綱(Chytridiomycetes)：游動孢子后端有一根尾鞭。 絲壺菌綱(Hyphochytridiomycetes)：游動孢子前端有一根茸鞭。 卵菌綱(Oomycetes)：游動孢子有長度相同的一根尾鞭和一根茸鞭。鞭毛類型

21、：尾鞭式(whiplash)：基部堅實，端部細軟而有彈性，無茸毛。推動孢子向前游動。茸鞭式(tinsel)：呈羽毛狀結構，有一長的主軸，沿主軸兩側有茸毛。起方向盤的作用，以波浪方式拖動孢子前進。3. 重要屬種根腫菌屬 Plasmodiophora 休眼孢子囊游離分散在寄主細胞內，呈魚卵塊狀。該屬真菌都是細胞內專性寄生物，寄主范圍很廣。為害植物根部引起手指狀或人參塊狀的膨大，稱為根腫病。 .白菜根腫病 油菜根腫病節壺菌屬（Physoderma）：營養體為有細胞壁的膨大細胞，其間有絲狀體相連。休眠孢子囊扁球形，有囊蓋。玉蜀茭節壺菌（P. maydis )引起玉米褐斑病。水霉屬（Saprolegni

22、a）：產生頂生游動孢子囊；孢子囊有內層出現象，即新的孢子囊從老的孢子囊內長出；游動孢子有明顯兩游現象；多腐生，少數寄生植物和魚類；例如，串囊水霉（S. monilifera）可引致水稻爛秧。層出現象（proliferation）：即新孢子囊從釋放過游動孢子的空孢子囊里面或從成熟孢子囊基部的孢囊梗側面長出。 兩游現象：首先從游動孢子囊中產生洋梨形游動孢子，經過一段休止以后，萌發產生腎臟形的游動孢子，再經過休止以后，萌發產生芽管。腐霉屬（Pythium）：孢子囊形狀變化大，有絲狀、瓣狀、和球形，成熟后一般不脫落；孢子囊萌發先產生泡囊，在泡囊內形成游動孢子。藏卵器球形、單卵球。多數腐生于土壤中或水中

23、。瓜果腐霉(P.aphanidermatum)引起幼苗猝倒病。疫霉屬（Phytophthora）：孢囊梗與菌絲有一定差別，孢子囊呈卵形、倒梨形或近球形，成熟后脫落或不脫落；萌發產生游動孢子，游動孢子在孢子囊內形成，不形成泡囊。雄器圍生（包裹在藏卵器的柄上）或側生（著生在藏卵器的側面）。致病疫霉（P. infestans）引起馬鈴薯晚疫病。指梗霉屬（Sclerospora)：孢子囊梗短粗，末端為不規則的二叉狀分枝，藏卵器壁與卵孢子壁愈合，孢子囊萌發產生游動孢子，也可直接產生芽管。谷子白發病菌S.graminicola 引起谷子和狗尾草等白發病。單軸霉屬（Plasmopara）： 孢囊梗細長、直角

24、或近直角單軸分枝，末枝比較剛直，頂端鈍圓或平截。孢子囊較小，球形或卵形，有乳突，易脫落，萌發時產生游動孢子或芽管。如葡萄生單軸霉（P. viticola），引起葡萄霜霉病。霜霉屬（Peronospora） ：孢囊梗單根或成叢自氣孔伸出、主軸粗，基部稍膨大，頂部有多次左右對稱的二叉狀分枝，末端尖銳。孢子囊在末端同步形成，卵形或橢圓形，無乳突，易脫落假霜霉屬（Pseudoperonospora） ：孢子囊梗主干單軸分枝，然后作2-3回不完全對稱的二叉狀銳角分枝，末端尖細。孢子囊球形或卵形，有色，有乳突，基部有時有短柄，萌發時產生游動孢子。盤梗霉屬（Bremia） ：孢囊梗二叉狀銳角分枝，末枝頂端膨大呈盤狀