1、當(dāng)圖 4 縱坐標(biāo)分別表示光合作用所產(chǎn)生氧氣的凈釋放量和總量時(shí)，則它們分別是在光強(qiáng)度為 4 和 2.5 千勒克司下的測定值。若該植物的呼吸商(呼吸商=呼吸放出的 CO2 量/呼吸消耗的 O2 量)為 0.8,在 2525oC C 條件下，1 小時(shí)內(nèi)呼吸作用放出的 CO2 量為 16 毫升。若該植物的呼吸為 0.8,在 2525C C、4 千勒克司光強(qiáng)度下，該植物進(jìn)行光合作用時(shí)除完全利用呼吸所產(chǎn)生的 CO2 外，每小量還應(yīng)從外界吸收 CO254 毫升。光合作用和光呼吸李冬青對一道高考試題的分析上海2004年生物高考第 40 題：下面是有關(guān)光合作用的問題。(1)圖 1 表示的反應(yīng)過程進(jìn)行的場所是葉綠

2、體基質(zhì)。(2)請據(jù)圖 1 回答：在有光條件下，停止供給 CO2 時(shí)，二磷酸核酮糖的濃度變化如圖 2 的;磷酸甘油酸的濃度變化如在 CO2 存在條件下，將植物從暗處移到明處后，磷酸甘油醛的濃度變化如圖 2 的_B 一(3)圖 3 表示某綠色植物光合作用中光強(qiáng)度和氧氣釋放速度的關(guān)系。圖4 表不該植物在不同溫度(1515C C 和 2525C C) )下，某一光強(qiáng)度時(shí)氧氣釋放量和時(shí)間的關(guān)系，請據(jù)圖回答:HF拜放淳度厘號小光強(qiáng)史千財(cái)克切闔3在 4 千勒克司光強(qiáng)度下，2525C C 時(shí)該植物每小時(shí)光合作用所產(chǎn)生的葡萄糖量是 1515C C 時(shí)的1.4 倍，這主要是因?yàn)闇囟扔绊懝夂献饔弥忻傅幕钚浴＝馕觯篏

3、 植物光合作用的場所是葉綠體，分光反應(yīng)和暗反應(yīng)兩個(gè)階段，具體如下：光反應(yīng)（囊狀結(jié)構(gòu)薄膜上進(jìn)行，必須有光、酶、色素）分為：光的水解：HO=2（H）+0.502；光能轉(zhuǎn)化為活躍的化學(xué)能：ADP+Pi+能量=人丁桂 NADP+2e+H+=NADPH 暗反應(yīng)（葉綠體基質(zhì)中，有光無光都可，酶）分為：二氧化碳的固定：CO+G-2G;G+（H）+AT2GH2Q+G+HO 三碳化合物的還原：G+（H）+ATDGhbO+G+HO。筆者對該題疑問在（2）題第問的中第一空，在 CO 停止供給后，二磷酸核酮糖（C）應(yīng)該增加，因?yàn)?G 消耗減少，原來形成的磷酸甘油酸繼續(xù)還原，所以二磷酸核酮糖（Q）應(yīng)增加，但從該曲線看，

4、二磷酸核酮糖先增加，后又下降。通過對這個(gè)問題的研究，原來在光合作用發(fā)生的同時(shí)，還存在光呼吸。那么光呼吸是怎么樣的生理活動(dòng)，光呼吸又有什么生理意義呢？一、光呼吸的生理過程植物細(xì)胞進(jìn)行有氧呼吸時(shí)不需要光的照射，有氧呼吸無論白天或黑夜都在植物體的活細(xì)胞內(nèi)進(jìn)行著，所以，有氧呼吸也叫暗呼吸。但是，綠色植物體內(nèi)含有葉綠體的細(xì)胞，在進(jìn)行光合作用的同時(shí)，還利用氧分解一部分光合作用的中間產(chǎn)物， 并且釋放出二氧化碳。 綠色植物體內(nèi)這種由光照引起的呼吸作用叫做光呼吸。光呼吸在綠色植物中是普遍存在的。有氧呼吸是在線粒體中進(jìn)行的。而光呼吸是植物在光照下、在光合作用的同時(shí)發(fā)生的吸收 O2、釋放 CO2 的呼吸。光呼吸的主

5、要過程是在細(xì)胞過氧化物酶體中的乙醇酸的氧化。乙醇酸來自葉綠體。葉綠體中的 RuBP 竣化酶既是竣化酶，催化 CO2 與 RuBP 結(jié)合，又是加氧酶，催化 O2 與 RuBP 結(jié)合。 在 CO2 分壓低、 O2 分壓高時(shí)， 這個(gè)酶催化 O2 與 RuBP 結(jié)合而生成三碳的 3-PGA和二碳的 2-磷酸乙酉 1 酸。2-磷酸乙醇酸水解而成乙醇酸和無機(jī)磷酸。乙醇酸進(jìn)入過氧化物體，在這里被氧化，其產(chǎn)物進(jìn)入線粒體，在這里釋放出 CO2,這就是光呼吸的全過程。光呼吸的強(qiáng)度大致上和光的強(qiáng)度成正比。光呼吸是和光合作用緊密聯(lián)系的。這一過程之所以稱為光呼吸，一是因?yàn)樗?O2 放出CO2,二是因?yàn)樗辉诠庹障拢?/p>

6、CO2 降低，O2 濃度增高時(shí)才進(jìn)行。但是它不同于細(xì)胞呼吸，它使有機(jī)物分解成 CO2,而不產(chǎn)生 ATP 或 NADPH。這對光合作用產(chǎn)物的積累顯然是很不利的。在一些 C3植物中，光合作用合成的有機(jī)物有 50%在光呼吸中被分解。在 C4 植物則有所補(bǔ)償，由于 C4 植物的 PEP 竣化酶和 RuBP 竣化酶 Rubisco 不同， 只能固定 CO2,沒有加氧的作用， 因而在 CO2濃度低時(shí)仍能將 CO2 通過蘋果酸而送入維管束鞘細(xì)胞，從而使其中 CO2 濃度上升，足以和 O2 競爭而使 RuBP 竣化酶接受 CO2 而不與 O2 結(jié)合，保證卡爾文-本生循環(huán)的進(jìn)行。所以在 C4植物，由于維管束細(xì)胞

7、中 CO2 濃度有所保證，它們的凈光合率要比 C3 植物為高。匚4植物中的匚4逢:錢與匚3途:徑的關(guān)系科學(xué)研究表明，在相同的外界條件下，光呼吸的強(qiáng)弱和光合作用中不同的碳代謝類型，是影響綠色植物通過光合作用制造有機(jī)物的兩個(gè)主要原因。不同的綠色植物，光呼吸的強(qiáng)弱是不同的。具體地說，G植物的光呼吸很強(qiáng)， 這類綠色植物通過光呼吸釋放出的二氧化碳， 常常達(dá)到它們進(jìn)行光合作用所固定二氧化碳的 30%左右，所以，G 植物又叫光呼吸植物或高光呼吸植物。G 植物的光呼吸很弱，有的幾乎測量不出來，所以，。植物又叫非光呼吸植物或低光呼吸植物。科學(xué)家發(fā)現(xiàn)，對于 G 植物來說，適當(dāng)提高空氣中二氧化碳的含量，既增加了光合

8、作用的原料，又適當(dāng)降低了光呼吸的強(qiáng)度，從而使 C 植物的光合作用效率得到提高。例如，科學(xué)家將溫室內(nèi)二氧化碳的相對含量由 0.03%提高到 0.24%,可以使水稻的產(chǎn)量明顯提高。科學(xué)家還發(fā)現(xiàn)，適當(dāng)噴施亞硫酸鈉溶液等光呼吸抑制劑，可以使水稻、小麥等 G 植物的子粒更加飽滿，從而提高產(chǎn)量。匚3值物葉肉的胞中的無呼偎我們知道，在光合作用的暗反應(yīng)階段中，在二磷酸核酮糖竣化酶的催化作用下，一個(gè)二氧化碳被一個(gè)二磷酸核酮糖（RuBP）固定以后，很快形成兩個(gè)磷酸甘油酸（PGA）。但是，含有葉綠體的細(xì)胞，在二氧化碳含量低、氧含量高的情況下，在二磷酸核酮糖加氧酶的催化作用下，一個(gè)二磷酸核酮糖與一個(gè)氧分子結(jié)合，并且最

9、終分解成一個(gè)磷酸甘油酸和一個(gè)磷酸乙醇酸：磷酸甘油酸經(jīng)過重新組合，又轉(zhuǎn)化成二磷酸核酮糖；磷酸乙醇酸則在磷酸酶的催化作用下，脫去磷酸，形成乙醇酸，乙醇酸則從葉綠體進(jìn)入到過氧化物體中。過氧化物體是高等植物細(xì)胞中普遍存在的一種細(xì)胞器。綠色植物的過氧化物體多位于葉綠體附近，呈球形，直徑只有 0.21.5ImiC3 植物的過氧化物體分布在葉肉細(xì)胞中，G 植物的過氧化物體大都分布在維管束鞘細(xì)胞內(nèi)。葉綠體中產(chǎn)生的乙醇酸進(jìn)入到過氧化物體中，在乙醇酸氧化酶的催化作用下，被氧化成過氧化氫和乙醛酸：過氧化氫在過氧化氫酶的催化作用下，分解成水并釋放出氧，氧又可以用于乙醇酸的氧化；乙醛酸在轉(zhuǎn)氨酶的催化作用下，與谷氨酸中的

10、氨基結(jié)合，進(jìn)而轉(zhuǎn)化成甘氨酸。甘氨酸進(jìn)入到線粒體中，在甘氨酸脫竣酶的催化作用下，轉(zhuǎn)化成絲氨酸，并且釋放出二氧化碳。絲氨酸經(jīng)過一系列的變化，最終轉(zhuǎn)化成磷酸甘油酸，磷酸甘油酸又可以參加到卡爾文循環(huán)的代謝過程中。光呼吸將一部分光合作用的中間產(chǎn)物分解掉，這顯然不利于有機(jī)物的積累，會(huì)降低光合作用效率。二、光呼吸作用的生理意義光呼吸作用實(shí)際上是光合作用碳還原的逆轉(zhuǎn)，屬于碳氧化過程，它把光合作用所固定的二氧化碳又重新釋放出來。這一過程類似于暗呼吸，但是從能量代謝的觀點(diǎn)看，這兩種呼吸COOJtJfaC-O-鷺野二醉酸%卜5cnnHq-OH華匿電甘汨電Ji=C-OHLrnoHHJC=CI匕HE照L-令家瞄垃粒牝物

11、體JTb 一即成二電LHJOJLtrst&EPOOHIH-C-HMjHA-OH屆M-小M2GOHi甘丞西C4植物的光呼吸FFIRF匚口門H維管束鞘斯胞葉肉錮胞率果髏亙酰乙酸型氨酸葉綠體線一體作用卻是截然不同、完全相反的。暗呼吸是釋放能量的過程，而光呼吸則恰恰相反，是一種消耗能量的過程，而且它所消耗的能量遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過光合作用進(jìn)行碳素同化所消耗的能量。光合作用中每同化 1 分子二氧化碳消耗 3 分子的 ATP 和 2 分子 ATP 和 6 分子 NADPH,后一過程消耗的能量是前一過程的 3 倍多。 光合作用費(fèi)了好大勁才固定的二氧化碳卻是相當(dāng)部分被光呼吸逆轉(zhuǎn)而重新釋放出去，而且釋放二氧化碳的同

12、時(shí)又是如此大量消耗能量，那么這種過程是一種浪費(fèi)，還是有它的用途呢？從乙醇酸的生物合成可以看到，氧氣參與乙醇酸的合成。用于空氣中有氧存在，當(dāng)植物進(jìn)行光合作用時(shí)，與外界進(jìn)行氣體交換以獲取二氧化碳的同時(shí)，氧必然隨之進(jìn)入葉內(nèi)，同時(shí)光合作用本身也在不斷釋放氧氣，因此，葉綠體處于與氧氣不斷接觸之中，這樣綠色便不可避免地會(huì)發(fā)生 RuBP 與氧的反應(yīng)，然后進(jìn)一步轉(zhuǎn)化為乙醇酸，結(jié)果在葉綠體中積累乙醇酸便成為不可避免的，而乙醇酸的大量積累對植物是有害的。根據(jù)生物體經(jīng)常使用的器官逐漸發(fā)達(dá)，不使用的器官逐漸退化的“用進(jìn)廢退”理論，綠色植物在演化過程中，就必然會(huì)逐步演化并形成清除乙醇酸的機(jī)構(gòu)，以保證自己的正常生長和發(fā)育

13、，而不致被自然選擇所淘汰。光呼吸作用恰恰是不斷處理和消耗葉片中積累的乙醇酸的方式，以避免乙醇酸的過量積累對植物體產(chǎn)生的危害。可見，光呼吸作用絕對不是一種單純消耗能量的浪費(fèi)、消極的生理過程，而是有一定的生理功能的，也就是說，它的存在確實(shí)對植物本身有好處。此外，通過光呼吸作用所形成的甘油酸在甘油激酶的作用下又可轉(zhuǎn)化成 3-磷酸甘油酸，結(jié)果使進(jìn)入 C2 氧化循環(huán)的大約 3/4 的碳素養(yǎng)又可重新回到 C3 循環(huán)途徑中，最終使形成的乙醇酸又部分地轉(zhuǎn)化為碳水化合物。光呼吸作用雖然是一個(gè)大量消耗能量的過程，但它卻有助于調(diào)節(jié)光合作用同化能力的形成與二氧化碳同化速度之間的不協(xié)調(diào)關(guān)系，這是因?yàn)樵诠夂献饔弥行纬傻耐?/p>

14、化能力通常多于二氧化碳同化所需要的同化能力，這在強(qiáng)光照和二氧化碳供應(yīng)不足時(shí)表現(xiàn)得最為突出。在全日照情況下，高溫往往伴隨著強(qiáng)光出現(xiàn)，這時(shí)植物根系吸收的水分不能充分滿足蒸騰劇增的需要，植物體尤其是葉子大量失水，引起氣孔關(guān)閉，結(jié)果大大減少葉子從大氣中獲取二氧化碳的量。但是，這時(shí)光合器中的光反應(yīng)并不因此而降低速度或停止，而是仍然繼續(xù)進(jìn)行，形成大量同化能力。二氧化碳不足，使 ATP 和 NADPH 不能正常地被消耗于同化二氧化碳，結(jié)果破壞了同化能力的形成與消耗之間的平衡關(guān)系，易造成葉綠體和反應(yīng)中心受損。通過光呼吸消耗過剩的同化能力，可使同化能力的供求達(dá)到平衡，避免葉綠體受損，從而保證光合作用的正常進(jìn)行。

15、在正常情況下，光合作用的電子傳遞與二氧化碳的同化是相互協(xié)調(diào)的。電子傳遞鏈中的電子（e）以 NADP+為最終電子受體，當(dāng) NADP十接受電子并與質(zhì)子結(jié)合時(shí)便形成 NADPH,用于還原二氧化碳。當(dāng)二氧化碳供應(yīng)不足時(shí)，會(huì)造成 NADPH的積累，這時(shí) NADPH 不能完全用于還原二氧化碳而重新氧化為 NADPH+,從而導(dǎo)致了 NADP+含量減少，結(jié)果不能完全接受光合電子傳遞鏈源源不斷地傳遞來的電子，這時(shí)多余的電子便以氧氣為受體，接受電子的氧轉(zhuǎn)化為對葉綠體類囊體膜有破壞作用的超氧自由基（O-2）。由于光呼吸過程形成乙醇酸和乙醇酸的進(jìn)一步氧化都要消耗大量氧氣，這便可避免或減輕上述的有害影響。此外，光呼吸過

16、程在消耗氧氣的同時(shí)，還釋放二氧化碳，這有利于維持葉綠體周圍二氧化碳的濃度，從而降低葉綠體周圍的氧濃度與二氧化碳濃度的比值，這不僅可為光合作用提供一定數(shù)量的二氧化碳，而且對于保持 RuBP 竣化酶的活性防止葉綠素的光氧化，緩和強(qiáng)光對光合作用的抑制，保證光合作用繼續(xù)進(jìn)行等都有積極意義。可見，光呼吸作用并不像最初人們所認(rèn)為的那樣是一種單純的浪費(fèi)過程，它可被視為是光合作用本身的一種保護(hù)機(jī)構(gòu)。另外，光呼吸過程中還能形成重要的中間產(chǎn)物一一甘氨酸和絲氨酸，它們除了繼續(xù)參與 C2 氧化循環(huán)外，還可為植物體內(nèi)蛋白質(zhì)的合成提供原料；所形成的甲叉四氫葉酸（C1THFA）被認(rèn)為是植物光合作用合成所有一碳（C1）基因的

17、源泉，而一碳基團(tuán)在植物體內(nèi)的物質(zhì)代謝中有著重要作用。這也說明光呼吸有其積極的生理作用。光呼吸作用作為光合作用的保護(hù)機(jī)構(gòu)，看來是符合進(jìn)化論觀點(diǎn)的。生物在長期進(jìn)化的過程中。它們一些結(jié)構(gòu)的出現(xiàn)和功能的形成是自然選擇結(jié)果。生物在進(jìn)化中發(fā)生變異，出現(xiàn)新的結(jié)構(gòu)和功能，肯定是這些結(jié)構(gòu)和功能可以使生物體能更好地適應(yīng)賴以生存的生態(tài)環(huán)境，并有利于它們的世代延續(xù)，否則它們必然被自然選擇所淘汰。然而，任何事物都有它的雙重性，植物在演化過程中也不可能例外。光呼吸作為一種保護(hù)機(jī)構(gòu)出現(xiàn)，也可以存在其不完善的一面，例如它大量地把光合作用中形成的有機(jī)碳氧化，重新釋放出二氧化碳，同時(shí)消耗遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過固定和還原二氧化碳時(shí)所需要的能量，這顯然造成能量的一定浪費(fèi)。從植物的系