1、細胞生物學中國藥科大學藥理教研室第四章 細胞膜與細胞表面 第一節 細胞膜與細胞表面特化結構 一、概念 二、膜的化學組成 三、細胞膜的結構模型 四、膜的流動性和不對稱性 五、細胞膜的功能 六、骨架與細胞表面的特化結構 第二節 細胞連接 一、封閉連接 二、錨定連接 三、通訊連接 四、細胞表面的粘著因子第一節 細胞膜與細胞表面特化結構一、概念 細胞膜（cell membrane）：是細胞膜結構的總稱，包括細胞外層的膜和存在于細胞質中的膜，有時也特指細胞質膜 細胞質膜（plasma membrane）：是指包圍在細胞表面的一層及薄的膜，主要由膜脂和膜蛋白組成 內膜（internal membrane）

2、：真核細胞除了具有細胞表面膜外，細胞質中還有許多由膜分隔成的各種細胞器，這些細胞器的膜結構和質膜相似，但功能有所不同 生物膜（biomembrane）：習慣上把細胞所有膜結構統稱為生物膜，實際上它是細胞內膜和質膜的總稱二、膜的化學組成生物化學分析表明,在各種不同類型的細胞中生物膜的化學組成幾乎全部是由脂類,蛋白質和糖類組成膜中蛋白質與脂的比例依據膜的類型(如質膜,內質網膜,高爾基體膜),細胞類型,生物類型的不同而不同-3070 葉綠體-2278 內膜痕量4555 外膜 線粒體102762 內質網102664 高爾基體23266 核膜103654 肝細胞37918 神經鞘84349 紅細胞 質膜

3、糖類脂蛋白質 膜 占干重的百分比 /%（一）膜脂 生物膜上的脂類統稱為膜脂（membrane lipid），其分子排列呈連續的雙層，構成了生物膜的基本構架 具有兩親性（amphipathic） 成分：磷脂、糖脂、膽固醇1、磷脂 占整個膜脂的50以上磷脂甘油磷脂鞘磷脂磷脂酰膽堿（卵磷脂 PC）磷脂酰絲氨酸（PS）磷脂酰乙醇胺（PE）磷脂酰肌醇（PI）含量較少，是鞘氨醇的衍生物磷脂分子的主要特征： 具有一個極性的頭部和兩個非極性的尾 脂肪酸碳鏈多為偶數 除飽和脂肪酸根外，還常有不飽和脂肪酸（如油酸），不飽和脂肪酸多為順式，順式雙鏈在烴鏈中產生約30的彎曲2、糖脂、糖脂 普遍存在于原核細胞和真核細胞

4、的細胞膜上 神經細胞膜上糖脂含量較高3、膽固醇和中性脂質、膽固醇和中性脂質 存在于真核細胞膜上，其含量不超過膜脂的1/3 提高脂雙層的力學穩定性，調節脂雙層流動性，降低水溶性物質的通透性4、脂質體 是根據磷脂分子可在水相中形成穩定的脂雙層膜的趨勢而制備的人工膜5、膜脂的功能構成膜的基本骨架是膜蛋白的溶劑：一些蛋白通過疏水端同膜脂作用，使蛋白鑲嵌在膜上得以執行特殊功能脂雙層的伸縮性使得細胞在運動和分裂時膜得以形變、解體和重建脂的雙層性和可塑性有利于細胞的融合與生殖脂存在的膜功能主要磷脂磷脂酰膽堿大多數膜中形成脂雙層磷脂酰乙醇胺大多數膜中起界膜作用磷脂酰絲氨酸大多數膜中起界膜作用次要磷脂心磷脂線粒

5、體內膜激活染色體磷脂酰肌醇大多數膜中作為三磷酸肌醇的供體鞘脂大多數哺乳動物細胞，特別是神經細胞屏障作用，激活某些酶糖脂葉綠體內囊體膜屏障作用膽固醇大多數動物細胞膜降低膜的滲透性，調節膜的流動性（二）膜糖細胞膜中糖的7%與膜脂共價連接形成糖脂，其余的93%同膜蛋白共價連接形成糖蛋白細胞質膜上所有的膜糖都位于質膜的外表面，內膜系統的膜糖則位于內表面膜糖在細胞的生命活動中具有重要作用（三）膜蛋白 膜蛋白的種類整合蛋白：部分或全部鑲嵌在細胞膜中或內外兩側外周蛋白:完全外露在脂雙層的內側或外側脂錨定蛋白:位于脂雙層的外側-整合蛋白, -脂錨定蛋白, -外周蛋白膜蛋白的功能 某些膜蛋白及其功能功能蛋白示例

6、作用方式運輸蛋白Na+-K+泵主動將Na+泵出細胞，將K泵入細胞連接蛋白整聯蛋白將細胞內肌動蛋白與細胞外基質蛋白相連受體蛋白血小板生長因子受體同細胞外血小板生長因子結合，在細胞質內產生信號，引起細胞的生長和分裂酶腺苷酸環化酶在細胞外信號作用下，使細胞內產生cAMP三、細胞膜的結構模型1895 E. Overton推測細胞膜由連續的脂類物質組成1925 E.Gorter & F. Grendel用有機溶劑提取人紅細胞質膜的脂類成分,推測細胞膜由雙層脂分子組成1935 J. Danielli & H. Davson提出”蛋白質-脂類-蛋白質”三明治模型1959 J.D.Robertxon 提出單位

7、膜模型流動鑲嵌模型脂筏模型（一）流動鑲嵌模型 細胞膜的膜骨架是脂雙層結構，球形膜蛋白分子以各種鑲嵌形式與脂雙分子層結合，有的附著在內外表面，有的全部或部分嵌入膜中，有的貫穿膜的全層 該模型突出了膜的流動性和不對稱性,認為細胞膜由流動的脂雙層和嵌在其中的蛋白質組成 質膜的流動性由膜脂和蛋白質的分子運動兩方面組成（二）脂筏模型 脂筏是質膜上富含膽固醇和鞘磷脂的微結構域，大小約70nm左右，是一種動態結構，位于質膜的外小頁 脂筏的功能：1. 信號傳導 2. 跨細胞轉運 3. 胞外毒素、細菌、及病毒的內吞 4. 膽固醇的運送 5. 維持細胞內Ca2+的穩態平衡四、膜的流動性和不對稱性（一）膜的流動性

8、根據膜的流動鑲嵌模型，說明生物膜是一種動態的結構，具有膜脂的流動性和膜蛋白的運動性 概念：是指膜內部的脂和蛋白質的流動性1、膜脂的運動方式1.側向擴散：同一平面上相鄰的脂分子交換位置2.旋轉運動：膜脂分子圍繞與膜平面垂直的軸進行快速旋轉3.擺動運動：膜脂分子圍繞與膜平面垂直的軸進行左右擺動4.伸縮震蕩：脂肪酸鏈沿著與縱軸進行伸縮震蕩運動5.翻轉運動：膜脂翻轉從脂雙層的一層翻轉到另一層6.旋轉異構：脂肪酸鏈圍繞C-C鍵旋轉，導致異構化運動2、膜蛋白的運動3、影響膜流動性的因素 自身組成成分 環境等理化因素4、膜流動性的生理意義 參與細胞的物質運輸 與細胞信號轉導密切相關 與細胞周期相關 參與能量

9、轉換 與酶活性相關 發育和衰老（二）膜的不對稱性ES：細胞外表面PS：原生質表面EF：細胞外小頁斷裂面PF：原生質小頁斷裂面 是指細胞質膜中各種成分的分布不均勻，包括種類和數量的不均勻 膜脂分布的不對稱性 膜蛋白分布的不對稱性 膜糖的不對稱性不對稱性的意義 膜脂、膜糖、膜蛋白分布的不對稱性導致了膜的不對稱性和方向性，保證了生命活動的高度有序性 膜脂、膜糖、膜蛋白分布的不對稱性使膜不僅內外兩側的功能不同，而且不同區域的功能也不同 細胞間的識別、運動、物質運輸、信號轉導等都具有方向性，這些方向性的維持依賴于膜脂、膜糖、膜蛋白分布的不對稱性五、細胞膜功能 界膜和區室化:勾畫了細胞的邊界,并在細胞質中

10、劃分了許多以膜包被的區室 調節運輸:膜為兩側的分子交換提供了一個屏障,一方面可以讓某些物質”自由通透”,另一方面又作為某些物質出入細胞的障礙 功能定位與組織化:通過形成膜結合細胞器使細胞的功能定位在一定的細胞結構并組成相互協作的系統 信號檢測與傳遞:細胞通常用質膜中的受體蛋白從環境中接收化學和電信號 參與細胞間的相互作用:包括細胞識別,細胞黏著,細胞連接等 能量轉換:線粒體,葉綠體六、骨架與細胞表面的特化結構 細胞膜常與膜下結構相互聯系,協同作用,并形成細胞表面的某些特化結構以完成特定功能 細胞表面的特化結構包括膜骨架、鞭毛和纖毛、微絨毛及細胞的變形足等等，分別與細胞形態的維持、細胞運動、細胞

11、的物質交換等功能有關 (一) 膜骨架膜骨架指質膜下與膜蛋白相連的由纖維蛋白組成的網架結構( meshwork)成熟的動物血紅細胞沒有細胞核、細胞器和內膜系統，是研究膜骨架的理想材料 紅 細 胞 膜 蛋 白 主 要 成 分 包 括 ： 血 影 蛋 白（spectrin）、錨蛋白（ankyrin）、帶4.2蛋白（band 4.2）、帶4.1蛋白（band 4.1）、短肌動蛋白（short actin）和血型糖蛋白（glycophorin） （二）紅細胞膜骨架血影蛋白（spectrin）：有稱收縮蛋白，是紅細胞膜骨架的主要成分。由結構相似的鏈、鏈組成一個異二聚體，兩個二聚體頭與頭相接連形成一四聚體。

12、錨蛋白（ankyrin）：與血影蛋白和帶3蛋白的胞質部相連，將血影蛋白網絡連接到質膜上帶3蛋白（band 3 protein）：是陰離子載體，通過交換Cl，使HCO3進入紅細胞。為二聚體。每個單體含929個氨基酸，穿膜12次血型糖蛋白（glycophorin）：與帶4.1蛋白相連第二節 細胞連接一、封閉連接 緊密連接是封閉連接的主要形式，一般存在于上皮細胞之間，在光鏡下小腸上皮細胞之間的閉鎖堤區域是緊密連接的部位 阻止可溶性物質從上皮細胞層一側擴散到另一側；同時將上皮細胞的游離端與基底面細胞膜上的膜蛋白相互隔離二、錨定連接 錨定連接通過細胞骨架系統將細胞與相鄰細胞或細胞與基質之間連接起來 根據直接參與細胞連接的骨架纖維的性質不同，錨定連接分為橋粒和半橋粒；粘著帶和粘著斑三、通訊連接 包括間隙