1、生態環境 2006, 15(5): 1086-1090 Ecology and Environment E-mail: editor叢枝菌根-植物修復重金屬污染土壤研究中的熱點王發園，林先貴摘要：隨著菌根研究和植物修復技術的發展，利用叢枝菌根強化重金屬污染土壤的植物修復逐漸受到人們的重視。本文系統綜述了當前的幾個研究熱點：（1）菌根植物吸收和轉運重金屬的分子機制；（2）AM真菌對超富集植物重金屬吸收的影響及其機制；（3）AM真菌對轉基因植物重金屬吸收的影響及其機制；（4）AM真菌與其他土壤生物在植物修復中的復合作用；（5）叢枝菌根與化學螯合劑在植物修復中的復合作用；（6）重金屬復合污染土壤的叢

2、枝菌根-植物修復；（7） 放射性污染土壤的枝菌根-植物修復；（8）叢枝菌根-植物修復的田間試驗研究。在未來的叢枝菌根-植物修復研究中，要篩選優良的宿主植物和與之高效共生的AM真菌，加強相關理論和應用基礎研究，并構建高效基因工程菌。 關鍵詞：叢枝菌根；植物提取；植物穩定；重金屬污染；土壤中圖分類號：Xl72；X53 文獻標識碼：A 文章編號：1672-2175（2006）05-1086-0521. 河南科技大學農學院，河南 洛陽 471003；2. 中國科學院南京土壤研究所生物與生化研究室，江蘇 南京 210008植物修復是近些年發展起來的一種環境友好的低成本的土壤修復技術，對于重金屬污染土壤的

3、修復來說，主要包括依賴于超富集植物和高生物量作物的植物提取技術，利用植物的吸收和沉淀作用來固定重金屬的植物穩定技術，以及針對于可揮發性元素（如Hg、Se等）的植物揮發技術。其中，植物揮發應用范圍較窄，而且污染物揮發可能造成大氣污染。盡管植物提取和植物穩定顯示了良好的應用前景，但仍然存在許多局限性：例如重金屬超富集植物一般生物量較小、生長緩慢，而高生物作物對重金屬耐性較差。一些有益土壤微生物尤其是根際微生物在植物修復中作用受到越來越多的重視。叢枝菌根（Arbuscular mycorrhiza, AM）是自然界中分布最廣的一類菌根，AM真菌能與陸地上絕大多數的高等植物共生，常見于包括重金屬污染土

4、壤在內的各種生境中。自從Bradley等31981年在Nature上報道石楠菌根降低植物對過量重金屬Cu和Zn的吸收以后，人們對AM與重金屬的研究也產生了濃厚的興趣，之后的研究涉及重金屬污染下的菌根生理、生態、應用等多個方面2。在重金屬污染條件下，AM真菌可以改善植物生長狀況，減輕重金屬對植物的毒害，影響植物對重金屬的吸收和轉運，加快土壤中重金屬元素的植物提取或植物穩定，因而在重金屬污染土壤的植物修復中受到越來越多的關注3,4。當前菌根-植物修復研究正向以下幾個方面轉變：（1）從現象研究向機制尤其是分子機制研究發展；（2）從普通植物的研究向超富集植物和轉基因植物的研究發展；（3）從單一重金屬污

5、染的修復向重金屬復合污染的修復研究發展；（4）叢枝菌根技術和其他修復技術在植物修復中的復合應用；（5）從理論研究向理論與應用相結合發展。本文將分別討論目前叢枝菌根-植物修復重金屬污染研究中的幾個熱點，并對未來研究方向做簡要展望。1 菌根植物吸收和轉運重金屬的分子機制在菌根植物對重金屬的吸收或運輸、遷移或積累等過程中，AM真菌很可能參與調控這些基因的表達。在重金屬脅迫條件下，重金屬脅迫下AM真菌侵染的豌豆（Pisum sativum）、西紅柿（Lycopersicon esculentum）與對照植物在某些抗性Repetto等7通過二維基因的表達上表現出差異5-6。凝膠電泳-液相色譜技術證實菌根

6、調節合成了Cd誘導蛋白，認為這是菌根共生體對Cd的解毒機制之一。在紫花苜蓿（Medicago truncatula）質膜上存在Zn轉運子，不僅受到土壤中Zn肥的增量調節，也受已經從G. intraradices 根外菌到菌根的減量調節8。絲中分離出了Zn轉運子GintZnT1，此基因對Zn的分室化和保護G. intraradices抵抗Zn脅迫有關9。2 AM真菌對超富集植物重金屬吸收的影響及其機制以前大多數研究者認為AM真菌只是涉及非積累植物，重金屬超富集植物一般不形成菌根10-11，尤其是十字花科的植物12，超富集植物與根際微生物（包括AM真菌）之間的相互作用也沒有引起人們的重視2。近來有

7、報道發現某些重金屬超富集植物也可以形成叢枝菌根14-19，包括十字花科的超富集植物20-22，并在盆栽條件下研究了AM真菌對超富集植物的影響14-19。接種AM真菌提高Ni超富基金項目：國家863項目（2001AA640501）；河南科技大學人才引進專項基金項目（09001106）；河南科技大學科學研究基金項目（2006ZY035） 作者簡介：王發園（1975），男，博士，主要從事環境微生物和生物修復等領域的研究。E-mail: wfy1975 收稿日期：2006-04-25王發園等：叢枝菌根-植物修復重金屬污染土壤研究中的熱點 1087集植物B. coddii地上部生物量和Ni濃度，并與不同

8、AM真菌的耐性和植物-真菌共生特性有關14。接種AM真菌提高了蜈蚣草地上部生物量，降低了地上部As濃度，但蜈蚣草（Pteris vittata）地上部對As的吸收量增加了15，認為AM真菌使宿主P營養改善，根際pH升高，影響了蜈蚣草對As的吸收和運輸15。在另外的一些研究中，在As污染條件下，AM真菌同時提高蜈蚣草地上部的生物量和As濃度，從而顯著增加了As的提取量16,17,18。AM真菌可以促進As從蜈蚣草從根部向地上部轉運18。在U和As污染的土壤中，菌根侵染抑制蜈蚣草的生長，尤其是在生長早期，對植物體內As濃度沒有影響，但增加根中U的濃度和吸收量19，這對于植物穩定U尾礦和廢水排放土壤

9、中的U有一定作用。野外調查發現AM真菌對十字花科超富集植物Thlaspi spp.的侵染較弱，在溫室內也不容易侵染20,21。AM真菌沒有促進超富集植物Thlaspi praecox Wulfen的生長，但能改善其營養狀況，降低Cd和Zn的吸收22。這說明AM真菌可以改變積累植物對重金屬的忍耐機制。3 AM真菌對轉基因植物重金屬吸收的影響及其機制轉基因（金屬硫蛋白）植物往往對重金屬有更強的抗性，在植物修復中可能更具有優勢，AM真菌與轉基因植物應用于重金屬污染修復也是未來的研究方向之一。Janouskova等23研究了G. intra-radices對于轉基因（金屬硫蛋白）煙草和非轉基因煙草生長

10、和Cd吸收的影響，發現在所有情況下AM真菌都改善了P營養，在沙培條件下增加了生物量；在土培條件下，生物量降低或沒改變，轉基因煙草地上部Cd吸收量比非轉基因煙草的低。Janouskova等24研究還發現AM真菌顯著促進轉基因煙草和非轉基因煙草的生長，但降低轉基因煙草對Cd的植物提取效率，增加非轉基因煙草的提取效率，并認為與菌種、植物耐性和土壤中Cd水平等多種因素有關。AM真菌對轉基因植物的作用尚需進一步研究。4 AM真菌與其他土壤生物在植物修復中的復合作用AM真菌與其他微生物復合應用于重金屬污染植物修復的研究已經有不少報道。在Pb脅迫下，短芽孢桿菌屬的細菌（Brevibacillus A）促進三

11、葉草生長和結瘤及菌根侵染，改善N、P營養，降低了植物根中Pb的含量，并與AM真菌具有協同作用；當土壤中施Pb水平高時，雙接種提高地上部Pb濃度25。這對于Pb的植物提取有一定意義。分離自Zn污染土壤中的細菌可促進植物生長和AM真菌的效率26。Vivas等27,28證實復合接種共生菌和腐生菌可以提高三葉草（Trifolium repens）結瘤數和菌根侵染率，對植物的N、P營養發揮重要作用，并提高植物對Cd的耐性，而且分離自污染土壤的G. mosseae效果比對照G. mosseae菌株更顯著29。在Cd脅迫條件下，給桉樹(Eucalyptus globulus)接種G. deserticola

12、顯著促進地上部的生物量，康氏木霉（Trichoderma koningii）增加了G. deserticola對桉樹生長的促進作用；AM真菌和康氏木霉雙接種提高了桉樹地上部對Cd的吸收量30,31。經黑曲霉（Aspergillus niger）處理過的甜菜根廢渣與AM真菌復合施用，可以改善Cd污染土壤中三葉草的營養，促進植物生長32。因此，有人建議在植物修復重金屬污染土壤過程中應該引進土壤微生物33。某些土壤動物的活動也能影響菌根-植物修復的效果，但這方面的研究還很少。成杰民等34發現接種AM真菌沒有促進黑麥草生長，但能促進黑麥草對Cd的吸收，而且還能促進從植物的根部向地上部分轉移；而蚯蚓活動

13、促進黑麥草的生長和對Cd的吸收，但吸收的積累于黑麥草根部，所以二者對于用黑麥草植物提取Cd有協同作用。Yu等35也有類似的發現。此外，蚯蚓和AM真菌復合接種可以促進豆科植物銀合歡（Leucaena leucocephala）接在Pb/Zn尾礦的植被建立，有利于重金屬的植物穩定36。5 叢枝菌根與化學調控措施在植物修復中的復合作用叢枝菌根在促進植物生長和提高植物耐性方面作用顯著，而化學螯合劑在促進植物吸收重金屬影響突出，二者聯合應用于重金屬污染的植物修復可能互補彼此的不足，達到較為理想的效果。Chen等37在盆栽試驗條件下研究在土壤低營養水平時接種AM真菌和施加EDTA對玉米吸收Zn的影響，發現

14、玉米在Zn水平300mg kg-1時生物量最大，接種G. caledonium在不施加Zn和Zn水平600mg kg-1時促進植物的生長；施加EDTA抑制植物生長，提高玉米體內的Zn濃度，根中的Zn積累量隨EDTA施加量的增加而增加。菌根侵染顯著改善植物P營養，在不施加Zn時促進Zn向地上部運輸，施加Zn時降低了地上部Zn濃度。他們認為EDTA增加了土壤Zn的移動性，導致Zn在根中積累和對植物的毒害，抑制植物生長；不論EDTA還是AM真菌都沒有提高植物提取的效率。Jurkiewicz等38研究了AM真菌和EDTA對15個玉米品種重金屬吸收的影響，發現施加EDTA降低了真菌堿性磷酸酶活性，但沒有

15、完全消除AM真菌；EDTA對玉米地上部Pb吸收的影響最為顯著，其中6個品種接種AM真菌后濃度要比對照高；另一個試驗發現EDTA處理對非菌根植株Pb吸收的影響要比菌根植株的大。我們在大田試驗條件下研究了1088 生態環境 第15卷第5期（2006年9月）菌劑組合（AM真菌和耐Cu青霉菌）及復合施用螯合劑殼聚糖在菌根-植物修復中的應用，結果發現，與單獨微生物菌劑處理相比，復合施用微生物菌劑和殼聚糖增加Zn、Pb、Cd的吸收效率、轉運效率和地上部分配比率，提高Zn、Pb、Cd的修復效率39。說明微生物菌劑和殼聚糖在促進海州香薷（Elsholtzia splendens）提取Zn、Pb、Cd方面具有協

16、同作用，可以應用于強化菌根-植物修復。以上研究表明，復合使用微生物和化學措施調控植物修復與植物種類（品種）、微生物種類及生物學特性、螯合劑、重金屬污染狀況等多種因素有關，在實際應用中需要綜合考慮。6 AM真菌對放射性元素的修復作用放射性元素對環境和人體健康有更大的風險，對放射性污染土壤的修復一直是比較棘手的問題。菌根-植物修復放射性污染土壤也是人們研究的熱點之一。U可以積累于AM真菌的泡囊和孢子中40。AM真菌G. intraradices能增加233U的可移動性，促進233U 向胡蘿卜根內的轉移和積累41。巴哈雀稗（Paspalum notatum）、宿根高粱（Sorghum halpens

17、e）和柳枝稷（Panicum virginatum）自身能吸收土壤中的137Cs和90Sr，但接種G. mosseae 和G. intraradices后，能增加各種草的地上部生物量，提高植物組織中137Cs和90Sr的濃度和積聚率，尤其以G. mosseae接種宿根高粱效果最為明顯42。總之，接種后的草類有效除去了土壤中的放射性核素，在一定程度上用菌根-植物修復和復墾放射性核素污染的土壤是一個可行的對策。接種AM真菌后對大麥地上部分的U濃度影響不大，但可促進大麥根系吸收U，降低向地上部的轉運43-44。在U污染條件下接種G. intra-radices改善地三葉P營養，促進植物生長，降低植物

18、對U的積累45。在根器官培養條件下研究發現G. lamellosum的根外菌絲可吸收、積累并轉運放射性金屬元素137Cs到植物根中，但無法確定菌根中的137Cs是滯留在菌根結構（根內菌絲、泡囊、叢枝）還是轉移到根細胞內46。Rufyikiri等47發現AM真菌根外菌絲可以固持233U。AM真菌的根內組織可以積累Cs，同時減少其向菌根內的轉運48。de Boulois等49認為在放射性污染土壤的植物穩定過程中可以應用菌根真菌。7 AM真菌對重金屬復合污染土壤的修復作用重金屬污染土壤大多數屬于多種重金屬復合污染，甚至是多種重金屬和有機物的復合污染，研究復合污染土壤的菌根-植物修復更有現實意義。AM

19、真菌對重金屬復合污染土壤的修復作用也有不少報道。盆栽試驗表明，在Cu、Zn、Pb、Cd復合污染條件下，接種分離自Cu污染土壤的混合AM真菌可以顯著促進海州香薷的生長和對Cu、Zn、Pb、Cd的提取，大田條件下的試驗也證實了類似的作用50。Weissenhorn等51研究了AM真菌對玉米吸收Cd, Zn, Cu, Pb, Mn的影響，發現接種G. mosseae和P2沒有影響玉米的生物量；G. mosseae降低了根中Cu濃度，而P2增加了地上部Cu濃度；2種AM真菌都增加了玉米地上部Zn濃度和根中Pb濃度，而對Cd沒有顯著影響；AM真菌促進了Cu、Zn向地上部的轉運。未來還要加強重金屬與有機物

20、復合污染土壤的菌根-植物修復研究。8 叢枝菌根-植物修復的田間試驗研究任何土壤修復技術的研究最終都是為了能夠實際應用于污染土壤的修復治理，在注重理論研究的同時也必須注意與實踐相結合。溫室盆栽試驗條件和大田試驗條件有很大差異，盆栽試驗的結果需要經過大田試驗驗證才能確認各種修復措施是否有效52-53。在盆栽試驗之后，田間條件下的研究證實接種AM真菌提高了海州香薷對重金屬污染土壤中Cu、Zn、Pb、Cd的修復效率50。這為AM真菌的田間應用提供了實踐依據。土壤、氣候、水分、施肥、病害等因子都能影響植物的生長和叢枝菌根的發育，從而影響菌根-植物修復的大田應用效果，未來還需要進一步加強相關研究。9 研究

21、展望對于重金屬污染的植物修復來說，不論是污染農田的植物提取還是礦區土壤的植物穩定，AM真菌都顯示出了良好的應用前景54。因為菌根是植物與菌根真菌的共生體，選擇優良的宿主植物和與之高效共生的AM真菌仍是叢枝菌根-植物修復研究的核心內容。AM真菌資源豐富，生物學特性各異，生態適應性強，這為篩選優良AM真菌菌種（株）提供了可能。其次，叢枝菌根-植物修復的理論和應用基礎研究仍需加強。此外，利用分子生物學技術構建高效基因工程菌也會是未來的研究方向之一。總之，叢枝菌根-植物修復重金屬污染土壤的研究值得更多的關注，將取得更大的發展。參考文獻：1 BRADLEY R, BURT A J, READ D J.

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