1、第九章 近親繁殖與雜種優(yōu)勢(shì)第一節(jié)近親繁殖及其遺傳效應(yīng)自交（自體受精或自花授粉）回交（父女或母子交配）全同胞交配（同父母的兄妹交配）半同胞交配（同父或同母的兄妹交配）表兄妹交配品種內(nèi)交配品種間交配遠(yuǎn)緣雜交（種間或親緣關(guān)系更遠(yuǎn)個(gè)體間的雜交）一、近交的概念異交：親緣關(guān)系較遠(yuǎn)的個(gè)體間隨機(jī)相互交配近交：親緣關(guān)系相近的個(gè)體間交配按親緣關(guān)系遠(yuǎn)近程度，可分為：全同胞、半同胞、親表兄妹植物還有：自交、回交自交是最極端的方式近親繁殖的程度，用近交系數(shù)（F）來(lái)度量：指?jìng)€(gè)體的某個(gè)基因位點(diǎn)上兩個(gè)等位基因來(lái)源于共同祖先某個(gè)基因的概率。 F = 0 1二、自交的遺傳效應(yīng)（1）導(dǎo)致雜合基因型的純合雜合體通過(guò)自交導(dǎo)致后代基因分

2、離，使后代群體中的遺傳組成迅速趨于純合化。（2）淘汰有害隱性純合體。如利用該點(diǎn)選育自交系。（3）獲得不同的純合基因型。 世代自交代數(shù)基因型的比數(shù)雜合體（Aa）純合體（AA+aa）比數(shù)比數(shù)F10Aa1100%00F211/4 AA 1/2 Aa 1/4 aa1/21/21=50%1/21-1/21=50%F323/8 AA 1/4 Aa 3/8 aa1/41/22=25%3/41-1/22=75%F437/16 AA 1/8 Aa 7/16 aa1/81/23=12.5%7/81-1/23=87.5%F5415/32 AA 1/16 Aa 15/32 aa1/161/24=6.25%15/161

3、-1/24=93.75%Fn+1n1/2n01-1/2n100%表9-1一對(duì)雜合基因（Aa）連續(xù)自交的后代基因型比例的變化設(shè)有n對(duì)異質(zhì)基因，自交r代 1則 純合體頻率：X= (1 - )n 2rX1+(2r-1)n(1/2)nr應(yīng)用上述公式必須具備2個(gè)條件：（1）各對(duì)基因獨(dú)立遺傳；（2）各種基因型后代繁殖能力相同。基因?qū)?shù)與自交后代純合率回交：雜種后代與其兩個(gè)親本之一的再次交配 甲 乙 甲：非輪回親本 乙：輪回親本() F1 乙 BC1乙 BC2乙 三、回交的遺傳效應(yīng)世代交配方式基因型頻率AAAaPAAaaF1AaAABC1(1/2 AA+1/2 Aa)AA1/21/2BC2(3/4 AA+1

4、/4 Aa)AA3/41/4BC3(7/8 AA+1/8 Aa)AA7/81/8BC4(15/16 AA+1/16 Aa)AA15/161/16BCn1-(1/2)n(1/2)n表9-2回交后代的遺傳組成回交也能使回交后代基因型純合，但是（1）純合基因型嚴(yán)格受輪回親本的控制，1種純合基因型；而自交是2n種純合基因型。（2）純合率同樣用： 1 純合體頻率:X= ( 1 - )n 2r但是，純合率包含的內(nèi)容不同自交后代每一種基因型的純合率為： 1 1 (1 - )n ( )n 2r 2回交后代最后只有一種接近輪回親本的純合基因型，純合率為： 1 (1 - )n 2r 因此，回交在基因型純合進(jìn)度上大

5、于自交，一般回交5-6代即可。 連續(xù)回交及其遺傳效應(yīng)第二節(jié)純系學(xué)說(shuō)(一)、約翰生的菜豆粒重遺傳試驗(yàn)(二)、純系學(xué)說(shuō)的內(nèi)容(三)、 純系學(xué)說(shuō)的意義(四)、 純系學(xué)說(shuō)的發(fā)展19個(gè)株系內(nèi)6年連續(xù)選擇(一)、約翰生的菜豆粒重遺傳試驗(yàn)(二)、純系學(xué)說(shuō)的內(nèi)容純系與純系學(xué)說(shuō)：約翰生把菜豆這類(lèi)嚴(yán)格自花授粉植物一個(gè)植株的后代(株系)稱(chēng)為純系，即：純系是一個(gè)基因型純合個(gè)體的自交后代(株系)，且后代群體基因型也是純一的。并認(rèn)為：自花授粉植物天然混雜群體，可以(選擇)分離出許多純系。因此，在一個(gè)混雜群體內(nèi)選擇是有效的純系內(nèi)個(gè)體間差異由環(huán)境影響造成，不能遺傳。所以在純系內(nèi)繼續(xù)選擇是無(wú)效的基因型和表現(xiàn)型也是由約翰生根據(jù)上

6、述試驗(yàn)提出的(三)、 純系學(xué)說(shuō)的意義理論意義：區(qū)分了遺傳變異和不可遺傳變異，指出選擇遺傳變異的重要性，并對(duì)遺傳、環(huán)境及其與個(gè)體發(fā)育性狀表現(xiàn)關(guān)系研究起了很大推動(dòng)作用。實(shí)踐意義：直接指導(dǎo)自花授粉植物的育種，即：可以在混雜群體(如地方品種群體)內(nèi)進(jìn)行單株選擇得到不同的純系；但在純系中繼續(xù)選擇無(wú)效。(四)、 純系學(xué)說(shuō)的發(fā)展1. 純系的純是相對(duì)的、暫時(shí)的。純系繁育過(guò)程中，由于突變、天然雜交和機(jī)械混雜等因素必然會(huì)導(dǎo)致純系不純。應(yīng)用：良種繁育工作中，要保持品種純度，必須注意防止機(jī)械混雜、作好去雜工作。2. 純系內(nèi)繼續(xù)選擇可能是有效的。純系中可能由于突變、天然雜交等產(chǎn)生新的遺傳變異，也可能出現(xiàn)更優(yōu)個(gè)體應(yīng)用：優(yōu)

7、良品種內(nèi)繼續(xù)選擇(優(yōu)中選優(yōu))是自花授粉植物系統(tǒng)育種的理論依據(jù)。第三節(jié)雜種優(yōu)勢(shì)一、雜種優(yōu)勢(shì)的表現(xiàn)雜種優(yōu)勢(shì)：兩個(gè)遺傳組成不同的親本雜交產(chǎn)生的雜種F1代，在生長(zhǎng)勢(shì)、生活力、繁殖力、抗逆性、產(chǎn)量和品質(zhì)等上優(yōu)越于雙親的現(xiàn)象。雜種優(yōu)勢(shì)所涉及的性狀大都為數(shù)量性狀。如果雜種的性狀表現(xiàn)超過(guò)雙親的均值，這種優(yōu)勢(shì)稱(chēng)為中親優(yōu)勢(shì)。在實(shí)際育種中常使用超親優(yōu)勢(shì)，即超越優(yōu)親的雜種優(yōu)勢(shì)。 F1- MP 中親優(yōu)勢(shì)（%）= 100% MP F1- HP 中親優(yōu)勢(shì)（%）= 100% HP雜種優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)類(lèi)型營(yíng)養(yǎng)型：雜種營(yíng)養(yǎng)體發(fā)育較旺生殖型：生殖器官發(fā)育較盛適應(yīng)型：雜種對(duì)外界不良環(huán)境適應(yīng)能力較強(qiáng)雜種優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)特點(diǎn)不是某一二個(gè)性狀單獨(dú)表現(xiàn)突出

8、，而是許多性狀綜合表現(xiàn)突出。如產(chǎn)量雜種優(yōu)勢(shì)的大小，取決于雙親性狀間的相對(duì)差異和相互補(bǔ)充。雜種優(yōu)勢(shì)的大小與雙親基因型的高度純合有關(guān)。 單交種、雙交種、品種間雜種優(yōu)勢(shì)大小與環(huán)境條件有關(guān)。F1表現(xiàn)雜種優(yōu)勢(shì)，F(xiàn)2出現(xiàn)衰退現(xiàn)象，因?yàn)镕2會(huì)出現(xiàn)性狀分離。二、雜種優(yōu)勢(shì)的遺傳假說(shuō)(1)顯性假說(shuō)雜交親本的有利性狀大都由顯性基因控制，不利性狀大都由隱性基因控制。通過(guò)雜交，使雙親的顯性基因全部集中在雜種里，雜種優(yōu)勢(shì)是由于雙親的有利顯性基因全部聚集在雜種里所引起的互補(bǔ)作用的結(jié)果。Jones（1917）又提出了顯性連鎖基因假說(shuō)作了補(bǔ)充解釋?zhuān)J(rèn)為一些顯性基因與一些隱性基因位于各個(gè)同源染色體上，形成一定的連鎖關(guān)系。而且控制

9、某些有利性狀的顯性基因是非常多的，即n很大時(shí)，則F2將不是偏態(tài)分布而是正態(tài)分布了。 例：兩個(gè)玉米自交系雜交（二）超顯性假說(shuō)也稱(chēng)等位基因異質(zhì)結(jié)合假說(shuō)，由Shull（1908）首先提出。這個(gè)假說(shuō)的基本論點(diǎn)是：雜種優(yōu)勢(shì)是由于雙親基因型的異質(zhì)結(jié)合所引起的等位基因間的相互作用的結(jié)果。等位基因間沒(méi)有顯隱性關(guān)系，雜合的等位基因間相互作用大于純合等位基因間的作用。 例：兩個(gè)玉米自交系雜交（三）基因效應(yīng)與雜種優(yōu)勢(shì)1、基因的加性效應(yīng)顯性假說(shuō)主要指非等位基因的加性效應(yīng)。2、顯性效應(yīng)超顯性假說(shuō)實(shí)際上是由顯性效應(yīng)所致的雜種優(yōu)勢(shì)而言的。3、互作效應(yīng)（上位性效應(yīng)）。非等位基因間的相互作用即上位性效應(yīng)對(duì)雜種優(yōu)勢(shì)具有明顯影響，即上位性假說(shuō)。 （四）雜種優(yōu)勢(shì)的分子機(jī)理雜種優(yōu)勢(shì)形成與雜種和親本基因表達(dá)差異有關(guān)。雜種優(yōu)勢(shì)的形成是因?yàn)閷?duì)雜種優(yōu)勢(shì)具有正效應(yīng)基因的表達(dá)和具有負(fù)效應(yīng)基因的抑制所造成的。第四節(jié)近親繁殖與雜種優(yōu)勢(shì)在育種上的利用 一、近親繁殖在育種上的利用主要作用：通過(guò)近親繁殖，使其異質(zhì)基因分離，從而導(dǎo)致基因型的純合，使其后代群體具有相對(duì)純合的基因型，形成通常所指的純系。 二、雜種優(yōu)勢(shì)在育種上的利用在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上，雜種優(yōu)勢(shì)的利用已經(jīng)成為提高產(chǎn)量和改進(jìn)品質(zhì)的重要措施之一。1、無(wú)性繁殖植物2、有性繁殖植物（1）雜交親本的純合性和典型性 （2）親本雜交組合的選配（3）雜交制種技術(shù)（去雄和授粉）需要簡(jiǎn)便易行，同