1、編輯ppt1水生生物學-養殖水域生態學第二章 光的生態作用 編輯ppt2概述n光和熱是從太陽輻射到地球上的兩種輻射能的形態，生物圈內的光主要包含5種基本類型的電磁波。即：n微波和無線電波：波長1m以上；n熱紅外線： 波長4106-7600;n可見光： 波長7600-3800 ;n紫外線： 波長3800-40.3 ;nX射線和射線： 波長40.3-0.01 。 編輯ppt3n太陽輻射能按波長不同而順序排列，稱為太陽輻射光譜，就是以上5種電磁波。根據人肉眼所能感受到的光譜段，光可分為可見光和不可見光兩部分?？梢姽夤庾V段的波長為7600-3800A,也就是人眼能看到的白光。可見光譜中根據波長的不同，

2、又可分為紅、橙、黃、綠、青、藍、紫七色光，如圖所示。波長大于7600 和小于3800 的都是不可見光，前者為紅外線，我們可借助于熱的感受來察覺這種光的存在，地表熱量基本上是由這部分太陽輻射能產生的，其波長越大，增熱效應也越大，紅外光被大氣中的臭氧、水蒸氣和二氧化碳吸收；后者叫紫外光，但其中波長短于2900 的部分被大氣圈上層的臭氧吸收，所以紫外線部分真正到地面上來的，只有波長在2900-3800 之間的光波。紫外線具有殺傷生物的作用。如殺菌、引發皮膚癌和促進VD合成。當臭氧層出現空洞時，將會增加地球表面的紫外光輻射，特別是UV-B(2800 -3200 )對生態系統的影響已引起人們的注意。 編

3、輯ppt4n可見，光是太陽輻射能以電磁波形式投射到地球表面上的輻射線。光主要來自太陽輻射，其他星體的光僅占極小部分。光是生命的極為重要的生態因子之一。地球上所有生命都是依靠進入生物圈的太陽輻射能流來維持的。太陽輻射對地球表面和水體不僅帶來光照，還直接產生熱效應。光能影響有機體的理化變化，從而產生各種各樣的生態學效應。n(1)光對動物和植物的生存提供能量的來源。n (2)光直接影響植物的光合作用和色素的形成。沒有光，綠色植物難以生存。水環境的光照條件遠遠不及陸地，即使在水的上層，光照強度也較空氣中小得多，在水體的深處則是永遠黑暗的。因此光在水生植物的生活中具有特別重要的生態意義。n (3)動植物

4、對光的刺激都會產生一定的反應，如視覺、繁殖、發育、行為、分布等。n (4)光對于動物的重要意義，一方面是通過植物和影響其他環境因素的動態而產生的間接關系，另一方面主要起著信號作用，對于動物的行為和生理上有很大影響。在有些情況下光是動物生活中所需要的環境因子之一。然而，光對動物的深刻影響在許多方面還沒有充分的了解，因為光對有機體的作用可能是直接的，也可能是間接的，還有可能是通過對其他環境因子的影響而起作用。 編輯ppt5一.水體的光照條件n在大氣層上界垂直于太陽光的平面上所受到的太陽輻射強度為8.10 J/(cm2min),被稱為太陽系數。太陽輻射在遇到大氣層的各種成分時，發生反射、吸收和散射，

5、因此到達水面（地面）的強度有所減弱。n太陽輻射能到達水面的強度隨太陽高度角、地理緯度、海拔高度、季節和大氣狀況而變化。一般地理緯度越高，年平均輻射量越小，季節變化在高緯度大于低緯度。 編輯ppt6水體光照條件的特點：n（1）射到水面的太陽光一部分(約5%10%)被水面反射，一部分透入水層。反射部分的大小和水面狀況密切相關，如風（無風5%，有風7%，強風30%）、冰（烏冰35-40%）、覆雪（70-80%）。透入水層的光能受到強烈的吸收和散射。n（2）通常用每米水層吸收的光能和射入的光能的比值作為光的吸收系光的吸收系數數。水分子對不同光線的吸收系數是不一樣的，最先吸收的是紅外線、紫外線和波長長的

6、紅色光線，最后被吸收的是波長短的青色和藍色光線。至于散射情況則恰好相反，被水分子最強烈散射的是藍色光線，散射最弱的則是紅色光線。水中散射出來的光線落到觀察者的眼中時，就使水面呈一定顏色。純水散射的主要為藍色光線，因而天然水越清凈看去也越近藍色，但是水中懸浮和溶解的各種物質對光的吸收及散射的情況與水分子不同，其他光線(綠光、黃光等)也被散射。因而渾濁的水常呈綠色甚至于褐色。編輯ppt7朗格-比耳定律n（3）由于被強烈吸收和散射，透入水層的光能隨水深而迅速減弱。如果水柱中懸浮物的分布比較均勻，當水的深度按算術級數增加時，光照強度則呈指數遞減的趨勢?？捎美矢?比耳定律計算。n如以Iz表示深度z時的光

7、強， I0表示水面的光強，e表示自然對數底，z表示水的深度，表示垂直消光系數則：n Iz = I0e-zn可以從實測的I0和Iz中計算出來：n= 1/z2.303(log10 I0- log10 Iz)n實測表明：垂直消光系統值和水的透明度(T)有相當密切但不恒定的關系，在英吉利海峽和原蘇聯白海，T= 1.7 ，在黑海和里海則為1.8，在我國近海約為1.51，在渾濁水中可降到1.4以下。 編輯ppt8n(4) 在不同水層中光的組成不同，在表層以紅色光線為主，越往深層藍色光線越占主要地位。這是因為各種光線被吸收程度的不同，所以，在不同水層中光的組成也起了明顯的變化。n(5)當水中懸浮物增加或水面

8、被水草、冰雪覆蓋時,光照減弱。 編輯ppt9二、光照強度與光合作用n光是綠色植物進行光合作用的首要條件，因此，水生植物光合作用的強度因光照強度的變化而變化。在低光照條件下，光合作用速率與光強成正比關系，隨著光強的繼續增加，光合作用速率逐漸達到最大值。即在一定范圍內，照度增加，光合作用的速度加快，但超出一定限度(飽和照度)，光照增加而光合速度不再增大，甚至反而減弱而至于停止。 編輯ppt10照度單位n光照強度通常用照度單位lx(勒克斯)，有時用能量單位J/(cm2min)。n由于同樣輻射能當光譜組成不同時，照度也有變化，因此照度和能量只能粗略換算：n 1 lx=60.0410-6 J/(cm2m

9、in)n近年采用E/m2s(微愛因斯坦/米2秒)為輻射單位，它代表每平方米面積每秒鐘所接受到的輻射光量子的微摩數，1 E=51.282 lx 編輯ppt11光照強度的幾個相關概念n飽和光強（飽和照度）飽和光強（飽和照度）：水生植物光合作用的速度不在增大甚至減弱時而至于停止時的光照強度，稱為飽和光強。n最適光強（最適照度）最適光強（最適照度）：飽和光強的起點就是最適光強?？偟膩砜矗夂献饔玫淖钸m光強，淡水浮游藻類中，以綠藻最高150 cal/(cm2min)，硅藻次之100cal/(cm2min),藍藻更次之80 cal/(cm2min)。 編輯ppt12n浮游植物飽和照度或最適照度的測定，有的

10、用黑白瓶產氧法確定光合作用最強時的照度，有的在不同光照強度下，觀察藻類細胞的分裂速率以確定最適照度。兩種方法比較的結果，表明細胞分裂速率達到最高值時的照度遠較光合作用最高值時的照度為低。這是因為細胞中含氮產物的形成在較低的照度下即可完成，而糖類的生物合成則繼續隨照度的增高而增強。例如海洋浮游植物培養時，種群增長最快的光飽和值常為40008000 lx，僅為光合作用最強時光強的1/20。有些適應于15 000 lx下生活的海洋浮游植物，培養時的光飽和值僅25007000 lx(Thomas,1966)。 編輯ppt13n浮游藻類光合作用的最適照度一般不超過10 00020 000 lx，生活于淺

11、水的底生硅藻可達到80 000 lx。喜蔭種的飽和光強較低0.13J/ J/(cm2min)，喜光種則高得多0.630.84 J/(cm2min)。喜光種的光合率在全日照的20%30%以內，與光強成正比，到全日照的50%60%時達到光的飽和；喜蔭種則在全日照的5%10%時即達到光飽和。最適光強通常隨溫度的升高而升高。例如美星桿藻在5時的最適光強為2000 lx，10和17時則分別達到3500和5500 lx。此外還和藻類的生理狀態和適應性有關，比如進行強烈繁殖時的細胞，其最適照度顯然高于繁殖較弱的細胞。生活于深層的其飽和光低于表層的種類。 編輯ppt14n光照過度對藻類是有害的，如小球藻在過強

12、的光線下培養，細胞顏色淡綠，生長緩慢，最后失綠而死。致害的照度值也隨溫度而上升。7時2000 lx照度已使小球藻受害，在25時這個數值可達50 000 lx。據 Talling(1965)在東非湖泊的觀測，光的飽和值約4800 lx，抑制值約為29 50037 800 lx，飽和值約為全日照(78 000 lx)的6%、30%到50%。n光的抑制作用還與作用時間、光譜組成等有關。星桿藻在水面抑制光下第一小時受影響很小，第二小時明顯受害，有時藻類的光合作用在自然光強2000 lx下就受抑制，而在無紫外線和紅外線的人工光源下培養，5000 lx也未受抑制。不過過強的照度只破壞細胞內酶的活性而對葉綠

13、素并沒有影響，因此如果只是間斷性地處于這種照度下，藻類還可恢復酶的活性而不受損害。但在強光下受抑制時間越長，轉到弱光下恢復所需的時間也越長。例如在Welsh湖星桿藻暴露于抑制光2 h，需要在低光中4 h來恢復，在強光中6 h后光合率降低到70%，就需要在低光中20 h來恢復。大量的觀測數據表明，白天靠近水面的日照強度對藻類有抑制作用。但浮游植物不會停留在水面，鞭毛藻類和某些藍藻可進行垂直洄游并選擇適宜的光照，不能游動的浮游藻類隨著垂直水流的升降而上下浮沉時，水面過強的照度實際上沒有多大影響。 編輯ppt15n在透明度很高的水體中，特別是一些淺水水體，?？砂l現過強的照度。這時水生大型植物一般不伸

14、到水面，而是叢生于水面以下某一深度，這樣一來在某種程度上可減少了過強輻射的危害，在地中海透明度很高的海區，在水淺的沿岸帶，僅春冬兩季可發現海藻大量繁殖，夏季海藻則在深水區繁殖。同樣的原因，在熱帶海區藻類的最大密度通常出現于1020m深的水層中。 我們在實踐中也注意到，白天靠近水面的日照強度對藻類有抑制作用（破壞細胞內酶活性）。這時光和作用最強的水層在水面稍低處。編輯ppt16補償點相關概念n補償點補償點：植物的呼吸作用等于光合作用時的光照強度叫該種植植物的呼吸作用等于光合作用時的光照強度叫該種植物的補償點。物的補償點。即植物能維持生命的光照強度。n 由于水中光照強度隨深度而遞減，因此水層中光合

15、作用率也隨深度而逐漸減弱，到了某一深度，照度已減弱到使植物在光合作用中所生成的氧量，僅能滿足本身呼吸作用中的消耗，這時的照度稱為這種植物的補償點補償點。補償點所存在的深度稱為補補償深度償深度。在補償點的照度下植物尚能生存，但不能繁殖；補償深度則是植物向深層分布的界限。其上稱為真光層，以下稱為無光層。n大型水生植物的補償點通常在32320 lx之間，各種藻類的補償點可達到0.0080.021J/cm2s，也就是說約等于可見光總能量的0.2%0.7%。編輯ppt17影響補償點的因素：n溫度：補償點隨溫度的降低而降低，例如幾種水生植物的補償點和溫度的關系如下：編輯ppt18n透明度：一般說來，補償深

16、度約為水透明度的兩倍(1.52.5倍)。n（3）因為太陽輻射能按地理緯度、季節、晝夜等而有明顯的變化，所以補償深度不僅在不同地理區域不同，并且同一水體在一年中的不同月份和一日的不同時間內都可能變化。 n 補償點表示植物生存所需要的平均連續照度，如果由于晝夜變化引起的有光和無光的更替，某一段時間內光合作用暫停進行，那么，在另一段時間內的照度就必須高于補償點。另一方面，如果植物在高照度下生活一段時間后，就可以在低于補償點的照度下生活另一段時間，比如，藻類因水團的垂直混合而從上層被帶到深層，由于它在上層已合成和積累了足夠的營養物質，可以在低于補償深度的水層中生活一段時間。n光照強度不僅對光合作用，對

17、藻類的形態構造也有影響，如新月菱形藻(Nitzschia clostorium) 在2000 lx以內，細胞容積隨著照度的增強而增大，而色素體則隨光強的增高而縮小，小球藻在1000 lx下培養時，其葉綠素量為21 000 lx下的10倍以上，在同樣光強下，光照時間長短自然也影響著光合速率。但光照時間延長光合速率不一定也增高，例如，中肋骨條藻(Skeletonema costatum)的光合速率9 h光照下大于15 h光照而以24 h全光照下最低。 編輯ppt19三、光譜成分和藻類的色素適應n植物在光合作用中并不能利用光譜中所有波長的光能，僅僅可見光部分(波長為380760nm)的大部分光能被植

18、物的色素所吸收和利用。通常把這部分輻射稱為生理有效輻射，它約占太陽總輻射的40%50%。在有效輻射中，各種光的作用也是不一樣的。普遍存在于各種藻類中的葉綠素a，對輻射能的吸收高峰在光譜中為405nm和640nm兩部分；僅綠藻和裸藻含有葉綠素b，其吸收高峰在440nm和620nm兩部分；藻藍素和藻紅素吸收的高峰在500600nm部分。因此，在光合作用中被吸收最多的是紅色、橙色和黃色光線。只有類胡蘿卜素(carotenoid)能吸收范圍最為廣泛的光譜成分，在水生植物對光照條件適應上起著極重要的作用。 編輯ppt20n雖然在特殊情況下水生植物可能處于光照過度的條件下，但是通常在水中光照是不足的，并隨

19、著深度的增加，不僅光的強度迅速減弱，而且光的質量也起了變化。在光合作用中最強烈被吸收的紅色光線在表層即被水吸收，由于較深層缺乏葉綠素所需要的紅色光線，而深層存在的綠色光又是葉綠素所難以利用的，所以在進化過程中許多水生植物形成了各種輔助色素。如硅藻、褐藻、甲藻除含有一種或幾種葉綠素外，尚含有各種類胡蘿卜素，使本身能夠利用深層水中的綠色和藍色光能。類胡蘿卜素除了可把吸收的能量傳遞給葉綠素外，還能保護藻類免受光的分解以及具有其他功能。 編輯ppt21n因為在植物的光合作用中，日光光譜中被利用得最多的光線通常是那些植物本身顏色的補足色，正是這種原因，產生了沿岸海藻垂直分布的特點：由淺到深依次為綠藻、褐

20、藻和紅藻。在一些實驗工作中也已證實藻類的色素組成和光譜成分間的這種關系，例如小單岐藻(Tolypothrix tenuis)在綠光下培養時藻紅素成分增多，改在紅色和橙色光線下培養時藻藍素成分又迅速增加，而且這種變化在幾分鐘后即可實現，與此同時隨著光照條件而改變藻體的顏色。又如硅藻在黃紅色光線下呈黃綠色，在藍綠色光線下則呈深褐色。藻類的色素適應還表現在對光照強度的變化上，如紅藻中的江蘺(Graeilaria verrcosa)在強光照下可消失藻紅素而使藻體變為綠色，到弱光條件下又能重新恢復紅色色素；某些硅藻生活在水表層時色素體集中在細胞中心，在深層生活時色素體則沿著細胞周圍分布；有時藻類色素的變

21、化不是由于對光照條件的適應，而是與營養條件有關，例如很多種藍藻在缺氮時因葉綠素和藻藍素受到破壞而類胡蘿卜素仍保留，使藻體呈黃褐色。當增加氮源后原有顏色又迅速恢復。 編輯ppt22n雖然水生植物形成了對水環境光照情況的一系列適應，但水中光的不足對植物的分布仍起了明顯的限制作用。因為在光合作用中起主要作用的是紅色、橙色和部分綠色光線，所以植物一般只能生活在有足夠數量的這些光能的水層中。在海洋中深100m以上的水層已完全沒有紅光，橙光和部分綠光也僅有極少量存在，所以海洋浮游植物大量分布的界限也在水100m左右。在淡水水體中由于透明度顯著降低，自養性植物分布的范圍一般不超過30m。但是這個界限因水的透

22、明度而有很大差別，在透明度很大的山地湖泊中有時可達75m，在透明度小的平原湖泊有時僅12m。n按照對光量要求的不同，喜光種分布深度在喜蔭種之上，例如，實球藻和多甲藻等鞭毛藻類常集聚在20 cm以上的水層，角藻和囊裸藻常在0.51m的水層。不過，浮游植物常隨水的垂直混合而上下升降，它們的垂直分布和光的關系往往不易觀察出來。 編輯ppt23四、光與水生生物的行為n光對水生生物行為的影響，無論在低等或較高等類群中，在自然環境或實驗條件下都可見到。在光的刺激下，有的種類趨向光源的方向運在光的刺激下，有的種類趨向光源的方向運動即所謂趨光運動動即所謂趨光運動；有的種類向著光源相反的方向運動即所謂背光運有的

23、種類向著光源相反的方向運動即所謂背光運動動。很早以前人們就利用魚類趨光運動的原理，用火炬或麻桿火誘捕魚類?，F在人們開燈誘捕魚類或用燈光誘使昆蟲落水養魚都是利用趨光性的原理。關于天然水體大群浮游生物隨著光照強度的變化產生晝夜垂直移動的現象，也是我們熟知的。近年來通過許多實驗觀察，對生物的這種向光運動的性質，有了進一步的了解。n 某些鞭毛藻類的趨光運動顯然是保證光合作用的一種適應性反應。至于動物對光的這種反應，早先把它看作一種向性運動，也就是所謂生物的趨光性和背光性，但沒有闡明趨光和背光性的生物學意義，因此不能使人滿意。以后的一些作者根據條件反射原理進行實驗，證明光只有作為環境信號時才能對動物的行

24、為發生影響。n用草履蟲的研究表明，這種原生動物借助于原生質的信號活動而具有辨別間接刺激的能力。在改變溫度的同時以光加以刺激，以后單用光也可以使草履蟲產生與改變溫度同樣的反應。大型蚤對光的刺激也能夠形成明顯的條件反射。經過24 h饑餓的蚤極為趨光，而一直養在食物豐富條件下的個體則沒有這種反應。如果改在黑暗條件下喂食，連續在這樣條件生活的蚤，到1417代即獲得對黑暗的條件反射，從趨光性變為背光性。某些作者認為，魚類被光源的吸引，可能也是食物的條件反射。編輯ppt24從有機體與環境的統一性出發，就不難理解到，動物對光的反應決定于內在和外在的各種因素。 n光的強度光的強度： 在0.11000 lx內，

25、尼羅羅非魚的趨光性隨照度的增加而增強，并在101000 lx間達到最大值。當照度低于6000 lx時，海洋原甲藻(Proocentrnm micans)和科瓦裸甲藻(Gymnodininm kovalevskyi)表現趨光運動，當照度達到20 000 lx以上時，則其光合作用受到抑制并表現出背光運動?？梢?，按照光強度的變化，生物對光反應性質也起了變化。n光的強度也能改變趨光運動的速度。當光照為0.5 lx時，豆蚧(Pinnotheres maculatus)幼蟲走29 cm距離需34s，光照46 lx時僅需17s。n光譜組成光譜組成：光譜的不同部分對動物行為的影響也可能不同。魚類有色覺存在，魚

26、歲魚在紅色和紫色光線作用下極為激動，在黃色、綠色、藍色光線下則比較平靜。鮐魚對紫色光的趨光率最高，紅色次之，白光最低，大型蚤在紅色光線均勻照射下，幾乎在同一位置平靜地上下翔游，而在藍色光線下則不安地四處奔跳。長時間在藍色光照射下，可使蚤過分衰疲而死亡。編輯ppt25n動物的年齡和性別動物的年齡和性別：一般說來動物幼齡較高齡更趨光，例如橈足類的無節幼體大多作趨光運動，而成體對光常無感應。幼齡的搖蚊幼蟲當其體內尚未出現血紅素時有趨光性，到血液中出現血紅素以后就變為背光性。魚類在仔魚期的不同發育階段，對光的反應也常有差別。據推測在仔魚的最早發育階段，光可能作為呼吸和防御的環境信號，在較后期可能是對食

27、物的條件反射。大多數潮間帶底棲動物的浮游幼體，初孵出時具趨光性，朝向光線游動并在浮游植物豐富水層攝食，到后期準備附著時轉為背光性并沉到底部生活。n很多資料表明，雌體常較雄體更具趨光性，例如在謝王( ) 湖當水層處于全同溫狀態時， 英勇劍水蚤(Cyclops strenuus sevqnicus)的雄體分布總在雌體之下。n生理狀況生理狀況：某些動物當代謝作用增強時產生背光運動，而代謝作用減弱時則產生趨光運動，例如大型蚤當心臟跳動速度每分鐘超過300次時(水溫1820)具背光性，心臟跳動每分鐘低于200次時則具趨光性。 編輯ppt26n溫度溫度：通常降低溫度可促進動物的趨光性，升高溫度則可使趨光運

28、動變為背光運動，例如地中海的一種端足類(Phronima sedentaria)夏季居于300m深度以下，冬季則上升到65m水層。紫貽貝的面盤幼蟲在7-15之間呈趨光性，20時則趨光性消失。n水化學因子水化學因子：氧氣、pH、溶解鹽類等條件也影響著對光的反應。搖蚊幼蟲在各種溫度下均作背光運動，但生活在缺氧環境時開始作趨光運動，茗荷(Lepas)幼蟲當海水pH值增高時加強趨光反應，而當鎂離子濃度增大時則增強背光反應；某些橈足類和端足類當水酸化時產生趨光反應。 編輯ppt27四、浮游生物晝夜垂直移動n 無論是海洋或淡水水體中，都可以見到浮游生物隨著晝夜的交替而在水層上下往返游動的情況，這種現象稱為

29、晝夜垂直移動。 編輯ppt28n浮游生物中進行垂直移動的種類很多。在自養性的浮游植物中有些種類表現明顯的趨光運動，如團藻(Volvox aureus)和空球藻(Eudorina elegans)中午多集中于表層，午后開始向深層移動。扁平膝口藻(Gonyostomum deplessum)的趨光運動更為明顯。在無錫河埒口公社一些養魚池中，這種鞭毛藻類從日出后開始向表層集中，1300時表層數量達到底層的5倍，此后開始向下層移動，日落后上下水層分布趨于一致(表12)。另一種膝口藻(G. semen)在歐洲池塘中也表現類似情況。在一些水庫中也發現浮游藻類的晝夜垂直移動，它們白天在光合作用中放出氧氣泡使

30、身體上升到表層，夜間失掉氣泡而使身體下沉。許多具偽空泡的藍藻還可以通過調節這種氣泡數量使身體上升和下沉。編輯ppt29在水生昆蟲中也有晝夜垂直移動的現象n例如幽蚊(Chaoborus)幼蟲白天棲居于湖底淤泥上，夜間則上升到上層捕食浮游甲殼類，黎明前又下沉到湖底。在Victoria湖至少有一部分這種幼蟲夜間從50m深的水底上升到水面來。n這里應當指出的是：所謂某種動物垂直移動的情況，并不是該種類的所有個體集中一起，一致地上下移動，而是在其分布的水層中由于很多個體的連續移動而形成的種群密集中心的上下移動。 編輯ppt30n垂直移動的幅度和速度按環境條件而有很大的變化。在透明度小的富養型的孟多達湖蚤

31、屬(D. schrodieli, D. retrocurva)上下移動范圍不過0.87m，在透明度大的貧營養型湖透明蚤 (D. hyalina)移動距離可達66m，而在貝爾加湖端足類(Macrohectopus)的移動可達100200m。在水溫分層期，垂直移動范圍常受溫躍層的限制，如晶瑩仙達蚤 (Sida crystallina)在全同溫期白天可下沉到2535m深處，在分層期只下沉到1520m深處。氧氣和其他環境因素也能限制移動距離，劍水蚤(Cyclops)和中劍水蚤(Mesocyclops)在夏季常因深層氧的不足而只能在上層56m水層移動。移動速度在每小時幾厘米到100m以上，常與光照強度的

32、變化成比例。最大移動速度輪蟲類一般不超過0.02 cm/s，蚤屬不超過1.5 cm/s。顯然，并不是所有浮游動物都表現著晝夜垂直移動的特點，有些種類表現得很明顯，有些種類沒有表現。同一種類移動情況在不同水體中也有不同，通常以性成熟的雌體表現得最為明顯。晝夜移動也因季節不同而有所變化。北極海區在有明顯的晝夜交替的秋季，浮游動物表現晝夜垂直移動的特點，在完全處于白晝的夏季情況下，浮游動物停止垂直移動而棲居于一定的水層。 編輯ppt31n浮游動物的垂直移動對于水體環境的各方面都有明顯的影響。由于大量生物的聚集，夜間上層水中二氧化碳含量增高而氧量則降低。垂直移動對于食浮游生物的魚類和其他動物的行動也有

33、很大的影響。由于浮游生物的晝夜移動，水體各水層對于魚類的餌料意義在一晝夜間起著明顯的變化。白天魚類多集中深層索食浮游動物，夜間隨著餌料的上升，魚類也移棲到上層水中。 關于浮游生物晝夜垂直移動的原因，還不能說已經完全弄清楚了。由于垂直移動和晝夜的更替相聯系著，因此很自然地想到光的作用。特別是 Bogorov(1946)發現在北冰洋沒有晝夜交替的夏冬兩季，哲水蚤和其他浮游甲殼類都沒有進行垂直移動，而在有晝夜變化的春秋兩季則出現這種現象 ，Conover(1956)對克氏紡綞水蚤(Acartia clausi)的實驗研究，證實了光是控制這種橈足類垂直移動的主要因子。由于發現有些種類甚至在全黑暗下也有

34、垂直移動，因此有人考慮晝夜垂直移動可能是一種內在的生物學節律(生物鐘)。 編輯ppt32關于浮游生物晝夜垂直移動的適應意義也有一些假說： n白天下降到暗黑的深層可以躲避敵害的捕食；對于那些對紫外線敏感的種類還可避免過強光線的傷害。n夜間到表層取食可以提高食物的質量，因為植物白天在光合作用中合成糖類，而蛋白質的合成主要在夜間進行；n白天下降到深層，在低溫下可以提高食物的消化率和節約能量的消耗。近年周期性變溫的生態意義引起廣泛注意，某些作者提出浮游動物晝夜垂直移動的生物學意義在于使本身處于周期性變溫條件下，從而提高能量的利用效率，促進發育與生長。n總之晝夜垂直移動應是提高攝食效率和躲避敵害的一種適

35、應。但是任何適應都是相對的，與此同時，魚類也形成了追尋食物的良好適應。很多魚類也隨之出現晝夜垂直移動的現象，并且它們攝食最強烈的時間也正是在夜間和黎明前，也就是浮游生物集中在表層的時候。 編輯ppt33六、光對動物生命過程的作用 n自然界中光照條件的季節變化和晝夜長短的更替，在進化的歷史過程中逐漸成為動物生命過程的調節者。在陸生動物中，光照的變化與繁殖、遷移、休眠、換毛、晝夜活動等生活現象密切相聯系著；在水環境中光對水生動物的生殖、發育、生長、攝食等一系列生命過程也有影響。n實驗證明，光照時間的長短對很多動物生殖腺的活動有作用。額外的光照可促使動物的生殖器官在冬季增大體積，并能成熟，形成精卵和

36、完成交配、胚胎發育等一系列過程。一般說來，對于春夏繁殖的動物必須用長光照時間來促使其生殖腺成熟，對于秋季繁殖的種類，則必須較短的光照時間才有效果，如沼生椎實螺(Limnaea palustris)在光照時間11 h不產卵，必須日照時間達到13.5 h以上才大量產卵。這種螺的生殖期受日照長短的控制甚至超過溫度，當光照不足可引起其生殖量的下降。哈維爾等(Houver,1937)把在12月產卵后的淡水鮭，用電燈以每周增加一小時的方法延長其光照時間，8周后把60尾魚分兩組，第一組仍在長光照下飼養，第二組則逐漸縮短光照時間，結果發現第二組鮭魚較在自然條件下提早4個月產卵(從12月提早到8月)。一種近方蟹

37、（Hemigrapsus nudus）在當年光周期變得最短的期間才進行交配。某些熱帶濱螺產卵時間可因光周期的變化而變化。許多海洋動物需要光暗交替才能產卵，而置于恒定的光或暗的條件下不會產卵。如玻璃海鞘（Ciona intestinalis）和皮海鞘(Molgula manhattensis)置于黑暗后給以光照，前者在光照4.07min后就開始排放配子，后者在24.16min后也開始產卵。編輯ppt34n 狗魚只在光亮的白天產卵，光照時間長短和光線強度都能刺激其產卵。大頭羅非魚（Tilapia macrocephala)在下雨季節產卵頻度顯著減少，有時并出現生殖腺退縮的現象。中弓魚科(Cenfr

38、aehidae)魚類主要在光照充分的日子才產生性活動，即使短時間的陰云遮蓋也會停止性行為而潛入深水。 光影響紅臂尾輪蟲的繁殖方式，在每天光照14 h下只進行單性生殖，如果連續光照42 h就出現雄體進行兩性生殖。n但是光并不是對所有動物的生殖都有刺激作用，比如，光對刺魚、鱸魚、赤魚將 等性成熟和產卵就沒有作用。此外，光的刺激作用常常要和其他環境因子如溫度等結合起來。Baggerman 在12月把處于水溫6、日照8 h的海水中的刺魚移到溫度20、光照16 h的實驗室中飼養，4周后性腺即達到完全發育。出生后6個月的這種魚，在上述溫度和光照條件下50 d可成熟。但如光照僅8 h則8個月也不成熟，如果光

39、照維持16 h而水溫不及20，成熟期也顯著延遲。光與溫度對兩性的影響可能不同，比如光對四角棘魚(Apeltes quadrancus)雌魚的性腺成熟有作用，對雄魚則無影響；降低溫度可完全停止雌魚的發育，對雄魚的精子發育則影響很微。 編輯ppt35n光對動物繁殖作用的機制還沒有完全弄清楚。有些資料表明，光通過眼和腦影響腦下垂體，刺激垂體的復葉使其分泌兩種所謂促性腺激素，從而促進生殖器官的活動。n光照對發育過程也有很大作用，許多種類如果不在其特有的光照下發育，代謝過程將發生失調，例如增強光照強度可能使卵的發育顯著加快，如比目魚卵在陰暗處孵化要比在光照下慢1.2 d，閃光鱘的卵子發育也是在光照下加快

40、，在暗處減慢。自然條件下在暗處發育的卵，情形就相反，如大麻哈魚的卵埋藏在河底發育，如暴露在光照下發育就減慢。如果照明過度，可使其代謝過程失調甚至死亡。由于這個特點，這類魚的仔魚對光產生了負反應背光運動，當然避光還與防御敵害有關。n光周期也影響發育，蛙形蟹的幼體隨著光周期的延長，生長和變態都減慢。連續24 h 的光照對幼體的變態和存活都有負作用，狹鱈（Theragra chalcogramma）在黑暗條件下比在自然的晝夜交替條件下卵的孵化率高，發育快。 編輯ppt36n光照強度、光周期和光譜組成對水生動物的攝食都有明顯影響。光對于以視覺攝食的魚類是必需的生活條件，這些魚類存在著一個適宜的光強范圍

41、，在此范圍內攝食最為活躍，攝食量最高，高于或低于此范圍攝食強度都將降低，并且在個體發育的不同階段，適宜的照度還可能會有變化。如真鯛稚魚的適宜照度為10-100Lx,仔魚為1-100lx；鯔幼魚和大瀧六線魚仔魚的攝食高峰均在100lx上下。依靠視覺攝食的魚類不僅存在一個適宜的光強區，而且還存在一個攝食的視覺閾值，低于此值攝食很少或不攝食，并且隨著視覺的發育，光的敏感性上升，攝食的視覺閾值可降低。另外，一些水生生物在攝食過程中除視覺外尚有其他感覺在起作用，其攝食強度通常隨光強的減弱而增大，如中華鱉稚鱉的攝食量從3000 lx到10 lx間逐漸增強，以10 lx時達到最高值(周顯青等，1998)。n

42、光周期和光譜組成對攝食的影響也都具有種屬的特性，普倫白鮭幼魚和鮭形蟹（Ranini ranini）的蚤狀幼體的攝食量均隨光周期的縮短而降低。鮭（Salmo salar）則在偏離其自然光周期的條件下攝食量均減少。但中華鱉的攝食量不受光周期的影響，鯡幼魚對黃綠光敏感，在560nm波長處攝食旺盛，白鮭幼魚對綠光較為敏感，銀鱸（Bidyanus bidyanus）幼魚則對黃-橙光最為敏感。編輯ppt37n光照條件和動物生長的關系，也開始引人注意。中華稚鱉的特定生長率在3000 lx到1000 lx間隨光強的降低而增大，1000300 lx間較少變化，300到10 lx則急劇增大。光照時間對生長也有影響

43、，鱒魚在11.5下，每天用光照射12或18 h，比照射6 h的生長率明顯減小，魚 尉 魚(Blennius pholis)魚苗在保證充足的食物條件下，每天處于1617 h的黑暗狀態，比全光照的生長為好?？湮髂?Quasim,1955)推測這種魚可能需要適度的睡眠。但是側帶脂鯉(Astyanox mexicanus)如果在全黑暗中飼養則生長減慢。因為這種魚在黑暗中會產生一種“緊張”狀態，因而刺激了促腎上腺皮質激素的產生而抑制了生長。長光照特別是連續光照能提高羅氏沼蝦幼體的生長率和能量轉化效率(林小濤等，1998)。n 光譜成分對動物的生命活動也有影響，例如培養太陽蟲時，如果把短波光線改用長波光線，動物的數量就減少；蚤狀溞在偏光的照射下，個體變小。n按照對光的關系可以把動物分為廣光種和狹光種。狹光種又可分為寡光種(喜蔭種)、中光種和多光種(喜光種)，例如生活于石頭下面的底棲動物就是典型的寡光種，漂浮生物均為多光種。 編輯ppt38七 海洋生物發光現象 n自然界很多生物能夠發光，生物產生光的現象稱為生物發光（biolumines-cence）。海洋生物能發光的種類特別多，從細