1、沈陽農業大學學報,2003-10,34(5:347-350Journal of Shen y an g A g ricultural Universit y,2003-10,34(5:347-350不同穗型水稻品種灌漿期生理特性的差異李雪梅1,樊金娟2,徐正進2(1沈陽師范大學化學與生命科學學院,遼寧沈陽110034;2沈陽農業大學農學院,遼寧沈陽110161摘要:在大田條件下,研究了直立穗和彎曲穗型水稻品種灌漿期部分生理特性,結果表明:直立穗型品種上3葉葉綠素含量明顯高于彎曲穗型品種,且隨生育進程葉片衰老較慢;直立穗型品種的劍葉和倒3葉SOD、ATPase活性比彎曲穗型品種的高,而POD活性

2、則是彎曲穗型品種的高;直立穗型品種的強勢粒中ATPase活性在灌漿前期高于彎曲穗型品種,而灌漿后期則低于彎曲穗型品種。直立穗型品種的強勢粒和葉片中內源激素ABA的含量在灌漿前期都低于彎曲穗型品種,而灌漿后期則高于彎曲穗型品種。關鍵詞:水稻;穗型;ATPase活性;內源激素中圖分類號:S511文獻標識碼:A文章編號:1000-1700(200305-0347-04Ph y siolo g ical Difference of Rice Varieties with Different Panicle T yp es Durin g Grain Fillin gLI Xue-m ei1,et al

3、.(1Shen yan g Norma l Un iversit y,Sh en yan g110034,ChinaAbstract:Some physiological characteristics of erect-panicle and curved-panicle rice varieties were studied under field conditions. The results showed that choro p h y ll content in erect-p anicle t yp e was obviousl y hi g her than that of c

4、urved-p anicle t yp e,and leaf senescence decreased slowl y;SOD and ATPase activities of fla g and3rd leaves in erect-p anicle t yp e were hi g her than those of curved-panicle type,but POD activity in curved-panicle type was higher;ATPase activity of grain in erect-panicle type was high er than tha

5、t of curved-panicle type at early stage of grain filling,but that of curved-panicle type was higher at late stage.ABA content of g rain and leaf in erect-p anicle t yp e was lower than that of curved-p anicle t yp e at earl y sta g e of g rain fillin g,but that of curved-p anicle t yp e was lower at

6、 lateat sta g e.Ke y words:Rice;panicle Type;ATPase activity;endogenous hormones近年來,東北三省育成許多直立穗型水稻品種,并在生產中得到了廣泛應用,種植面積不斷擴大。直立穗型品種與彎曲穗型品種在干物質生產力、群體結構、籽粒灌漿規律和光合、葉片生理特性等方面存在著一定的差異,所以受到育種工作者的極大關注,使北方粳稻株型改良由單純的形態改良轉向光合、衰老、物質轉運、激素調控等生理改良的階段。然而,對不同穗型品種高產的生理機制,特別是葉片衰老和籽粒灌漿等的差異研究報道甚少,因此,有必要對此做深入的研究。本研究選用兩種不同

7、穗型的水稻品種作試材,對生育后期上3片葉的葉綠素含量、劍葉和倒3葉保護酶活性、劍葉和強勢粒內源激素ABA和ATPase活性進行測定分析,旨在進一步探明遼寧省水稻超高產品種的生理機制,為水稻超高產育種提供科學依據。1材料與方法1.1供試材料本研究選用典型直立穗型(Erect p anicle,EP水稻品種遼粳326和彎曲穗型(Curved p anicle,CP水稻品種奧羽316作為試材,試驗于20012002年在沈陽農業大學稻作研究室進行,試驗田為棕壤土,井水灌溉。秧田采用開閉式保溫旱育苗,4月7日浸種,4月13日育秧,5月21日移栽,行株距為26.6cm 16.6cm,每穴插1苗,5行區,3

8、m行長,3次重復。整個生育期栽培管理同一般生產田。1.2測定項目基金項目:遼寧省自然科學基金項目作者簡介:李雪梅(1967-,女,沈陽師范大學化學與生命科學學院副教授,博士,從事植物生理生態教學與研究工作。348沈陽農業大學學報第34卷清液用鉬藍比色法定磷,以每30min分解ATP釋放的無機磷的OD660值表示酶活性的大小。于齊穗期、齊穗后15d、齊穗后30d取劍葉和強勢粒(穗頂部3個1次枝梗上的籽粒測定,3次重復。2結果與分析2.1不同穗型水稻葉片葉綠素含量以齊穗后7,14,21,28d測定葉片的SPAD與齊穗期葉片SPAD的比值(%作為葉綠素含量下降的動態指標。從圖1可以看出,不同穗型水稻

9、劍葉葉綠素含量相對百分率在齊穗后7天略有增加,直立穗型品種為104.85%,彎曲穗型為100.59%;隨后直立穗型葉綠素含量相對百分率開始下降,28天時達到齊穗期的81.62%。彎曲穗型的到齊穗后28d時達到齊穗期的66.94%。兩種穗型水稻倒2和倒3葉葉綠素的變化趨勢基本相同(圖1,齊穗期開始逐漸降低,彎曲穗型的降低速度比直立穗型的快,齊穗后21天時彎曲穗型的倒3葉葉綠素含量相對百分率為50%左右,而直立穗型的仍為大于80%,說明彎曲穗型水稻衰老明顯,而直立穗型水稻可以保持活桿成熟。比較兩種穗型劍葉、倒2葉和倒3葉葉綠素含量可以看出,彎曲穗型水稻葉片的葉綠素含量明顯低于直立穗型的,且降低速度

10、較直立穗型的快。 圖1不同穗型水稻葉綠素含量相對百分率的變化Fi g ure1Chan g es of relative choro p h y ll contents of leaves in rice with different p anicle t yp es2.2不同穗型水稻葉片和籽粒ATPase活性ATPase是與ATP合成或水解有關的酶,而在作物的光合、呼吸以及物質運輸過程中都離不開能量的供應,因此ATPase在光合作用及光合產物向籽粒運輸過程中起著重要的作用。不同穗型水稻劍葉ATPase活性的變化存在一定差異(圖2。齊穗期葉片中大量光合產物開始向籽粒轉運,二者ATPase活性都

11、較高,以后活性逐漸降低。齊穗期直立穗型水稻劍葉ATPase明顯高于彎曲穗型的,齊穗后15天和30天時二者差異不大,但直立穗型的仍然高于彎曲穗型的。圖2不同穗型水稻劍葉及籽粒ATPase活性的變化Fi g ure2C han g es of ATPase activities of fla g leaf and g rain in rice with different p anicle t yp es 同化物總是從#代謝源向#代謝庫運輸,但同化物在#代謝源中的分配并不是均衡的,它遵循競爭機制,有選擇地運給競爭能力強的#庫。籽粒中ATPase活性的強弱反映了籽粒競爭能力的強弱。圖2是不同穗型水稻

12、強勢粒中ATPase 活性的變化情況。由圖2可以看出,強勢粒中ATPase 活性隨生育進程逐漸降低,齊穗期和齊穗后15天時直立穗型品種強勢粒中ATPase 活性明顯高于彎曲穗型的,說明此時直立穗型品種強勢粒對光合產物的競爭能力強;齊穗后30天時直立穗型的則低于彎曲穗型的,后期強勢粒ATPase 活性降低,對同化物競爭能力減弱,有利于同化物向弱勢粒中運輸,不至于形成過多的空秕粒,如果此時強勢粒仍然與弱勢粒競爭同化物,就會使稻穗下部空秕粒率增加。2.3不同穗型水稻葉片超氧化物歧化酶(SOD活性在酶促活性氧清除系統中,超氧化物歧化酶(SOD等酶類活性的高低在一定程度上反映了作物衰老的快慢。由圖3可以

13、看出,無論是直立穗型還是彎曲穗型水稻,其劍葉SOD 活性的變化趨勢基本相同,都是齊穗期時較低,以后逐漸升高。而在同一測定時期,則是直立穗型劍葉的SOD 活性高于彎曲穗型的,整個灌漿期直立穗型與彎曲穗型的SOD 活性的差異基本相同,中期相差略大。倒3葉SOD 活性的變化趨勢與劍葉的不同,齊穗期較低,隨后增加,齊穗后15天又開始降低,變化呈#低%高%低的趨勢。齊穗后15天到30天直立穗型倒3葉SOD 活性下降了27.14U g -1FW,彎曲穗型的下降了35.79U g -1FW,說明彎曲穗型葉片衰老的比直立穗型的快。在同一測定時期,倒3葉的SOD 活性也是直立穗型品種高于彎曲穗型品種,在整個灌漿

14、期差異基本相同。圖3不同穗型水稻葉片SOD 活性的變化Fi g ure 3C han g es of SOD activities of leaf in rice with different p anicle t yp es2.4不同穗型水稻葉片過氧化物酶(POD活性過氧化物酶(POD是細胞保護酶之一,其作用具有雙重性,生育前期活性較高可以清除植物體內的H 2O 2,而在生育后期活性升高則引發膜質過氧化,使葉綠素降解,加速葉片衰老5。齊穗期(圖4,無論是直立穗型還是彎曲穗型其劍葉POD 活性都較低,且二者活性基本相同;齊穗后15天時活性明顯升高,但二者差異不大;齊穗后30天時直立穗型已大幅度

15、降低,而彎曲穗型的則高于齊穗后15天的POD 值,彎曲穗型后期較高的POD 活性引發膜質過氧化,導致葉片快速衰老,而直立穗型劍葉POD 活性較低,不會明顯引發膜質過氧化,所以能夠保持活稈成熟。直立穗型和彎曲穗型倒3葉的POD 活性在齊穗期時較低,齊穗后15d 明顯增加,到齊穗后30d 時彎曲穗型品種POD 活性降低,而直立穗型品種變化不大,從整個生育后期倒3葉的POD 活性來看,彎曲穗型品種活性都比直立穗型品種的高。圖4不同穗型水稻品種葉片P OD 活性的變化Fi g ure 4Chan g es of POD activities of leaf in rice with different

16、 p anicle t yp es2.5不同穗型水稻葉片和籽粒中內源激素ABA 的含量最初內源激素ABA 常被認為是促進植物衰老的激素,但Firn 6發現植物的生長發育除與激素水平有關外,還與組織敏感性、作用時期、信號傳導有關。由圖5可以看出,直立穗型和彎曲穗型水稻品種葉片內源激素ABA 含量隨生育進程逐漸降低,其中彎曲穗型的降低較快,但齊穗期和齊穗后15天時ABA 含量都高第5期李雪梅等:不同穗型水稻品種灌漿期生理特性的差異349 責任編輯于洪飛350沈陽農業大學學報第34卷于直立穗型的,而到齊穗后30天時二者基本相同。葉片中高的ABA 含量會抑制ATPase 活性,從而降低同化物的運輸7。

17、圖5不同穗型水稻劍葉及籽粒ABA 含量的變化Figure 5Changes of A BA content of flag leaf and grain in rice with different panicle typesABA 在同化物向籽粒運輸和積累過程中起著重要的調控作用,Koto 等8,9認為ABA 在籽粒灌漿前期起促進作用,灌漿后期籽粒中ABA 含量的增加會抑制同化物向籽粒的運輸。由圖5可以看出,直立穗型強勢粒的ABA 含量在灌漿前期時相對較低,齊穗后30d 時增加較快,約為前期的2倍。彎曲穗型強勢粒的AB A 含量齊穗期較低,齊穗后15d 升高,隨后降低,呈倒V 字型變化。比較

18、直立穗型和彎曲穗型強勢粒中AB A 含量可以看出,灌漿前期彎曲穗型品種高于直立穗型品種,但齊穗后30d 則相反。直立穗型品種強勢粒的ABA 含量在灌漿后期的迅速升高一方面可能與籽粒脫水有關,另一方面可能減少與弱勢粒的競爭,從而有利于弱勢粒的同化物積累,對此還有待于進一步的研究。3討論葉片功能期的長短尤其是水稻抽穗后功能葉的壽命,對水稻籽粒的產量有著重要作用。水稻籽粒干物質的80%是在抽穗后形成的,其中1/3左右由劍葉供給,因此與植株衰老期間的生理代謝變化密切相關。由上述研究結果來看,不同穗型水稻生育后期葉片衰老速度不同,一方面,直立穗型品種葉片葉綠素含量明顯高于彎曲穗型的,并且葉綠素含量降低的

19、緩慢,有利于光合作用的進行;另一方面,直立穗型品種葉片中保護酶SOD 活性高,可以迅速清除活性氧自由基,延緩葉片的衰老,而后期較低的POD 活性同樣可以減少自由基的產生。從生理學角度看,有機物的分配受供應能力、競爭力和運輸力三個因素影響,其中競爭能力作用最為重要10。這個競爭力也就是代謝庫的#拉力,也就是庫的代謝強度。齊穗期直立穗型品種葉片中ATPase 活性很高,有利于葉片中同化物向籽粒運轉,即運輸力強,但隨后ATPase 活性降低的比彎曲穗型的快,這使大量同化物不能運出而滯留在葉片內。高士杰等11研究發現直立穗型品種光合產物向產量器官的運輸率低,抽穗后光合產物滯留率明顯高于彎曲穗型品種也證明了這點。直立穗型品種強勢粒在灌漿中期以前,競爭力(ATPase高于彎曲穗型的,有利于同化物的積累,灌漿后期則低于彎曲穗型,這會降低強勢粒的競爭力,但從另一個角度來看則有利于弱勢粒的灌漿。通過對不同穗型水稻品種植株衰老期間生理特性的比較,針對各自的特點采用育種和栽培等手段提高最終產量是今后水稻超高產研究的目標。參考文獻:1陳季楚,傅婉華.葉片細胞的膜束縛ATP 酶活性的測定J.植物生理學通訊,1983,5(3:21-23.2華東師范大學生物系植物生理教研組.植物生理學實