1、高中生物新教材 盂:德爾的豌豆雜交實驗（一） ”解讀高中生物新教材“孟德爾的豌豆雜交實驗（一）”解讀01 .問題探討：教材創設情境將學生帶回19世紀，按照當時流行的 融合遺傳，兩個親本雜交后，雙親的遺傳物質在子代體內發生混合，使子代表現出介于雙親之間的性狀。也有部分研究者堅持顆粒遺傳，顆粒遺傳認為兩個親本雜交后，雙親的遺傳物質在子代體內沒有發生混合，而是相對獨立的。H注* “附南最HU新教材此處換用了白花豌豆和紫花豌豆的例子，這可以和后文中孟德爾研究的七對相對性狀對應起來。02.豌豆用作遺傳實驗材料的優點2.1 純種有人認為純種是遺傳學實驗材料必備的特點。其實在遺傳學中，純種的意義在于其本身的

2、遺傳組成一致，進行遺傳分析時簡單又可靠。豌豆因為是自花授粉，所以自然條件下都是純種。對于非純種材料，比如玉米，通常是異花授粉，不是純種。如果將其果穗（雌花）套袋，花期授以自身花粉，這樣連續做幾代，也可以得到純種玉 米。新教材提到孟德爾用到了豌豆、山柳菊和玉米等多種植物做雜交實驗， 特別突出了豌豆，在教學中有些老師可能會覺得玉米并不是合適的遺傳學材 料，這種認識其實是錯誤的2.2 容易做雜交這一點是我每年都跟學生講，教材并沒有提及，這可能源于我的專業是 小麥遺傳育種，研究生那會每年都做小麥雜交，講句實在話，那真是讓人絕 望的工作。小麥是兩性花，但小麥的花實在太小了，去雄特別考驗眼神、細 致和耐心

3、。而豌豆花就不同了，雖然也是兩性花，但是比較大，去雄操作相 對容易進行。這里同時可以看到單性花做雜交的優勢，像玉米進行雜交試驗時，由于雌雄花是分開的，因此就可以省去去雄操作，做雜交要比兩性花簡單得多。2.3 相對性狀豌豆具有易于區分的相對性狀。這個內容處理時結合比孟德爾稍晚的高爾頓的研究會更有意思一些。高爾頓也對“高度”遺傳感興趣，而且他比孟德爾的統計學水平更高，但是他卻沒有（重新）發現遺傳規律，原因就在于 他研究了人的身高。對于人，我們也可以講高矮，但是這個高矮的界定沒有豌豆那么容易。人的身高在排除特殊情況后，基本可以視作是連續性狀（或數量性狀），而豌豆莖的高度則屬于不連續性狀（或質量性狀）

4、。在缺乏遺傳知識的背景下，從研究更為簡單的不連續性狀出發顯然更容易獲得成功。題外話1:新教材這里說紅色的豌豆花，國外教材普遍使用紫色（purple ）。我特地找了一下孟德爾的原文及英譯本，孟德爾的原始論文是德文，我看不懂，完全靠機器翻譯。孟德爾在論文中在多次提到豌豆的花色，除了第一次使用的是 violett （英譯本為violet ），后面都是用violett-rother（英譯本為violet -red ）。英語中purple和violet的紫也是有區別的。如果孟德爾對顏色的感知正確的話，此處豌豆花色為紫紅色可能更合適一些。另一方面，除非表現為白色，豌豆花的旗瓣和翼瓣顏色也不同，這也給精確描

5、述豌豆花色帶來了困難。題外話2：有些教材介紹孟德爾的七對相對性狀時，用種皮顏色代替了花色，比如原人教版教材就是用的種皮顏色，而新教材換用了花色，這樣做 可以更好地與問題探討中豌豆的花色遺傳討論相呼應。孟德爾指出：種皮白色總是伴隨著白花，種皮灰色總是伴隨著紫紅花（這實際上是一因多效所致），因此孟德爾實際上是 把種皮顏色和花色處理合并做一對相對性狀處理 的（雖然實際上確實涉及八對相對性狀）。豌豆用作遺傳學材料還有其它方面的優勢。比如與人比，豌豆的世代較 短；并且能夠一次性產生大量子代；而高爾頓研究人類身高時則會面臨世代 過長、子代過少的問題，很難在短期內獲得具有統計學意義的數據并進行分 析。3 .

6、 一對相對性狀的遺傳實驗具有一對相對性狀差異的親本雜交，Fi表現顯性性狀，F2出現性狀分離且分離比例為 3:1 ,這表明分離現象中蘊含著一定的規律。那么，是什么原 因（規律）導致遺傳性狀在雜種后代中按照一定的比例分離呢？T : 1-1云鵬空貨雜交實鍛的結聚性我R植：除桂軍的醯重落莖7力建基111工 R4 : |靜孑彩旗建柱5 J74酸也：S502.96 ： 1子葉品皂黃魚6 M紫色2 an3.01 ： 1花的纏"籍任7M自再2213J5 J 1基形狀加清通不fit*2W工貽：I克簍解色（求助就綠色資也522.9.2 : 1花兩今看麟生651商生3073.14 ： 14 .對分離現象的

7、解釋4.1 對融合遺傳的否定為了強化假說演繹以及統計分析意義的教學，我一般先用融合遺傳對分離現象進行解釋。4 / 12高中生物新教材 盂:德爾的豌豆雜交實驗（一） ”解讀孟德爾時代對遺傳的認識除了融合遺傳和顆粒遺傳之爭，還有“硬”式 遺傳和“軟”式遺傳之爭。“軟”式遺傳認為遺傳物質是“軟”的，容易受 到外界因素的影響而發生變化；“硬”式遺傳則強調遺傳物質是“硬”的， 通常不會受外界因素的影響而發生改變。親代的遺傳物質在 Fi中混合，遺傳物質隨之發生一些變化（軟式遺傳）， 從而使Fi表現顯性性狀，Fi的這種獲得性狀會遺傳給 F2。至于F2中少量隱 性性狀的產生，一方面可能源自遺傳物質再次發生改變

8、，一方面可能源自實 驗中的偶然因素。但不管用哪一種方式去解釋F2中少量隱性性狀個體的出現，隱性性狀的出現都應該是相對隨機的，這就無法保證 F2中出現穩定的性狀分離比，因此3:1的穩定分離比例是對融合遺傳無情的痛擊。不幸的是當時很少有人意識到統計分析的重要性，高爾頓雖然注意到了，但是又選擇了 過于復雜的研究對象。4.2 孟德爾的解釋（接近原始論文）否定融合遺傳（+軟式遺傳）后，很自然地會用顆粒遺傳（+ “硬”式 遺傳）對分離現象進行解釋。孟德爾用A表示顯性純合親本，用 a表示隱性純合親本。這里只用一個 符號A/a表示親本的遺傳因子組成，并不意味著親本只含有一個遺傳因子， 而是源于親本本身是純合子

9、，不管其含有多少個遺傳因子都應該是一樣的。親代提供多少份遺傳因子給 Fi是一個很關鍵的問題。基于規律應該簡潔 的原則，Fi最少從親代各獲得一個遺傳因子，這樣Fi可以記作Aa。由于Fi表現顯性性狀，因此顯性假說（顯性遺傳因子會掩蓋隱性遺傳因子的作用） 呼之欲出。Fi （Aa）產生F2時，依據顆粒遺傳的觀點，遺傳因子 A和遺傳因子a沒有融合，可以再分 （遺傳因子具有顆粒性是能夠再分的基礎），這樣就形成兩種類型的生殖細胞：A和a （依據最簡原則親代最少提供一份遺傳因子給子代，因此生殖細胞中最少含有一份遺傳因子）。隨后雌雄生殖細胞隨機結合產生F2,可用下式表示：（A+a） x （A+a）（孟德爾將雌雄

10、生殖細胞寫在上下，而不是現代遺傳學符號那樣寫成左右）或 A + 2Aa + a這里A表現顯性，a表現隱性，依據顯性假說 Aa也表現顯性，因此 F2 就會出現3:1的分離比例，3:1本質上應該是1:2:1。同時，雙親各提供一份遺傳因子就能解釋上述現象，因此F1的遺傳因子就有兩份,即：A 力- 1E工械卡樂式.技液傳滬都心廿弱）a A雖然孟德爾并沒有明確提出純合親本的遺傳因子也應該有兩份，但是他指出A （個體）實際上是：A現代逋伸學區通件 Aa （個體）實際上是：比鈍遍傳學應匕物岫）方從中我們可以看到孟德爾其實清楚：不僅是Fi,純合顯性和純合隱性個體中遺傳因子也是成對存在的。4.3 孟德爾的解釋（

11、直接解釋）上述處理方式接近孟德爾的原始論文，但對學生和教師都有一定的要求。如果不容易操作，教師也可以直接給出孟德爾的假說。p DD x ddhI idK Dd_yi|I、I ii +/,E# 怔d配子 dD dFDdE DD EM LM . Od餐界vi nr Mlr,_T.*I :2=1A .自3 At必叮喙3加顯藍史仁性的分析陽知教師在處理孟德爾的假說時，應該按照教材的建議，將孟德爾的假說和遺傳圖解結合起來進行介紹，讓遺傳圖解的每一步都基于孟德爾的假說，而不是基于想當然的認識，這樣學生才能更好地領會孟德爾的解釋；同時教師應該強調孟德爾進行解釋時，將遺傳因子進行了符號化，盡管孟德爾的符號表示

12、方式和現代有所區別，但符號語言的引入極大促進了科學研究從直觀描述走向理性分析。在使用符號表示系統解釋3:1的分離比例時，孟德爾明確了：體細胞中遺傳因子應該有兩份，配子中遺傳因子應該有一份，從而解決了顆粒遺傳中有幾份顆粒參與遺傳的問題。這里額外談一點問題：孟德爾的解釋包含一系列的假說，而不是孟德爾的解釋本身構成一個假說。孟德爾用一系列的假說組成完整的鏈條，并結合邏輯解釋分離現象。在孟德爾一系列假說之中，有兩個假說最為關鍵：顯性假說和分離假說。顯性假說即雜合子中一個遺傳因子會掩蓋另一個遺傳因子的作用，這個假說后來證明并不總是成立的。分離假說即體細胞中成對的遺傳因子在配子形成時會彼此分離，分別進入不

13、同的配子中。05對分離現象解釋的驗證關于孟德爾對分離現象解釋的驗證，我這里說四點：第一，對分離現象解釋的驗證教學要結合假說演繹法進行，教師需要讓學生明確為什么要采用假說演繹法，詳見本文“08假說演繹法”部分。教學中我們需要區分測交的預期結果和測交的實驗結果，測交的預期結果是根據孟德爾的解釋演繹出來的，是一個建立在假說正確基礎上推出來的理論預期值；測交的實驗結果是做了實驗后的實際實驗值。兩者表現出一致性才能說 明假說的合理性。交饋韓于一代0性地fr孑離至沒彳P Dd X 此 ><f*廳DId彳RDd）lid身戛修莖1:JA討悟知性狀冏4寞肥第二，新教材中孟德爾測交的實驗數據變了。Fi

14、高莖豌豆測交的實驗結果是87株高莖，79株矮莖，這個數據和原來教材不同。我不清楚原來教材的數據源自何處，有人說孟德爾做過很多實驗，原教材可能是某次實驗的結果，但是考慮到孟德爾留存的手稿很少，這個說法值得商榷。新教材的數據與孟德爾1861年的植物雜交的實驗一文中是一致的，原文中Fi高莖測交的數據相對隱蔽，它出現在兩對相對性狀的實驗中。這里也可以看出教材編者編寫教材時對事實的尊重，不放過細節。第三，從思維訓練的角度講， 采用假說演繹對分離現象的解釋進行驗證，除了選擇Fi測交（與隱性純合親本的回交），還可以選擇Fi與顯性純合親本回交（注：與顯性純合親本回交的子一代雖然全部表現顯性性狀，但其中一半是純

15、合子一半是雜合子，可以通過自交是否發生性狀分離加以判斷，判斷方法參見本文“09思維訓練一一株行或株系”），或者子代連續自交（注:根據孟德爾的解釋，3:1實質上是1:2:1 ,即F2有三種類型：和顯性純合親 本一致的占1/4 ,和隱性純合親本一致的占1/4 ,和Fi一致的（雜合）占2/4 ,顯性純合和雜合可以通過自交后是否發生性狀分離加以判斷，判斷方法參見本文“ 09思維訓練一一株彳T或株系”。F2顯性純合：顯性雜合：隱性純合=1:2:1 , F3顯性純合：顯性雜合：隱性純合=3:2:3 , F4顯性純合：顯性雜合：隱 性純合=7:2:7 ,以此類推）。在孟德爾1861年的文章中，孟德爾既做了連

16、續自交又做了測交。教材這里沒有介紹孟德爾的連續自交，可能是考慮到連續自交對于多對相對性狀而言迭代計算過于繁瑣，而且連續自交也無法用于測試未知個體的遺傳因子組成。第四，測交實驗在遺傳學中有著廣泛的應用。測交的實驗驗證孟德爾做了，但是孟彳惠爾并沒有提出測交（test cross）的概念。有鑒于此，我們可以給學生多講一點，但沒必要讓學生記住必須滿足什么條件才能算測交，只要學生明確測交能用于測試未知個體的遺傳因子組成即可。06分離定律孟德爾一對相對性狀的實驗結果及其解釋，被后人實驗不斷證實，其中的分離假設也隨之上升為分離定律（law of segregation ）：在生物的體細胞中，控制同一性狀的遺

17、傳因子成對存在，不相融合；在形成配子時，成對的遺傳因子發生分離，分離后的遺傳因子分別進入不同的配子中，隨配子遺傳給后代。雖然教師都很明確：分離定律描述的是遺傳因子的行為規律，但是學生經常會對分離定律產生誤解，把分離現象和分離定律混淆是最常見的。教師 這里特別有必要讓學生弄清楚分離現象W分離定律，分離定律是用于解釋分 離現象的。這里附帶提一點我的意見：law of segregation直接翻譯就是分離定律，新教材和原來的教材也是這樣寫的，但是不少中學教師強調考試要寫成： 基因的分離定律，沒有基因兩個字不給分。我不曉得這樣做的原因和目的何 在，個人反對這種毫無理由的評分標準。07性狀分離比的模擬

18、實驗受條件限制，我們一般用圍棋子做這個實驗。實驗體會是這樣的：；第去鬻世由生當】首先，既然是一個模擬實驗，就需要弄清實驗用具模擬對應現實中的什么東西。教材寫的很明白：兩個桶代表雌雄生殖器官，桶中的球代表雌雄配子。但是實際教學中，模擬對象這個最關鍵的問題經常被忽略了，導致本實驗變成了簡單的小游戲，學生倒是開心了，但是效果有效。其次，學生通常需要多次抓取并匯總全班結果才能接近預期的分離比例，這也是引入統計規律很好的切入點。08假說演繹法假說演繹法教材講得很清楚了，這里我再談兩點：8.1 怎樣使用假說演繹法？對于假說而言，最直接的驗證方法應該是直接驗證，而不是“間接”的假說演繹。比如我通過看云識天氣

19、，提出假說：明天是個晴天。對這個假說 我們沒有必要去演繹出什么來進行驗證，只要第二天看看是不是晴天就可以 了，這就是最直接的驗證。孟德爾不能進入到配子中直接觀察遺傳因子的行 為，這導致了假說無法直接驗證，因此采用了假說演繹法?？茖W研究中，科學家通常根據有限的現象做出不完全歸納（提出假說），由于無法窮盡研究對象，難以直接證明，因此假說演繹法在科學研究中應用 極為廣泛。這里需要注意假說也并不是隨意演繹的，我們要保證演繹的結果能夠觀察到的或通過實驗加以驗證 ，就像孟德爾的豌豆雜交實驗那樣。根據孟德爾的解釋，F2中表現顯性性狀的個體包括兩種類型：能穩定遺傳的和不能穩定遺傳的，且兩者比例是 1:2,這個演繹結果能夠通過實驗加以驗證；同樣的道理，測交的預期結果也可以通過實驗加以驗證。8.2 假說演繹驗證不等于最終證明教材中孟德爾的實驗是假說演繹