1、一、 水分代謝、礦質營養【學習要點】1. 掌握植物細胞對水分的吸收方式以及水勢的概念。 2. 掌握植物根系對水分的吸收途徑、動力和影響根系吸水的土壤條件。 3. 掌握蒸騰作用的生理意義和部位以及影響蒸騰作用的外、內條件。4. 認識植物體內水分的運輸途徑、速度和動力。5. 理解植物必需礦質元素的生理作用，并掌握如何判斷缺素癥狀。6. 掌握植物體對礦質元素的吸收方式。7. 了解礦物質在植物體內的運輸和分布。8. 理解植物對氮的同化過程。9. 了解合理灌溉和施肥的生理基礎。【知識結構框架】水分代謝植物對水分的需要植物的含水量植物體內水分存在狀態（自由水和束縛水）水分在植物生命活動中的作用植物細胞的水

2、分關系水勢溶質勢、壓力勢、重力勢和襯質勢水分的運動擴散；集流；滲透作用植物細胞水勢的組成滲透勢和壓力勢根的吸水根系吸水的部位水分進入植物的過程質外體途徑；共質體途徑；跨膜途徑根系吸水的動力根壓；蒸騰拉力。影響根系吸水的土壤條件土壤中可用水分；土壤通氣狀況；土壤溫度；土壤溶液濃度。蒸騰作用生理意義植物對水分和礦質鹽類吸收和運輸的主要動力；能降低葉片的溫度。部位和指標部位皮孔蒸騰；角質蒸騰；氣孔蒸騰。指標蒸騰速率；蒸騰比率；蒸騰系數。氣孔蒸騰的機制氣孔運動的機制：淀粉糖轉化學說；鉀離子泵學說；蘋果酸代謝學說影響蒸騰的條件外因：光照、溫度、風、空氣相對濕度內因：氣孔頻度、氣孔大小、氣孔下腔容積、葉片

3、內部面積即細胞間隙的面積植物體內水分的運輸途徑 速度水分沿導管或管胞上升的動力合理灌溉的生理基礎作物的需水規律礦質營養；植物必需的礦質元素判斷必需礦質元素的標準不可缺少性；不可代替性；直接作用性植物必需礦質元素種類大量元素10種；微量元素9種確定必需礦質元素的方法水培法；沙培法必需礦質元素的生理功能缺素癥狀及其診斷細胞對礦質元素的吸收通道運輸；載體運輸；泵運輸（質子泵和鈣泵）；胞飲作用植物體對礦質元素的吸收根系吸收礦質元素的部位根尖根毛區根系吸收礦質元素的過程吸附；進入根內部；進入木質部導管或管胞根系吸收礦質元素的特點對礦質營養與水分的吸收具有相對性；根系對離子吸收具有選擇性；單鹽毒害影響根吸

4、收礦質元素條件土壤溫度；土壤通氣狀況；土壤溶液濃度；土壤酸堿度地上部分對礦質元素吸收葉片礦物質在植物體內的運輸和分布礦物質運輸的形式、途徑和速率礦物質在植物體內的分布植物對氮的同化硝酸鹽的還原氨的同化生物固氮合理施肥的生理基礎作物的需肥規律【重要名詞概念】水勢、滲透作用、根壓、蒸騰作用、蒸騰速率、蒸騰比率、蒸騰系數、永久萎蔫、內聚力學說、水分臨界期、必需元素、微量元素、溶液培養法、主動運輸、單鹽毒害、離子頡抗、交換吸附。【重點與難點解析】（一）植物體的水分代謝1植物細胞對水分的吸收(1) 自由能和水勢當把一小塊高錳酸鉀結晶投入到一盛有純水的燒杯中時，高錳酸鉀分子會迅速地由結晶處向燒杯中的其他地

5、方遷移。這種遷移之所以能夠發生，完全是由于結晶與燒杯中的其他地方存在著化學勢差的結果。化學勢就是在恒溫恒壓條件下，一摩爾的物質分子所具有的自由能，自由能則是在恒溫恒壓條件下能夠用于做功的能量。所以化學勢就是指物質分子能夠用于做功的能量的度量。其大小與物質的濃度或純度呈正相關關系，并且能夠指示物質分子發生反應或產生運動的方向和限度。在上述系統中，高錳酸鉀分子遷移消耗的就是高錳酸鉀分子的化學勢或者說就是高錳酸鉀分子的自由能。正因為如此，高錳酸鉀分子也只能由化學勢較高的結晶向化學勢較低的其他地方遷移，直到燒杯各處高錳酸鉀的化學勢都相等為止。這種物質分子順著化學勢梯度或濃度遷移的現象就叫擴散。化學勢用

6、來表示，單位是耳格摩爾或達因·厘米 / 摩爾。在上述系統中高錳酸鉀分子擴散的同時，水分子也在擴散，消耗的是水的化學勢，是水中能夠用于做功的能量度量。其大小當然能夠指示水分子發生反應或產生運動的方向和限度，包括植物體內的水分運動。但是，任何物質分子的化學勢的絕對值并不容易測定，水的化學勢亦如此。我們通常所說的水的化學勢實際上是一個差值，是系統中水的化學勢與0、1.013×105 Pa下純水的化學勢之差。盡管純水的化學勢的絕對值也不易測定，但人們可以規定一個值來作為純水的化學勢，其他溶液的水的化學勢就通過與純水的化學勢的值進行比較而得到。但是，在植物生理學上，一般并不以水的化學

7、勢差的大小來指示水分運動的方向和限度，而是以水勢的大小來指示的。水勢就是每偏摩爾體積水的化學勢差，就是水的化學勢差被水的偏摩爾體積來除所得的商。即：式中表示的是水勢；w表示的是系統中水的化學勢；w0表示的是純水的化學勢；表示的是化學勢差；表示的是系統中水的偏摩爾體積。現舉一例來說明。在20、1.013×105Pa下，一摩爾純水的體積是18.09mL，一摩爾純乙醇的體積是58.35mL，但二者相混合后的體積并不等于18.0958.3576.44mL，而是74.40mL。就是說在這個系統中，一摩爾的水所體現出來的體積已不再是18.09mL（而是17.0mL），一摩爾的乙醇所體現出來的體積

8、也不再是58.35mL（而是57.40mL）。這17.0mL和57.40mL分別是水和乙醇在此混合物中此條件下的偏摩爾體積。水勢的大小決定于化學勢差的大小，純水的化學勢最大，并規定在0、1.013×105Pa下為0，所以純水的水勢也最大，在0、1.013×105Pa下也為0。其他的任何溶液（在開放系統中）都由于溶質的存在，降低了水的自由能而使水的化學勢都小于純水，全為負值。水勢當然也比純水小，也全為負值。水勢的大小能夠指示水分發生反應或產生運動的方向和限度，并且與化學勢所指示的完全相同，無論在植物體外還是在植物體內，水分總是順著水勢梯度由高水勢流向低水勢區。水勢的單位是壓力

9、單位，達因 / 厘米2，這可由/ 推出，通常以帕斯卡（pa）來表示。(2) 植物細胞的水勢與滲透吸水成熟的植物細胞外為纖維素和果膠質組成的細胞壁，中央有一個大的液泡，細胞壁和液泡之間則是細胞的原生質體。從物質透過角度講，細胞壁是一個完全的透性膜，水分和溶質都可以自由地透過。而原生質膜和液泡膜則是分別透性膜。而且原生質膜和液泡膜之間的中質也并非是任何物質都容易透過的結構。這樣我們就有充分的理由將細胞的整個原生質體（原生質膜、液泡膜和中質）看做是一個分別透性膜。液泡中是具有一定滲透勢的溶液，那么植物細胞所處的環境溶液的情況就不外乎三種。即環境溶液的水勢高于細胞的水勢（高水勢液），環境溶液的水勢低于

10、細胞的水勢（低水勢液），環境溶液的水勢與細胞的水勢相等（等水勢液）。但不論處在何種情況下，植物細胞與外界溶液之間都能夠發生滲透作用，只不過在第三種情況下，由于細胞內外無水勢差的存在，外觀上沒有水分進出細胞的現象發生。所以說一個成熟的植物細胞與外界環境溶液共同構成了一個滲透系統，能夠發生滲透作用。植物細胞以滲透吸水為主，吸水的動力來自細胞內外的水勢之差，那么，植物細胞的水勢又該如何計算呢？成熟的植物細胞中央有大的液泡，其內充滿著具有一定滲透勢的溶液，所以滲透勢肯定是細胞水勢的組成之一，它是由于液泡中溶質的存在而使細胞水勢的降低值。因此又稱為溶質勢，用s 表示。由于純水的滲透勢最大，并規定為0，所

11、以任何溶液的滲透勢都比純水要小，全為負值。當細胞處在高水勢溶液中時，細胞吸水，體積擴大，由于細胞原生質體和細胞壁的伸縮性不同，前者大于后者，所以細胞的吸水肯定會使細胞的原生質體對細胞壁產生一種向外的推力，即膨壓。反過來細胞壁也會對細胞原生質體、對細胞液產生一種壓力，這種壓力是促使細胞內的水分向外流的力量，這就等于增加了細胞的水勢。這個由于壓力的存在而使細胞水勢的增加值就稱為壓力勢，用p表示。其方向與滲透勢相反，一般情況下為正值。此外，細胞質為親水膠體，能束縛一定量的水分，這就等于降低了細胞的水勢。這種由于細胞的膠體物質（襯質）的親水性而引起的水勢降低值就稱為細胞的襯質勢，以m表示。所以說，植物

12、細胞的吸水不僅決定于細胞的滲透勢s，壓力勢p，而且也決定于細胞的襯質勢m。一個典型的植物細胞的水勢應由三部分組成，即wspm。從作用效果看，s和m是使水分由細胞外向細胞內流的力量；p則是使水分由胞內向外滲的力量；就是說s和m的符號與p的符號相反，s和m為負，而p為正。理論上細胞的水勢w應由s、p和m三部分組成，但s、p和m在細胞水勢中所占的比例則是隨著細胞的發育時期及細胞所處的狀態的改變而變化的。就m來講，干燥種子和未形成液泡的細胞中，m是一個很大的負值；而在有液泡的細胞中，由于細胞的襯質部分已被水飽和，m等于零或接近于零，其絕對值很小（0.1），相對于絕對值很大的水勢來講，就十分的微不足道了

13、。因此，在計算有液泡細胞水勢的時候，m通常可以省掉。即有液泡細胞的水勢可以用公式wsp進行表示和計算。當w低于外界溶液時，細胞即可吸水。在一般情況下，細胞的p為正值，但處于強烈蒸騰環境中的細胞的p為負值，而不為正值。細胞蒸騰失水，細胞體積縮小，最后可失去膨壓而達到萎蔫的程度，但此時一般并不能引起質壁分離，原因是水與細胞壁的附著力很強，這樣在原生質體收縮時細胞壁被向里拉，甚至發生褶皺變形。同時，細胞壁產生的反作用力使原生質體和細胞液處于張力的狀態。張力相當于負的壓力；在計算水勢時應取負值。因此，在產生張力時，細胞的水勢將變得比s更負。2植物根系對水分的吸收吸收部位：主要是根毛區根系的吸水方式主動

14、吸水：現象：吐水、傷流主要動力：根壓根壓的結構基礎：內皮層的凱氏帶或馬蹄形加厚使得內皮層成為選擇性透膜根壓的生理基礎：根對礦質離子的主動吸收和分泌，形成內皮層內、外的水勢遞度，因而發生滲透吸水被動吸水主要動力：蒸騰拉力 基本原理：水從水勢高到水勢低的滲透作用根部吸水的途徑質外體途徑：水分通過細胞壁、細胞間隙等沒有細胞質的部分移動共質體途徑：水分從一個細胞的細胞質經過胞間連絲，移動到另一個細胞的細胞質，形成一個細胞質的連續體跨膜途徑：水分從一個細胞移動到另一個細胞，要兩次通過質膜，還要通過液泡膜如何理解根系吸水及水分沿導管或管胞上升的動力植物體水分的獲得主要借助于根系對土壤中水分的吸收。根系的吸

15、水方式有兩種，即主動吸水和被動吸水。主動吸水是由于根本身的生理活動而引起的水分吸收，與地上部分的活動無關，吸水動力是根壓。被動吸水由蒸騰作用而引起，而與根系的活動無關，吸水的動力是蒸騰拉力。那么，根壓和蒸騰拉力是怎樣產生的呢？關于根壓產生的機制現在還不很清楚，一般是用滲透理論來解釋。為更好地理解這個理論，必須首先了解植物體的結構。植物體從空間上可分為三個部分，即共質體、質外體和液泡。共質體是指植物體中所有細胞中活的部分，即是指整個植物體的原生質總體。由于各細胞原生質之間有許多胞間連絲相連，所以共質體是一個連續的系統或體系。質外體則是指細胞壁、細胞間隙和木質部導管等原生質體以外的部分。水分和溶質

16、可以在其中自由擴散。和共質體不同，質外體是不連續的，由于內皮層凱氏帶的存在，內皮層就將質外體分隔成為兩個區域，其一在內皮層外，包括皮層部分的細胞壁、細胞間隙，這部分可以和土壤溶液之間保持水分和溶質的擴散平衡。另一區域在中往內，包括中柱部分的細胞壁、細胞間隙及成熟的導管。內外兩部分質外體之間的水分和溶質的交流，都只有通過內皮層細胞原生質體部分來進行。液泡由于有液泡膜和原生質體隔開，所以它既不屬于質外體，也不屬于共質體，而且它們也不連續成整體。滲透理論認為：土壤中含有豐富的離子，在質外體的外部（皮層），離子隨土壤溶液進入質外體直至內皮層，溶液中的離子可被活細胞主動吸收，即由質外體進入共質體。在共質

17、體中，這些離子可以通過胞間連絲從一個細胞運至另一個細胞，通過內皮層進入中柱的活細胞。之后細胞中的離子又被動地擴散到導管中，即由共質體進入質外體。其結果，內皮層以外的質外體離子濃度降低，水勢增高；而內皮層以內的質外體離子濃度增高，水勢降低。這樣內外質外體之間就形成了一個水勢梯度，于是水經過內皮層的滲透作用而進入中往，進入導管，使導管內產生一種靜水壓力即根壓，水分即沿導管上升。蒸騰拉力是由于蒸騰作用而產生的。由于蒸騰，靠近氣孔下腔的葉肉細胞含水量減少。水勢降低，向相鄰細胞吸取水分，當相鄰細胞水勢減低時，轉向其相鄰細胞吸水，如此依次傳遞直至向導管吸水。這就猶如造成了一種將導管中的水向上拉的力量，這種

18、由于蒸騰作用產生的一系列水勢梯度使導管中水分上升的力量就稱為蒸騰拉力。主動吸水和被動吸水并存，但二者在根系吸水過程中的比重卻很不相同。一般被動吸水占有很大的比重，主動吸水很少。所以蒸騰拉力是根系吸水和水分沿導管或管胞上升的主要動力。這里就產生了一個問題，蒸騰拉力將導管中的水柱向上拉，同時水柱本身的重力又將水柱向下拖，水柱的兩端同時受到上拉下拖兩種力量的作用，使水柱處于緊張狀態，產生張力，水柱就有發生中斷的趨勢，而導管中水柱的連續性對根系的吸水和水分上升來講又是必要的。那么，在這種情況下，導管中的水柱如何能保持連續而不發生中斷呢？眾所周知，水分子與水分子之間的內聚力很大，可達300×1

19、05Pa，同時水分子與導管或管胞內纖維素分子之間還有強的附著力，它們遠遠大于水柱的張力（530×105Pa）。所以導管或管胞中的水柱可以保持連續，保證在蒸騰作用進行時木質部中的水分能不斷向上運輸。這種以水分子的內聚力大于張力來解釋水分上升的學說稱為內聚力學說，也稱為蒸騰內聚力張力學說，是19世紀末愛爾蘭人迪克松提出的。3植物的蒸騰作用4植物體內水分的運輸水分運輸的途徑土壤根毛根皮層根中柱鞘根木質部維管束莖木質部維管束葉柄木質部維管束葉脈木質部維管束葉肉細胞葉肉細胞間隙氣孔下腔氣孔大氣水分沿導管上升的動力根壓：在蒸騰較弱時，根壓作用大蒸騰拉力：在晴朗的環境下是主要的（蒸騰拉力-內聚力-

20、張力學說）（二）礦質元素的吸收和運輸1植物細胞對礦質元素的吸收植物細胞吸收礦質元素的方式有三種：被動吸收、主動吸收和胞飲作用。其中被動吸收和主動吸收是植物細胞吸收礦質元素的主要方式。（1）被動吸收被動吸收：是指通過擴散方式進行，不需要消耗代謝能量，順電化學勢梯度進行。簡單擴散：擴散作用是指溶質從濃度高的區域跨膜移向濃度低的區域均勻分布的物理過程。影響因素主要取決于細胞內外溶液的濃度梯度。由于簡單擴散需要通過質膜，一般來說，非極性的溶質通過膜的速度較快，如O2、CO2、NH3等。易化擴散：又稱協助擴散，指溶質通過膜轉運蛋白沿濃度梯度或電化學勢梯度進行的跨膜轉運，其中不帶電荷的溶質轉運方向取決于溶

21、質的濃度梯度，帶電荷溶質（離子）轉運的方向則取決于該溶質的電化學勢梯度。參與異化擴散的轉運蛋白有2種：通道蛋白和載體蛋白。（2）主動吸收主動吸收需要消耗代謝能量，逆電化學勢梯度進行。參與主動吸收的蛋白質主要是離子泵。（3）胞飲作用是一種非選擇性吸收的方式。包括眼淚、大分子物質甚至病毒在內的多種物質均可經過胞飲作用進入植物體。2植物吸收礦質元素的特點（1）對礦質營養與水分的吸收既相互關聯，又相互獨立。（2）離子的選擇吸收植物從環境中吸收離子時是具有選擇性的，即吸收離子的數量不與環境溶液中離子濃度成正比。例如，池塘水中K的濃度較低，但生長在池中的麗藻液泡中積累的K濃度很高。海水中Na濃度很高，但生

22、長在海水中的法囊藻液泡中Na濃度比較低。這種選擇性吸收不僅表現在對不同的鹽分吸收量不同，而且對同一鹽的陽離子和陰離子吸收量也不相同。例如，供給(NH4)2SO4時，根對NH4吸收多于SO42，所以溶液中留有許多，使溶液的氫離子濃度增大，這種鹽稱為生理酸性鹽。大多銨鹽屬于這類鹽。相反，NaNO3和Ca(NO3)2屬生理堿性鹽。此外，還有一類化合物的陰離子和陽離子幾乎以同等速度被極吸收，對土壤溶液的酸堿性不產生影響，這類鹽稱為生理中性鹽，如NH4NO3。（3）單鹽毒害如果將植物培養在只含一種金屬離子的溶液中，即使這種離子是植物生長發育所必需的，如K，而且在培養液中的濃度很低，植物也不能正常生活，不

23、久即受害而死。這種由于溶液中只含有一種金屬離子而對植物起毒害作用的現象稱為單鹽毒害。如果 在能引起毒害作用的溶液中加入另一種礦質離子，其對植物的毒害作用即能減弱或消失，這種離子間能夠相互消除毒害的現象稱為離子頡抗。如在KCl溶液中加入少量的 Ca2，則K對植物就不產生毒害作用，即Ca2能對抗K。植物只有在含有適當比例的多種鹽的溶液中，才能很好的生長，因為這時各種離子的毒害作用已基本上被消除。也就是說，這種溶液既能保證植株有良好的充足的礦質營養，又對植物無毒害效應，這種溶液就稱為平衡溶液。相對來說，土壤溶液就是平衡溶液。值得注意的是：并不是任何一種其他離子的存在都能對抗由于某一種離子而引起的毒害

24、作用。如K、Na之間就不存在對抗作用，因為二者對原生質的影響是一致的。只有不同族的元素才有頡抗作用，如Ca2與K、Na可以產生拮抗。同樣Ba2不能對抗Ca2和Mg2，原理也在于此。3礦質元素在植物體內的運輸根部吸收的礦質元素，有一部分留在根內，大部分運輸到植物體的其他部分。根部吸收的無機氮大部分在根內轉變為有機氮化合物。氮的主要運輸形式是氨基酸（天冬氨酸）和酪氨（天冬酰氨和谷氨酰氨），還有少量以NO3形式向上運輸。磷主要以H2PO4或HPO42形式運輸，也有少量磷在根部轉變為有機磷向上運輸。硫的運輸形式主要是SO42，也有少量硫以蛋氨酸或谷胱甘肽之類的有機硫形式運輸。金屬離子都以離子狀態運輸。根部吸收的礦質元素進入導管后，沿木質部隨著蒸騰流向上運輸。葉片吸收的礦質元素在莖部主要是經韌皮部向上向下運輸，也可從韌皮部橫向運輸到木質部，再向上運輸。有些礦質元素進入植物體后形成難溶解的穩定化合物，而被固定下來，不能移動，只能利用一次。最典型的元素是鈣，其次是鐵、錳等。這類元素在植物體內的分布特點是器官越老含量越高。有些元素在植物體內可多次利用，即該類元素形成化合物后，又可被分解，運輸到其他需要的器官去。被再利用的元素中以氮、磷最為典型。【典型例題】 1. 缺水、缺肥、鹽漬等處理可提高煙草對低溫和缺氧的抵抗能力，這種現象