1、教學(xué)目的和要求教學(xué)目的和要求1.掌握核膜、核孔復(fù)合體的結(jié)構(gòu)模型2.掌握染色質(zhì)與染色體的化學(xué)組成、構(gòu)建過程3.掌握核仁的形態(tài)結(jié)構(gòu)和功能，核纖層的功能核核 膜膜核核 仁仁染色質(zhì)染色質(zhì)核基質(zhì)核基質(zhì)間期細(xì)胞核間期細(xì)胞核外核膜外核膜內(nèi)核膜內(nèi)核膜核孔核孔核周間隙核周間隙一、核膜一、核膜 在電鏡下，核膜由內(nèi)外層核膜、核周在電鏡下，核膜由內(nèi)外層核膜、核周隙、核孔復(fù)合體和核纖層等結(jié)構(gòu)組成。隙、核孔復(fù)合體和核纖層等結(jié)構(gòu)組成。u與粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)相連，表面有核糖體附著，與粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)相連，表面有核糖體附著，被認(rèn)為是粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的特化區(qū)域。被認(rèn)為是粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的特化區(qū)域。u胞質(zhì)面附著有中間纖維和微管等細(xì)胞骨胞質(zhì)面附著有中間纖維和

2、微管等細(xì)胞骨架成分，與細(xì)胞核定位有關(guān)。架成分，與細(xì)胞核定位有關(guān)。1 1、外核膜、外核膜u核質(zhì)面附著有致密的核質(zhì)面附著有致密的核纖層核纖層纖維網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)纖維網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)2 2、內(nèi)核膜、內(nèi)核膜位于內(nèi)外膜之間；位于內(nèi)外膜之間； 隙寬：隙寬：20-40nm20-40nm；充滿液態(tài)物；充滿液態(tài)物質(zhì)，為各種蛋白質(zhì)和酶。此質(zhì)，為各種蛋白質(zhì)和酶。此間隙與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)有臨時通道，間隙與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)有臨時通道，可進(jìn)行核可進(jìn)行核質(zhì)物質(zhì)交換。質(zhì)物質(zhì)交換。3 3、核周間隙、核周間隙 內(nèi)外核膜的融合之處形成環(huán)狀開口，稱為核孔。內(nèi)外核膜的融合之處形成環(huán)狀開口，稱為核孔。核孔并非簡單孔洞，而是由核孔復(fù)合體（核孔并非簡單孔洞，而是由核孔復(fù)合體（

3、nuclear pore complex,NPC）構(gòu)成。）構(gòu)成。4 4、核孔復(fù)合體、核孔復(fù)合體一般哺乳動物細(xì)胞平均有一般哺乳動物細(xì)胞平均有30003000個核個核孔。孔。細(xì)胞核活動旺盛的細(xì)胞中核孔數(shù)目細(xì)胞核活動旺盛的細(xì)胞中核孔數(shù)目較多，反之較少。較多，反之較少。在電鏡下觀察，核孔是呈圓形或八在電鏡下觀察，核孔是呈圓形或八角形，現(xiàn)在一般認(rèn)為其結(jié)構(gòu)如角形，現(xiàn)在一般認(rèn)為其結(jié)構(gòu)如fish-fish-traptrap。 胞質(zhì)環(huán)：胞質(zhì)環(huán)：核質(zhì)環(huán)核質(zhì)環(huán) ：輻：輻：包括包括柱狀柱狀亞單位亞單位（連（連接胞質(zhì)、核接胞質(zhì)、核質(zhì)環(huán)）、質(zhì)環(huán)）、 腔內(nèi)亞單位腔內(nèi)亞單位（核孔邊緣（核孔邊緣向核周質(zhì)）、向核周質(zhì)）、 環(huán)帶亞

4、單位環(huán)帶亞單位（向核孔中（向核孔中心）心）。中央顆粒（塞中央顆粒（塞子）：子）：中央栓中央栓胞質(zhì)環(huán)胞質(zhì)環(huán)輻輻柱狀亞單位柱狀亞單位：位于核孔邊緣，連接胞質(zhì)環(huán)與核質(zhì)環(huán)，起到支撐核：位于核孔邊緣，連接胞質(zhì)環(huán)與核質(zhì)環(huán)，起到支撐核孔的作用；孔的作用；腔內(nèi)亞單位：腔內(nèi)亞單位：穿過核膜伸入核周間隙，起錨定作用；穿過核膜伸入核周間隙，起錨定作用；環(huán)狀亞單位環(huán)狀亞單位：在柱狀亞單位內(nèi)側(cè)靠近核孔中央，是核：在柱狀亞單位內(nèi)側(cè)靠近核孔中央，是核- -質(zhì)交換的質(zhì)交換的通道通道輻輻核質(zhì)環(huán)（核質(zhì)環(huán)（nuclear nuclear ringring）：）：位于核孔復(fù)位于核孔復(fù)合體結(jié)構(gòu)邊緣合體結(jié)構(gòu)邊緣核質(zhì)核質(zhì)面面一側(cè)的孔環(huán)狀結(jié)

5、構(gòu)一側(cè)的孔環(huán)狀結(jié)構(gòu), ,與與柱狀亞單位相連柱狀亞單位相連，在，在環(huán)上也對稱分布環(huán)上也對稱分布8 8條纖條纖維伸向核內(nèi)，纖維末維伸向核內(nèi)，纖維末端形成一個由端形成一個由8 8個顆粒個顆粒組成的小環(huán)組成的小環(huán), ,構(gòu)成捕魚構(gòu)成捕魚籠似的結(jié)構(gòu)籠似的結(jié)構(gòu) ，稱，稱“核核籃籃”。胞質(zhì)環(huán)（胞質(zhì)環(huán)（cytoplasmic ringcytoplasmic ring）：）：位于核孔復(fù)合體結(jié)構(gòu)邊緣位于核孔復(fù)合體結(jié)構(gòu)邊緣胞質(zhì)胞質(zhì)面一側(cè)的環(huán)狀結(jié)構(gòu)面一側(cè)的環(huán)狀結(jié)構(gòu), ,與與柱狀亞單位相連柱狀亞單位相連，環(huán)上對稱分布，環(huán)上對稱分布8 8條短纖條短纖維，并伸向細(xì)胞質(zhì)維，并伸向細(xì)胞質(zhì) 。 核纖層廣泛分布于高等真核細(xì)胞中，在細(xì)

6、胞核中編織成纖核纖層廣泛分布于高等真核細(xì)胞中，在細(xì)胞核中編織成纖維網(wǎng)絡(luò)狀，襯于內(nèi)層核膜下面，維網(wǎng)絡(luò)狀，襯于內(nèi)層核膜下面， 在細(xì)胞核外與中間纖維相連在細(xì)胞核外與中間纖維相連，構(gòu)成貫穿于細(xì)胞核與細(xì)胞質(zhì)的網(wǎng)架結(jié)構(gòu)體系，整體觀呈，構(gòu)成貫穿于細(xì)胞核與細(xì)胞質(zhì)的網(wǎng)架結(jié)構(gòu)體系，整體觀呈球球形網(wǎng)絡(luò)形網(wǎng)絡(luò)，切面觀呈，切面觀呈片層結(jié)構(gòu)片層結(jié)構(gòu)。 5、核纖層、核纖層二、二、 染色質(zhì)與染色體染色質(zhì)與染色體u染色質(zhì)（染色質(zhì)（chromatin）： 是間期細(xì)胞遺傳物質(zhì)的存在形式，由是間期細(xì)胞遺傳物質(zhì)的存在形式，由DNADNA、組蛋、組蛋白、非組蛋白及少量白、非組蛋白及少量RNARNA等構(gòu)成的細(xì)絲狀復(fù)合結(jié)構(gòu)。等構(gòu)成的細(xì)絲狀復(fù)

7、合結(jié)構(gòu)。 形態(tài)不規(guī)則，彌散分布于細(xì)胞核內(nèi)。形態(tài)不規(guī)則，彌散分布于細(xì)胞核內(nèi)。u染色體（染色體（chromosomechromosome）：）： 是細(xì)胞在有絲分裂或減數(shù)分裂過程中，染色質(zhì)是細(xì)胞在有絲分裂或減數(shù)分裂過程中，染色質(zhì)復(fù)制后反復(fù)纏繞凝聚而成的條狀或棒狀結(jié)構(gòu)。復(fù)制后反復(fù)纏繞凝聚而成的條狀或棒狀結(jié)構(gòu)。染色質(zhì)與染色體是遺傳物質(zhì)在細(xì)胞周期不同染色質(zhì)與染色體是遺傳物質(zhì)在細(xì)胞周期不同階段的不同存在形式。階段的不同存在形式。由：DNA、組蛋白、非組蛋白、少量的RNA組成的無定型復(fù)合物。比例：1:1:(1-1.5):0.05。（一）染色質(zhì)和染色體的化學(xué)組成成分（一）染色質(zhì)和染色體的化學(xué)組成成分單一序列和重

8、復(fù)序列單一序列和重復(fù)序列與染色體形成有關(guān)。與染色體形成有關(guān)。 染色體的基本結(jié)構(gòu)蛋白染色體的基本結(jié)構(gòu)蛋白 保守的堿性蛋白保守的堿性蛋白 五類：五類：H H1 1、H H2 2A A、H H2 2B B、H H3 3、H H4 4 H H1 1：富含賴氨酸，富含賴氨酸，21.5kD21.5kD。 有種屬和組織特異有種屬和組織特異性，保守性最小。性，保守性最小。位于核小體連接部，功能與位于核小體連接部，功能與染色體構(gòu)建有關(guān)。染色體構(gòu)建有關(guān)。 H H2 2A A、H H2 2B B：含較多賴氨酸，較保守含較多賴氨酸，較保守 H H3 3、H H4 4：含大量精氨酸，非常保守含大量精氨酸，非常保守 在細(xì)

9、胞合成周期的在細(xì)胞合成周期的“S S期期”與與DNADNA同時合成同時合成2 2、組蛋白（、組蛋白（histonehistone）染色質(zhì)中除組蛋白以外所有蛋白質(zhì)的統(tǒng)稱。染色質(zhì)中除組蛋白以外所有蛋白質(zhì)的統(tǒng)稱。特性：特性： （1 1）酸性蛋白：含酸性蛋白：含AsnAsn（天冬）、（天冬）、GluGlu（谷）等，（谷）等，帶負(fù)電帶負(fù)電; ;數(shù)量少、種類多，有種屬和組織特異性數(shù)量少、種類多，有種屬和組織特異性。在整個細(xì)胞周期內(nèi)合成。在整個細(xì)胞周期內(nèi)合成。 （2 2）真核轉(zhuǎn)錄調(diào)控因子，與基因選擇性表達(dá)有關(guān)真核轉(zhuǎn)錄調(diào)控因子，與基因選擇性表達(dá)有關(guān)；對；對DNADNA的結(jié)構(gòu)域起組織作用。的結(jié)構(gòu)域起組織作用。3

10、 3、非組蛋白、非組蛋白 組蛋白與非組蛋白的比較組蛋白與非組蛋白的比較 組蛋白組蛋白 非組蛋白非組蛋白 堿性蛋白質(zhì)堿性蛋白質(zhì) 酸性蛋白質(zhì)酸性蛋白質(zhì)(Asp,Glu)(Asp,Glu) 帶正電荷帶正電荷 帶負(fù)電荷帶負(fù)電荷 有五種類型有五種類型 種類繁多種類繁多（H1H1、 H3 H3、H4H4、H2AH2A、H2BH2B）（有）（有500500多種）多種） 在在S S期合成期合成 在整個周期中均能合成在整個周期中均能合成 抑制抑制DNADNA的轉(zhuǎn)錄的轉(zhuǎn)錄 促進(jìn)促進(jìn)DNADNA復(fù)制和轉(zhuǎn)錄復(fù)制和轉(zhuǎn)錄 氨基酸序列保守氨基酸序列保守常染色質(zhì)常染色質(zhì)異染色質(zhì)異染色質(zhì)（二）常染色質(zhì)與異染色質(zhì)（二）常染色質(zhì)與

11、異染色質(zhì)間期染色質(zhì)按其染色特性和形態(tài)特征分間期染色質(zhì)按其染色特性和形態(tài)特征分兩類：兩類：常染色質(zhì)常染色質(zhì)和和異染色質(zhì)異染色質(zhì)。常染色質(zhì)常染色質(zhì)enchromatinenchromatin（伸展染色質(zhì)（伸展染色質(zhì) 、功能性染、功能性染色質(zhì)）：色質(zhì)）：無明顯螺旋和盤曲、染色淺無明顯螺旋和盤曲、染色淺、功能上活躍。多在、功能上活躍。多在S S期的早期的早、中期復(fù)制。、中期復(fù)制。異染色質(zhì)異染色質(zhì)是間期核中處于是間期核中處于功能惰性呈凝縮狀態(tài)染色功能惰性呈凝縮狀態(tài)染色質(zhì)纖維質(zhì)纖維無轉(zhuǎn)錄活性，用堿性染料無轉(zhuǎn)錄活性，用堿性染料染色時著色較深的染色質(zhì)染色時著色較深的染色質(zhì)組分。組分。多位于核周近核膜處。多位于

12、核周近核膜處。巴氏小體巴氏小體X X染色質(zhì)數(shù)目染色質(zhì)數(shù)目X X染色體數(shù)染色體數(shù)1 1（二）常染色質(zhì)與異染色質(zhì)（二）常染色質(zhì)與異染色質(zhì)常染色質(zhì)常染色質(zhì)異染色質(zhì)異染色質(zhì)螺旋纏繞程度螺旋纏繞程度 螺旋程度低，呈螺旋程度低，呈疏松的纖維狀疏松的纖維狀螺旋程度高，呈螺旋程度高，呈團(tuán)塊狀團(tuán)塊狀間期染色深度間期染色深度 染色淺染色淺染色深染色深間期核中的分間期核中的分布布主要分布于主要分布于核中核中央央主要分布于主要分布于核周核周邊邊轉(zhuǎn)錄活性轉(zhuǎn)錄活性轉(zhuǎn)錄活性高轉(zhuǎn)錄活性高轉(zhuǎn)錄活性低轉(zhuǎn)錄活性低復(fù)制時間復(fù)制時間S S期的早、中期期的早、中期S S晚期晚期nucleosomes (10 nm)condensed f

13、orm (30 nm)（三）染色質(zhì)組裝成染色體（三）染色質(zhì)組裝成染色體1 1、核小體是染色體的基、核小體是染色體的基本結(jié)構(gòu)單位本結(jié)構(gòu)單位 核小體：染色體組裝核小體：染色體組裝的一級結(jié)構(gòu)的一級結(jié)構(gòu) 200bpDNA + 200bpDNA + 組蛋白八組蛋白八聚體聚體 將將DNADNA分子長度壓縮了分子長度壓縮了約約7 7倍倍球狀組蛋白核心球狀組蛋白核心H4DNADNA雙螺旋雙螺旋(140-160(140-160bpbp、1.751.75圈）圈）H3H4H3H2AH2AH2BH2BH4H3H3H4H2AH2AH2BH2B10nm連接連接DNADNA（50-60bp50-60bp） H1 H1核小體

14、核小體核心部核心部連接部連接部DNADNA分子：分子：140-140-160160bpbp、1.751.75圈圈組組 蛋蛋 白：白：2 2（H H2 2A A、H H2 2B B、H H3 3、H H4 4）八）八聚體聚體組 蛋 白：H1DNA分子：5060bp核小體核小體染色體的一級結(jié)構(gòu)染色體的一級結(jié)構(gòu)核小體核小體29 30nm和11nm染色質(zhì)纖維 2 2、核小體進(jìn)一步螺旋形成螺線管、核小體進(jìn)一步螺旋形成螺線管 螺旋管是在組蛋白螺旋管是在組蛋白H1H1協(xié)助下，協(xié)助下，6 6個核小體纏繞一個核小體纏繞一圈形成的中空性管圈形成的中空性管. . 外外30nm; 30nm; 內(nèi)內(nèi)10nm,10nm,

15、組蛋白組蛋白H1H1位位于螺旋管內(nèi)側(cè)。將串珠狀小體長度壓縮了約于螺旋管內(nèi)側(cè)。將串珠狀小體長度壓縮了約6 6倍；倍； 內(nèi)內(nèi)10nm10nm 外外30nm30nm組蛋白組蛋白DNAH1組蛋白組蛋白八聚體八聚體螺線管頂面觀螺線管頂面觀（直徑（直徑30nm30nm）螺線管側(cè)面觀螺線管側(cè)面觀多級螺旋化模型（多級螺旋化模型（multiple coiling model） 一級結(jié)構(gòu)一級結(jié)構(gòu)核小體；核小體； 二級結(jié)構(gòu)二級結(jié)構(gòu)螺線管；螺線管； 三級結(jié)構(gòu)三級結(jié)構(gòu)超螺線管（超螺線管（supersolenoid）：）：由螺線管由螺線管 進(jìn)一步螺旋化形成的圓筒狀結(jié)構(gòu)進(jìn)一步螺旋化形成的圓筒狀結(jié)構(gòu) ； 四級結(jié)構(gòu)四級結(jié)構(gòu)染色

16、單體（染色單體（chromatid）：）：超螺線管進(jìn)一超螺線管進(jìn)一 步螺旋折疊形成。步螺旋折疊形成。Cell Nucleus關(guān)于螺線管如何進(jìn)一步包裝成染色體，目前有兩種關(guān)于螺線管如何進(jìn)一步包裝成染色體，目前有兩種模型：模型：多級螺旋化模型多級螺旋化模型和和染色體骨架染色體骨架-放射環(huán)模型放射環(huán)模型。多級螺旋化模型多級螺旋化模型 超螺旋管超螺旋管為染色質(zhì)的三級結(jié)構(gòu)，它是由為染色質(zhì)的三級結(jié)構(gòu)，它是由螺旋管進(jìn)一步盤曲而形成。將螺旋管長度壓螺旋管進(jìn)一步盤曲而形成。將螺旋管長度壓縮了縮了4040倍。倍。 四級結(jié)構(gòu)：四級結(jié)構(gòu)：染色單體染色單體, , 超螺旋管進(jìn)一步超螺旋管進(jìn)一步折疊又被壓縮了折疊又被壓縮了

17、5 5倍。倍。 壓縮壓縮7 7倍倍 DNA 核小體 螺線管螺線管 超螺線管超螺線管 染色質(zhì)組裝的多級螺旋化模型染色質(zhì)組裝的多級螺旋化模型 Cell Nucleus2.染色體染色體骨架骨架-放射環(huán)模型放射環(huán)模型（scaffold radial loop structure model） 一級結(jié)構(gòu)一級結(jié)構(gòu)核小體；核小體； 二級結(jié)構(gòu)二級結(jié)構(gòu)螺線管（螺線管（30nm染色質(zhì)纖維）。染色質(zhì)纖維）。袢環(huán)結(jié)構(gòu)袢環(huán)結(jié)構(gòu)染色單體染色單體 高級結(jié)構(gòu)高級結(jié)構(gòu)Cell Nucleus( (三三) )螺線管的進(jìn)一步包裝螺線管的進(jìn)一步包裝螺線管以后的高級結(jié)構(gòu)由螺線管以后的高級結(jié)構(gòu)由30nm30nm染色質(zhì)纖維折疊成的袢環(huán)構(gòu)成

18、。染色質(zhì)纖維折疊成的袢環(huán)構(gòu)成。袢環(huán)沿染色體縱軸由中央向周圍伸出，形成袢環(huán)沿染色體縱軸由中央向周圍伸出，形成放射環(huán)；放射環(huán)；每每1818個袢環(huán)呈放射狀排列形成個袢環(huán)呈放射狀排列形成微帶（微帶（minibandminiband），），微帶是微帶是染色質(zhì)高級結(jié)構(gòu)的組成單位；染色質(zhì)高級結(jié)構(gòu)的組成單位；約約10106 6個徽帶沿縱軸排列形成個徽帶沿縱軸排列形成染色單體。染色單體。 在染色體中有一個由非組蛋白構(gòu)成的纖維網(wǎng)架在染色體中有一個由非組蛋白構(gòu)成的纖維網(wǎng)架稱為染色體支架稱為染色體支架 直徑直徑30nm30nm的螺線管一端與支架結(jié)合，另一端向的螺線管一端與支架結(jié)合，另一端向周圍呈環(huán)狀迂回后再回到結(jié)合處

19、，形成的環(huán)狀結(jié)構(gòu)周圍呈環(huán)狀迂回后再回到結(jié)合處，形成的環(huán)狀結(jié)構(gòu)稱為袢環(huán)稱為袢環(huán)( (每個袢環(huán)包含核小體每個袢環(huán)包含核小體315315個）個） 袢環(huán)（由袢環(huán)（由 30nm 30nm螺旋管構(gòu)成）螺旋管構(gòu)成） 1818個袢環(huán)沿染色體的縱軸由中央向個袢環(huán)沿染色體的縱軸由中央向四周伸出，形成放射環(huán)，稱為微帶。四周伸出，形成放射環(huán)，稱為微帶。染色體支架染色體支架（非組蛋白）（非組蛋白）袢環(huán)袢環(huán)123456789101112131415161718微微 帶帶一條染色單體約有一條染色單體約有10106 6個微帶。個微帶。(染色體縱軸或支架染色體縱軸或支架)示染色質(zhì)袢環(huán)示染色質(zhì)袢環(huán)(染色體縱軸或支架染色體縱軸或支

20、架)示染色質(zhì)袢環(huán)示染色質(zhì)袢環(huán)DNA核小體核小體螺線管螺線管伸展的袢環(huán)伸展的袢環(huán)濃縮袢環(huán)濃縮袢環(huán)染色體染色體三、核三、核 仁仁（nucleolus）核仁：核仁：真核細(xì)胞間期細(xì)胞核中最明顯的結(jié)構(gòu)，真核細(xì)胞間期細(xì)胞核中最明顯的結(jié)構(gòu)，光鏡下為均勻、海綿狀的球體。光鏡下為均勻、海綿狀的球體。數(shù)目：數(shù)目：一般一般12個，有時多達(dá)個，有時多達(dá)35個。個。位置與大小位置與大小 ：一般蛋白質(zhì)合成旺盛和分裂增一般蛋白質(zhì)合成旺盛和分裂增殖較快的細(xì)胞有較大和數(shù)目較多的核仁，殖較快的細(xì)胞有較大和數(shù)目較多的核仁，常趨常趨向核的邊緣。向核的邊緣。反之核仁很小或缺失。反之核仁很小或缺失。核仁在分裂前期消失，分裂末期又重新出現(xiàn)

21、。核仁在分裂前期消失，分裂末期又重新出現(xiàn)。核仁的化學(xué)成分主要為核仁的化學(xué)成分主要為蛋白質(zhì)，蛋白質(zhì)，RNARNA和和DNA DNA 。蛋白質(zhì)為核仁的主要成分，占核仁干重的蛋白質(zhì)為核仁的主要成分，占核仁干重的80%80%，如核糖體蛋白、組蛋白、非組蛋白、如核糖體蛋白、組蛋白、非組蛋白、DNADNA蛋白蛋白酶、酶、RNARNA蛋白酶、蛋白酶、ATPATP酶等多種酶系。酶等多種酶系。RNARNA，約占干重的，約占干重的10%10%，多與蛋白質(zhì)結(jié)合以核蛋，多與蛋白質(zhì)結(jié)合以核蛋白形式存在。白形式存在。DNADNA占核仁干重的占核仁干重的8%8%。 超微結(jié)構(gòu)：超微結(jié)構(gòu)：海綿狀海綿狀 核仁染色質(zhì)核仁染色質(zhì) 纖

22、維成分纖維成分 顆粒成分顆粒成分 核仁基質(zhì)核仁基質(zhì)Cell Nucleus（二）核仁的結(jié)構(gòu)（二）核仁的結(jié)構(gòu)434445核膜核仁含有含有rDNArDNA的的1010個伸展個伸展的間期染色體袢環(huán)進(jìn)的間期染色體袢環(huán)進(jìn)入核仁中入核仁中機(jī)械剪切分離的含有不完整分離的含有不完整染色體袢環(huán)的核仁染色體袢環(huán)的核仁 rDNArDNA是染色體上伸展出的是染色體上伸展出的DNADNA袢環(huán)，每一個袢環(huán)稱為袢環(huán)，每一個袢環(huán)稱為一個一個核仁組織者核仁組織者。 人類人類rRNArRNA基因基因位于位于5 5條染色體上，即條染色體上，即1313、1414、1515、2121、2222號染色體。號染色體。 核仁組織者（區(qū)）核仁組織者（區(qū)）Nuclear organizerNuclear organizer核仁內(nèi)染色質(zhì)上含有成串的核仁內(nèi)染色質(zhì)上含有成串的rRNArRNA基因，這個基因，這個染色體區(qū)段稱為染色體區(qū)段稱為核仁組織者核仁組織者。它們在間期時。它們在間期時相互融合，構(gòu)成的區(qū)域稱為相互融合，構(gòu)成的區(qū)域稱為核仁組織者區(qū)核仁組織者區(qū)(NOR)(NOR)；在分裂中期時存在于特定染色體的；在分裂中期時存在于特定染