1、第二十五講：植物的抗第二十五講：植物的抗寒性與抗旱性寒性與抗旱性25-125-1：植物的抗寒性：植物的抗寒性低溫對植低溫對植物的危害物的危害凍害凍害: 冰點以下的低溫使植物體內結冰；冰點以下的低溫使植物體內結冰；冷害冷害：冰點以上低溫對植物造成的傷害。：冰點以上低溫對植物造成的傷害。抗寒性抗寒性：植物對低溫的適應與抵抗能力。：植物對低溫的適應與抵抗能力。一、凍害與植物的抗凍性一、凍害與植物的抗凍性（一）凍害（一）凍害 植物發生結冰的溫度并不一定在植物發生結冰的溫度并不一定在0。有時溫度降低到。有時溫度降低到0以下仍然不結冰，這種現象稱為以下仍然不結冰，這種現象稱為過冷現象過冷現象。但溫度降低到

2、一。但溫度降低到一定程度一定結冰，這一點稱為定程度一定結冰，這一點稱為過冷點過冷點。 冰點的高低與細胞液的濃度有關，因此可以用測定冰點冰點的高低與細胞液的濃度有關，因此可以用測定冰點的方法來測定細胞液的滲透勢。的方法來測定細胞液的滲透勢。（1）細胞間結冰及其傷害）細胞間結冰及其傷害 凍害一般是由于結冰引起的。由于溫度降低的程度與速凍害一般是由于結冰引起的。由于溫度降低的程度與速度不同，結冰的類型不同，造成傷害的方式也不同。度不同，結冰的類型不同，造成傷害的方式也不同。（二）結冰傷害的類型及其原因（二）結冰傷害的類型及其原因1.結冰傷害結冰傷害結冰的類型結冰的類型細胞間結冰細胞間結冰細胞內結冰細

3、胞內結冰溫度緩慢下降時，細胞溫度緩慢下降時，細胞間隙中的水分結成冰，間隙中的水分結成冰，即所謂胞間結冰。即所謂胞間結冰。細胞細胞間結間結冰傷冰傷害的害的主要主要原因原因原生質發生過渡脫水，造成蛋白原生質發生過渡脫水，造成蛋白質變性和原生質不可逆的凝膠化；質變性和原生質不可逆的凝膠化；冰晶體過大時對原生質造成機冰晶體過大時對原生質造成機械壓力，細胞變形；械壓力，細胞變形；當溫度回升時，冰晶體迅速融化，細當溫度回升時，冰晶體迅速融化，細胞壁易恢復原狀，而原生質卻來不及胞壁易恢復原狀，而原生質卻來不及吸水膨脹，原生質有可能被撕破。吸水膨脹，原生質有可能被撕破。（2）細胞內結冰傷害）細胞內結冰傷害胞內

4、結冰傷害的主要原因是機械損傷，并且往往是致命的。胞內結冰傷害的主要原因是機械損傷，并且往往是致命的。 當溫度驟然下降時，除了細胞間隙結冰以外，細當溫度驟然下降時，除了細胞間隙結冰以外，細胞內的水分也結冰，一般是原生質內先結冰，緊接著胞內的水分也結冰，一般是原生質內先結冰，緊接著液胞內結冰，這就是液胞內結冰，這就是胞內結冰胞內結冰。1.1.硫氫基假說硫氫基假說要點：要點：結冰對細胞的傷害主要是破壞了蛋白質的空間結構。結冰對細胞的傷害主要是破壞了蛋白質的空間結構。冰凍時，原生質逐漸脫水，蛋白質分子相互靠近，相鄰肽冰凍時，原生質逐漸脫水，蛋白質分子相互靠近，相鄰肽鏈外部的鏈外部的-SH-SH彼此接觸

5、，兩個彼此接觸，兩個-SH-SH經氧化而形成經氧化而形成-S-S-S-S-鍵；鍵；或者一個分子外部的或者一個分子外部的-SH-SH基與另一個分子內部的基與另一個分子內部的-SH-SH形成形成- -S-S-S-S-鍵，于是蛋白質凝聚。鍵，于是蛋白質凝聚。當解凍吸水時，肽鏈松散，由于當解凍吸水時，肽鏈松散，由于-S-S-S-S-鍵屬共價鍵，比較鍵屬共價鍵，比較穩定，蛋白質空間結構被破壞，導致蛋白質變性失活。穩定，蛋白質空間結構被破壞，導致蛋白質變性失活。通過化學的方法，如使用通過化學的方法，如使用硫醇可以保護硫醇可以保護-SH-SH不被氧不被氧化，起到抗凍劑的作用。化，起到抗凍劑的作用。（二）結冰

6、傷害的機理（二）結冰傷害的機理2膜傷害學說膜傷害學說膜對結冰最敏感。膜對結冰最敏感。低溫對膜的傷害低溫對膜的傷害膜脂相變，酶失活；膜脂相變，酶失活；透性加大，電解質外滲。透性加大，電解質外滲。主要破壞了膜脂與膜蛋白。主要破壞了膜脂與膜蛋白。（三）植物對冷凍的適應（三）植物對冷凍的適應1抗凍鍛煉抗凍鍛煉 在冬季來臨之前，隨著氣溫的降低與日照長度的變短，植在冬季來臨之前，隨著氣溫的降低與日照長度的變短，植物體內發生一系列適應冷凍的生理生化變化，以提高抗凍能物體內發生一系列適應冷凍的生理生化變化，以提高抗凍能力，這一過程稱為力，這一過程稱為抗凍鍛煉抗凍鍛煉。3.3.機械傷害機械傷害 4.4.活性氧傷

7、害活性氧傷害2 2植物在適應冷凍過程中的生理生化變化植物在適應冷凍過程中的生理生化變化 抗凍鍛煉是植物提高抗凍性的主要途徑。其中發生了許抗凍鍛煉是植物提高抗凍性的主要途徑。其中發生了許多適應低溫的生理生化變化。多適應低溫的生理生化變化。（1 1）含水量下降：自由水減少，束縛水相對增多；）含水量下降：自由水減少，束縛水相對增多；（2 2）呼吸減弱：消耗糖分減少，有利于糖的積累；）呼吸減弱：消耗糖分減少，有利于糖的積累； （3 3）保護性物質增多：如糖、脯氨酸、甜菜堿積累。）保護性物質增多：如糖、脯氨酸、甜菜堿積累。一方面降低冰點，另一方面保護大分子的結構與功能；一方面降低冰點，另一方面保護大分子

8、的結構與功能；（4 4）內源激素的變化：）內源激素的變化：ABAABA含量上升，含量上升，GAGA、IAAIAA含量減少；含量減少； 在形態上也發生相應的變化，如形成種子、休眠芽、地在形態上也發生相應的變化，如形成種子、休眠芽、地下根莖等，進入休眠狀態。下根莖等，進入休眠狀態。3 3外界條件對植物適應冷凍的影響外界條件對植物適應冷凍的影響（1 1）溫度）溫度（2 2）日照長度）日照長度（3 3）水分）水分（4 4）礦質營養）礦質營養二、冷害與冷害的機理二、冷害與冷害的機理冷害雖然沒有結冰現象，但會引起喜溫植物的生理障礙。冷害雖然沒有結冰現象，但會引起喜溫植物的生理障礙。三三種種類類型型直接傷害

9、直接傷害間接傷害間接傷害次生傷害次生傷害短時間內發生的傷害，主要特征是質膜短時間內發生的傷害，主要特征是質膜透性增大，導致細胞內含物向外滲漏。透性增大，導致細胞內含物向外滲漏。緩慢降溫引起的，低溫脅迫可持續幾天緩慢降溫引起的，低溫脅迫可持續幾天乃至幾周，主要特征是代謝失調。乃至幾周，主要特征是代謝失調。某一器官因低溫脅迫而導致其生理功能減某一器官因低溫脅迫而導致其生理功能減弱或喪失而引起的傷害。如根系吸水變慢。弱或喪失而引起的傷害。如根系吸水變慢。（一）冷害引起的生理生化變化（一）冷害引起的生理生化變化1 1水分平衡失調水分平衡失調2 2原生質流動受阻原生質流動受阻3 3光合速率減弱光合速率減

10、弱4 4呼吸代謝失調呼吸代謝失調5.5.有機物質分解占優勢有機物質分解占優勢蒸騰大于吸水蒸騰大于吸水能量供應減少，原生質粘性增加能量供應減少，原生質粘性增加葉綠素分解大于合成；暗反應受影響葉綠素分解大于合成；暗反應受影響（二）冷害的機理二）冷害的機理1 1膜透性增加引起代謝紊亂膜透性增加引起代謝紊亂2 2膜相變引起膜結合酶失活膜相變引起膜結合酶失活 在低溫下，質膜收縮出現裂縫，造成膜破壞，在低溫下，質膜收縮出現裂縫，造成膜破壞，透性增加，細胞內溶質滲漏。如時間過長還可引透性增加，細胞內溶質滲漏。如時間過長還可引起酶促反應平衡失調，代謝紊亂。起酶促反應平衡失調，代謝紊亂。 構成膜的類脂由液相轉變為固相，流動鑲嵌模構成膜的類脂由液相轉變為固相，流動鑲嵌模型破壞，類脂固化而引起膜結合酶解離或者使酶型破壞，類脂固化而引起膜結合酶解離或者使酶亞基分解，因而失活。亞基分解，因而失活。冷害引起的細胞代謝變化冷害引起的細胞代謝變化（三）提高植物抗冷性的途徑（三）提高植物抗冷性的途徑1 1抗冷鍛煉抗冷鍛煉 將植物在低溫條件下經過一定時間的適應，提高將植物在低溫條件下經過一定時間的適應，提高其抗冷能力的過程。其抗冷能力的過程。 經過鍛煉的植物，其膜脂的不飽和