1、第一章核酸的生物化學脫氧核糖核酸脫氧核糖核酸 DNA （細胞核中）（細胞核中） 核糖體核糖體RNA（rRNA）核糖核酸核糖核酸 RNA 信使信使RNA （mRNA） 轉運轉運RNA （tRNA）核酸核酸Deoxyribonucleic acidRibonucleic acid（細胞質中）（細胞質中）核酸分子的主要功能：遺傳信息的貯存和傳遞。核酸分子的主要功能：遺傳信息的貯存和傳遞。1. 1957年年Crick最初提出的中心法則最初提出的中心法則3遺傳信息在細胞內的生物大分子間轉移的基本法則遺傳信息在細胞內的生物大分子間轉移的基本法則2. 1970年發現了逆轉錄現象后，年發現了逆轉錄現象后，Cr

2、ick修改的中心法則。修改的中心法則。3. 現在的中心法則現在的中心法則核糖核糖堿基堿基核苷酸核苷酸核糖核酸核糖核酸 RNA核苷核苷磷酸磷酸聚合聚合脫氧核糖脫氧核糖 堿基堿基 脫氧脫氧核苷酸核苷酸 脫氧脫氧核糖核酸核糖核酸 DNA脫氧脫氧核苷核苷磷酸磷酸聚合聚合（單體）（單體）（單體）（單體）（大分子聚合物）（大分子聚合物）（大分子聚合物）（大分子聚合物）堿基酮式和烯醇式的互變異構尿嘧啶尿嘧啶鳥嘌呤鳥嘌呤 酮式酮式 烯醇式烯醇式核糖（鏈式）核糖（鏈式） 核糖（環式）核糖（環式） 2-2-脫氧核糖（鏈式）脫氧核糖（鏈式） 2-2-脫氧核糖（環式）脫氧核糖（環式） 糖糖 苷苷 鍵鍵DNA和RNA中

3、的各種堿基磷酸酯鍵磷酸酯鍵酸酐酸酐核苷酸之間以磷核苷酸之間以磷酸二酯鍵連接酸二酯鍵連接5353DNA 5 AGTCGACT 3RNA 5 AGUCGACU 3兩條鏈反平行兩條鏈反平行堿基之間形成氫鍵堿基之間形成氫鍵AT之間兩個氫鍵之間兩個氫鍵GC之間三個氫鍵之間三個氫鍵 一個與電負性高的一個與電負性高的原子原子X共價結合的氫原共價結合的氫原子（子（XH）帶有部分）帶有部分正電荷，能再與另一個正電荷，能再與另一個電負性高的原子（如電負性高的原子（如Y）結合，形成一個聚集體結合，形成一個聚集體XHY，這種化學，這種化學結合作用叫做氫鍵。結合作用叫做氫鍵。一級結構：一級結構：堿基序列堿基序列二級結構

4、：二級結構：各種螺旋各種螺旋三級結構：三級結構：空間上的各種彎曲空間上的各種彎曲堿基堆積力使DNA成為雙螺旋 B型DNA中大溝和小溝 DNA分子的三種形式 線狀線狀 DNA 共價閉合環狀共價閉合環狀DNA 開環開環DNA有超螺旋有超螺旋無超螺旋無超螺旋無超螺旋 連環數是環狀連環數是環狀DNA的一個很重要的特征。連的一個很重要的特征。連環數指的是在雙螺旋環數指的是在雙螺旋DNA中，一條鏈以右手螺旋中，一條鏈以右手螺旋繞另一條鏈纏繞的圈數，以字母繞另一條鏈纏繞的圈數，以字母L表示。表示。L值不同值不同但其他方面結構相同但其他方面結構相同DNA分子稱為拓撲異構體。分子稱為拓撲異構體。拓撲異構酶可以催

5、化拓撲異構體之間的轉變。拓撲異構酶可以催化拓撲異構體之間的轉變。 拓撲異構酶可以拓撲異構酶可以改變改變DNA雙螺旋的連環數，其雙螺旋的連環數，其功能是引入超螺旋或解開超螺旋。功能是引入超螺旋或解開超螺旋。 拓撲異構酶可拓撲異構酶可分為兩類：類型分為兩類：類型的酶能使的酶能使DNA的一條鏈發生斷裂和再連接，反應無需提供能量；的一條鏈發生斷裂和再連接，反應無需提供能量；類型類型的酶能使的酶能使DNA的兩條鏈同時發生斷裂和再連的兩條鏈同時發生斷裂和再連接，當它引入超螺旋時需要由接，當它引入超螺旋時需要由ATP提供能量。提供能量。 拓撲異構酶拓撲異構酶屬于類型屬于類型。它只能消除負超螺。它只能消除負超

6、螺旋，對正超螺旋不起作用。旋，對正超螺旋不起作用。 拓撲異拓撲異構酶在使構酶在使DNA的一條鏈斷裂時，由于酶的一條鏈斷裂時，由于酶與與DNA結合，結合，DNA鏈不能自由轉動，超螺旋的扭曲鏈不能自由轉動，超螺旋的扭曲張力不會自動消失。但是酶分子可牽引另一條鏈通張力不會自動消失。但是酶分子可牽引另一條鏈通過切口，然后使斷鏈重新連接起來，從而改變過切口，然后使斷鏈重新連接起來，從而改變DNA的連環數和超螺旋數。的連環數和超螺旋數。 拓撲異構酶拓撲異構酶屬于類型屬于類型，又叫旋轉酶，又叫旋轉酶（gyrase）。它可連續引入負超螺旋，反應需要）。它可連續引入負超螺旋，反應需要消耗消耗ATP。在無。在無A

7、TP存在時，它可以松弛負超螺存在時，它可以松弛負超螺旋，但不作用于正超螺旋。旋，但不作用于正超螺旋。 染色質的基本結構單位是核小體（染色質的基本結構單位是核小體（nucleosome），核），核小體的核心是一個蛋白質八聚體，由組蛋白小體的核心是一個蛋白質八聚體，由組蛋白H2A、H2B、H3和和H4各各2個組成，個組成，DNA以左手螺旋在組蛋白核心上盤繞以左手螺旋在組蛋白核心上盤繞1.8圈，共圈，共146bp。核小體之間連接。核小體之間連接DNA的長度隨不同核小的長度隨不同核小體而略有不同，平均每個核小體占體而略有不同，平均每個核小體占DNA200bp。雙雙HU環環反密碼環反密碼環反密碼子反密碼

8、子額外環額外環TC環環氨基酸臂氨基酸臂氨基酸氨基酸腺嘌呤腺嘌呤35二氫尿嘧啶核苷二氫尿嘧啶核苷 假尿嘧啶核苷假尿嘧啶核苷DHU 反密碼環反密碼環DHU環環TC環環5末端末端3末端末端核酸的酸堿性質 兩性電解質，酸性較強兩性電解質，酸性較強 加鹽后可用乙醇或加鹽后可用乙醇或 異丙醇沉淀異丙醇沉淀核酸的高分子性質 粘性粘性 DNA粘性比粘性比RNA大大 線性分子粘性比環形分子大線性分子粘性比環形分子大 核酸分子變性后粘性變小核酸分子變性后粘性變小 核酸的紫外吸收 核酸的最大吸收波長為核酸的最大吸收波長為260nm 蛋白質的最大吸收波長為蛋白質的最大吸收波長為280nm 通過測定核酸溶液通過測定核酸

9、溶液OD260的值可以測出核酸溶液的的值可以測出核酸溶液的濃度。濃度。50g/ml的雙鏈的雙鏈DNA溶液其溶液其OD260的值等于的值等于1 1。 利用利用OD260/ /OD280的比值可鑒定提取核酸的純度的比值可鑒定提取核酸的純度核酸的變性 核酸雙鏈間的氫鍵斷裂、變成單鏈稱為變性核酸雙鏈間的氫鍵斷裂、變成單鏈稱為變性 有熱有熱變性，酸堿變性，變性劑（甲醛、尿素）變性等變性，酸堿變性，變性劑（甲醛、尿素）變性等 。核酸的理化性質核酸的熱變性增色效應與解鏈溫度（熔點） 兩條單鏈緩慢冷卻形成雙鏈的過程稱為退火。兩條單鏈緩慢冷卻形成雙鏈的過程稱為退火。 相同來源的兩條單鏈形成雙鏈叫復性。相同來源的

10、兩條單鏈形成雙鏈叫復性。 不同來源的兩條單鏈形成雙鏈叫雜交。不同來源的兩條單鏈形成雙鏈叫雜交。 帶有標記的一條單鏈與待檢測的單鏈形成雙鏈叫帶有標記的一條單鏈與待檢測的單鏈形成雙鏈叫雜交，其中帶有標記的那條單鏈叫探針雜交，其中帶有標記的那條單鏈叫探針, ,探針是探針是人造的一種工具，用來檢測能與之互補的單鏈核人造的一種工具，用來檢測能與之互補的單鏈核酸分子是否存在及量的多少。酸分子是否存在及量的多少。第五節 DNA的生物合成 DNA指導的指導的DNA合成（復制）合成（復制）2. RNA指導的指導的DNA合成（反轉錄）合成（反轉錄）3. 修復合成修復合成DNA聚合酶催化的聚合反應5 端端3 端端D

11、NA聚合酶的反應特點 以以4種種dNTP作底物；作底物； 反應需要接受模板的指導；反應需要接受模板的指導； 反應需要有引物反應需要有引物3-羥基存在；羥基存在； DNA鏈的延長方向為鏈的延長方向為53； 產物產物DNA的性質與模板相同。的性質與模板相同。 1955年，年，Arthur Kornberg等等發現了發現了大腸桿菌大腸桿菌DNA聚合酶，后來又發現了聚合酶，后來又發現了4種種DNA聚合酶，分別聚合酶，分別稱為稱為DNA聚合酶聚合酶、和和，它們有各自，它們有各自不同的用途。不同的用途。（DNA polymerase） 大腸桿菌大腸桿菌DNA聚合酶聚合酶由一條肽鏈（由一條肽鏈（928個氨基

12、酸殘基）組成，含有一個鋅原子，分子個氨基酸殘基）組成，含有一個鋅原子，分子量量103kD。它是一個多功能酶，具有以下活性：。它是一個多功能酶，具有以下活性： 53聚合活性聚合活性 35外切活性（校對活性）外切活性（校對活性） 53外切活性（只作用于雙鏈外切活性（只作用于雙鏈DNA）大腸桿菌DNA聚合酶 Klenow片段 用枯草桿菌蛋白酶裂解完整的大腸桿菌用枯草桿菌蛋白酶裂解完整的大腸桿菌DNA聚合酶聚合酶，得到，得到C端端324928氨基酸殘基氨基酸殘基的片段，稱為的片段，稱為Klenow片段。片段。1-323氨基酸殘基為氨基酸殘基為小片段。小片段具有小片段。小片段具有53外切活性，外切活性，

13、Klenow片段具有聚合酶活性和片段具有聚合酶活性和35外切活性。外切活性。酶切位點酶切位點Klenow片段片段DNA聚合酶的校對作用 在在正常聚合條件下，正常聚合條件下，35外切活性不能作用于外切活性不能作用于生長鏈；一旦出現錯配堿基時，聚合反應立即停止，生長鏈；一旦出現錯配堿基時，聚合反應立即停止，生長鏈的生長鏈的3末端核苷酸落入末端核苷酸落入35外切活性位點，錯外切活性位點，錯配核苷酸被迅速切去，然后繼續進行聚合反應。配核苷酸被迅速切去，然后繼續進行聚合反應。 35外切活性起著校對的作用。外切活性起著校對的作用。 校對作用越強，校對作用越強，DNA復制的準確性越高。適當復制的準確性越高。

14、適當的錯配有利于發生突變，有利于物種的進化。突變率的錯配有利于發生突變，有利于物種的進化。突變率太高也不利于保持物種的穩定性。太高也不利于保持物種的穩定性。 根據對根據對各種各種DNA聚合酶在大腸桿菌細胞中的活聚合酶在大腸桿菌細胞中的活性、合成性、合成DNA的速度、該酶基因突變對的速度、該酶基因突變對DNA復制的復制的影響的研究，發現影響的研究，發現DNA聚合酶聚合酶是大腸桿菌細胞中是大腸桿菌細胞中DNA復制的主酶，而復制的主酶，而DNA聚合酶聚合酶和和的功能只是的功能只是參與參與DNA損傷的修復。損傷的修復。與與結合結合兩個兩個亞基各亞基各催化復制叉處催化復制叉處一條鏈的合成。一條鏈的合成。

15、PCNA：proliferating cell nuclear antigen，增殖細胞核抗原增殖細胞核抗原單向復制單向復制雙向復制雙向復制DNA的復制方式直線雙向直線雙向多起點雙向多起點雙向（真核細胞染色體）（真核細胞染色體）型雙向型雙向型單向型單向 大 腸 桿 菌大 腸 桿 菌染色體染色體DNA即即是是雙向復制，雙向復制，噬菌體的早期噬菌體的早期復制也是復制也是雙向雙向復制。復制。 DNA的復制方式滾環復制滾環復制噬菌體噬菌體DNA的后期復制即是此種方式。的后期復制即是此種方式。 先以輕鏈為模板復制一條重鏈，而原來的親本重鏈被置先以輕鏈為模板復制一條重鏈，而原來的親本重鏈被置換出來稱為換出

16、來稱為D loop。當。當D loop擴大到整個線粒體擴大到整個線粒體DNA的大約的大約67%的位置時，被置換出來的親本重鏈上的輕鏈復制原點的位置時，被置換出來的親本重鏈上的輕鏈復制原點OL才暴露出來，然后開始輕鏈的合成。才暴露出來，然后開始輕鏈的合成。D環復制環復制 最典型的最典型的D環復制是哺乳動環復制是哺乳動物線粒體物線粒體DNA的復制。在環狀的復制。在環狀雙鏈雙鏈DNA的特定位點即重鏈的的特定位點即重鏈的復制原點復制原點OH附近，解開雙鏈，附近，解開雙鏈，形成一個復制泡。形成一個復制泡。2D環環舊鏈舊鏈復制叉行進方向復制叉行進方向隨從鏈隨從鏈前導鏈前導鏈(a) 以以DNA為模板為模板

17、合成合成RNA引物引物RNA引物引物隨從鏈模板隨從鏈模板(b) 在引物的在引物的3端端 合成新的合成新的DNA新新DNA 岡崎片段岡崎片段(c) DNA聚合酶去除聚合酶去除 引物并填補空隙引物并填補空隙(d) DNA連接酶連接酶 使片段連接使片段連接連接連接DNA ligase DNA polymeraseOld Okazaki fragmentOkazaki fragmentPrimerLagging strand templatePrimerHelicase/primaseNewly synthesized leading strandDimeric replicative DNA pol

18、ymerasesubunit“ sliding clamp”SSBLeading strand templateDNA gyrasePrimerDNA polymerase DNA ligase 細菌細菌的岡崎片段長度為的岡崎片段長度為10002000個核苷個核苷酸，相當于一個順反子（酸，相當于一個順反子（cistron）的長度；真）的長度；真核生物的岡崎片段長度為核生物的岡崎片段長度為100200個核苷酸，個核苷酸，相當于一個核小體相當于一個核小體DNA的長度。的長度。單鏈單鏈DNA模板模板DNA聚合酶聚合酶引物（引物（RNA或或DNA）dATP、dGTP、dCTP、dTTP ( (簡稱簡稱

19、 4 4dNTP）必要的無機離子必要的無機離子( (Mg2+、K+）（RNA-directed DNA polymerase，RDDP）（DNA-dirceted DNA polymerase，DDDP）DNA合成時堿基錯配合成時堿基錯配電離輻射電離輻射紫外線照射紫外線照射化學誘變劑化學誘變劑致癌病毒致癌病毒點突變點突變缺失突變缺失突變插入突變插入突變置換突變置換突變光復活光復活切除修復切除修復重組修復重組修復SOS修復修復DNA斷鏈斷鏈DNA鏈內交聯鏈內交聯DNA鏈間交聯鏈間交聯DNA指導的指導的RNA合成（轉錄）合成（轉錄）RNA指導的指導的RNA合成合成（復制）（復制）DNA模板模板AT

20、P、GTP、CTP、UTP 簡稱簡稱4NTPRNA聚合酶聚合酶一些蛋白因子一些蛋白因子必要的無機離子必要的無機離子在在DNA長鏈上，排列著許多基因長鏈上，排列著許多基因基因之間往往有間隔序列基因之間往往有間隔序列基因之間也有重疊的現象基因之間也有重疊的現象就一個基因而言，就一個基因而言，DNA雙鏈的一條鏈為模雙鏈的一條鏈為模板鏈，另一條鏈為編碼鏈（意義鏈）板鏈，另一條鏈為編碼鏈（意義鏈）在一個在一個DNA長鏈上，不同基因的編碼鏈可長鏈上，不同基因的編碼鏈可以位于不同的單鏈上以位于不同的單鏈上描述一個基因的結構是描述其編碼鏈描述一個基因的結構是描述其編碼鏈 1977年，當時在紐約冷泉港實驗室從事

21、研究年，當時在紐約冷泉港實驗室從事研究工作的工作的Richard Roberts發現，單個基因不僅可以發現，單個基因不僅可以由一個由一個DNA片段組成，而且可以由數個受到不相片段組成，而且可以由數個受到不相干干DNA片段隔離的片段隔離的DNA片段組成。生物體內存在片段組成。生物體內存在的這種間斷的基因，比早期研究的那些基因更加的這種間斷的基因，比早期研究的那些基因更加復雜，從而使上述有關遺傳物質及其功能的流行復雜，從而使上述有關遺傳物質及其功能的流行概念發生了徹底的改變。概念發生了徹底的改變。 同年，同年，Phillip Sharp在研究腺病毒時，發現在研究腺病毒時，發現腺病毒的基因組由一條很

22、長的腺病毒的基因組由一條很長的DNA分子組成；在分子組成；在DNA分子中，至少有分子中，至少有4個完全間斷的個完全間斷的DNA片段與片段與1個個RNA分子相對應。由此得出結論認為，基因遺分子相對應。由此得出結論認為，基因遺傳信息在基因組內是間斷編碼的。這一科學發現傳信息在基因組內是間斷編碼的。這一科學發現激勵了科研人員的深入研究，不久便證實斷裂的激勵了科研人員的深入研究，不久便證實斷裂的基因結構事實上是高等生物最常見的基因結構。基因結構事實上是高等生物最常見的基因結構。 我們把一個基因中最終出現在成熟的我們把一個基因中最終出現在成熟的RNA中中的序列稱為外顯子（的序列稱為外顯子（extron

23、or exon），而把轉錄），而把轉錄后 從 原 初 轉 錄 本 中 去 掉 的 序 列 稱 為 內 含 子后 從 原 初 轉 錄 本 中 去 掉 的 序 列 稱 為 內 含 子（intron）。）。 斷裂基因可以通過異源雙鏈分析得到檢測，斷裂基因可以通過異源雙鏈分析得到檢測，即把克隆了的基因組即把克隆了的基因組DNA與與mRNA雜交，電鏡觀雜交，電鏡觀察未互補的環。察未互補的環。啟動子、上游調節元件、遠端調節元件啟動子、上游調節元件、遠端調節元件統稱為順式作用元件統稱為順式作用元件細胞中有各種蛋白因子可直接或間接與細胞中有各種蛋白因子可直接或間接與順式作用元件結合，起著調節基因轉錄的順式作用

24、元件結合，起著調節基因轉錄的作用（促進或抑制基因轉錄）作用（促進或抑制基因轉錄）這 些 蛋 白 因 子 統 稱 為 反 式 作 用 因 子這 些 蛋 白 因 子 統 稱 為 反 式 作 用 因 子 （也叫轉錄因子）（也叫轉錄因子）在順式作用元件中，有些與相應的反在順式作用元件中，有些與相應的反式作用因子結合后，可促進基因轉錄，式作用因子結合后，可促進基因轉錄，如增強子如增強子在順式作用元件中，有些與相應的反在順式作用元件中，有些與相應的反式作用因子結合后，可阻礙基因轉錄，式作用因子結合后，可阻礙基因轉錄，如沉默子（抑制子）如沉默子（抑制子） 原核細胞中只有一種原核細胞中只有一種RNA聚合酶，它

25、催聚合酶，它催化所有種類化所有種類RNA的合成。真核細胞中有三種的合成。真核細胞中有三種RNA聚合酶，分別稱為聚合酶，分別稱為RNA聚合酶聚合酶、，它們催化合成的，它們催化合成的RNA種類不同。種類不同。 大腸桿菌大腸桿菌RNA聚合酶通常認為由聚合酶通常認為由5個亞基組個亞基組成，即成，即2、及及，這，這5個亞基組成的酶叫全個亞基組成的酶叫全酶，而只由酶，而只由2、4個亞基組成的酶叫做核個亞基組成的酶叫做核心酶。此外，還可以看到一個相對分子量在心酶。此外，還可以看到一個相對分子量在10000左右的左右的亞基，其功能尚不清楚；后來又亞基，其功能尚不清楚；后來又發現一個分子量為發現一個分子量為69

26、000的酸性蛋白，稱為的酸性蛋白，稱為NusA蛋白，現在又稱為轉錄延伸因子，其功能可能與蛋白，現在又稱為轉錄延伸因子，其功能可能與RNA轉錄的延伸和終止有關。轉錄的延伸和終止有關。 亞基的主要功能是識別啟動子；亞基的主要功能是識別啟動子；亞基亞基的主要功能是參與和啟動子的結合、的主要功能是參與和啟動子的結合、DNA雙雙鏈的解鏈和恢復雙螺旋；鏈的解鏈和恢復雙螺旋；亞基可能參與底物亞基可能參與底物的結合及的結合及RNA合成時磷酸二酯鍵的形成；合成時磷酸二酯鍵的形成；亞基的堿性最強，可能起到與亞基的堿性最強，可能起到與DNA模板模板結合的作用。結合的作用。 RNA聚合酶全酶結合到啟動子部位聚合酶全酶

27、結合到啟動子部位局部解開雙鏈，形成轉錄泡局部解開雙鏈，形成轉錄泡從從1 1位點開始，按堿基配對原則，合成位點開始，按堿基配對原則，合成RNA當當RNA鏈開始合成后，鏈開始合成后，因子脫落，核心酶繼因子脫落，核心酶繼續催化續催化RNA鏈的延長鏈的延長因子與另一核心酶結合成全酶，啟動另一次因子與另一核心酶結合成全酶，啟動另一次轉錄轉錄在在RNA鏈延長的過程中，遇到轉錄終止信鏈延長的過程中，遇到轉錄終止信號則終止轉錄，號則終止轉錄，RNA聚合酶脫落，釋放出新聚合酶脫落，釋放出新合成的合成的RNA轉錄終止序列分為兩種，一種是依賴轉錄終止序列分為兩種，一種是依賴因因子的終止序列，一種是不依賴子的終止序列

28、，一種是不依賴因子的終止因子的終止序列序列不依賴于不依賴于因子的終止子因子的終止子 依賴于依賴于因子的終止子因子的終止子 -非依賴性終止子不是在非依賴性終止子不是在DNA水平上終止轉水平上終止轉錄的，而是在已轉錄產生的錄的，而是在已轉錄產生的RNA水平上發生作用水平上發生作用的。終止子序列從的。終止子序列從DNA模板上轉錄后，在新生模板上轉錄后，在新生RNA鏈中產生發卡結構，在發卡結構后面跟著大鏈中產生發卡結構，在發卡結構后面跟著大約由約由6個個U組成的序列。這兩種結構都為轉錄終止組成的序列。這兩種結構都為轉錄終止所必需。如果在發卡區產生突變，破壞其發卡結所必需。如果在發卡區產生突變，破壞其發

29、卡結構，會妨礙轉錄終止。構，會妨礙轉錄終止。RNA聚合酶在發卡處通過聚合酶在發卡處通過相互作用使相互作用使RNA轉錄停滯，而一連串的轉錄停滯，而一連串的U提供了提供了使使RNA聚合酶從模板上解離下來的信號而使轉錄聚合酶從模板上解離下來的信號而使轉錄終止。終止。 在在-依賴性轉錄終止子中，轉錄終止點前也依賴性轉錄終止子中，轉錄終止點前也有發卡結構，但發卡結構中有發卡結構，但發卡結構中GC對含量較少，發卡對含量較少，發卡結構的下游序列沒有固定的特征，其結構的下游序列沒有固定的特征，其AT對含量比對含量比-非依賴性轉錄終止子低。非依賴性轉錄終止子低。-因子利用其因子利用其NTP酶酶活性產生的能量，結合到活性產生的能量，結合到RNA鏈上，鏈上，然后沿著然后沿著RNA鏈滑向鏈滑向RNA聚合酶，當聚合酶，當RNA聚合酶在發卡結構處停聚合酶在發卡結構處停滯時，滯時，-因子與因子與RNA聚合酶相互作用而終止轉錄。聚合酶相互作用而終止轉錄。 RNA聚合酶正在轉錄聚合酶正在轉錄因子附著到因子附著到RNA的