1、第五章 微生物營(yíng)養(yǎng)與環(huán)境工程一、微生物的化學(xué)組成Chemical element第一節(jié) 微生物的營(yíng)養(yǎng)概述 微生物細(xì)胞含水量較高，為70%-90%,其余20%左右為固形物。固形物包括蛋白質(zhì)、核酸、糖類、脂類和無(wú)機(jī)礦物質(zhì)。主要元素macroelement：碳、氫、氧、氮、磷、硫、鉀、鎂、鈣等占細(xì)菌細(xì)胞干重的97% 營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)是微生物生存的物質(zhì)基礎(chǔ)，而營(yíng)養(yǎng)是微生物維持和延續(xù)其生命形式的一種生理過(guò)程。營(yíng)養(yǎng)物質(zhì):能夠滿足機(jī)體生長(zhǎng)、繁殖和完成各種生理活動(dòng)所需要的物質(zhì).微量元素trace element：鋅、錳、氯、鉬、硒、鈷、銅等第一節(jié) 微生物的營(yíng)養(yǎng)概述二、微生物的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)及生理功能碳源 （carbon s

2、ource） 氮源（nitrogen source） 生長(zhǎng)因子（growth factor） 無(wú)機(jī)鹽（mineral salts） 水（water） 能源（energy source） 營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)按照它們?cè)跈C(jī)體中的生理作用不同，可以將它們區(qū)分成六大類。一 微生物的六種營(yíng)養(yǎng)(nutrition)要素碳源在微生物生長(zhǎng)過(guò)程中能為微生物提供碳素來(lái)源的物質(zhì)碳源譜有機(jī)碳無(wú)機(jī)碳異養(yǎng)微生物自養(yǎng)微生物1、無(wú)機(jī)C源：CO2、碳酸鹽，只能被自養(yǎng)微生物利用2、有機(jī)C源：各種糖類，其次是有機(jī)酸、醇類、 脂類和烴類化合物 能源能源：能為微生物的生命活動(dòng)提供最初能量來(lái)源營(yíng)養(yǎng)物或輻射能能源譜化學(xué)物質(zhì)輻射能化能異養(yǎng)微生物的能源有

3、機(jī)物無(wú)機(jī)物化能自養(yǎng)微生物的能源光能自養(yǎng)和光能異養(yǎng)微生物的能源 為微生物提供合成細(xì)胞物質(zhì)代謝產(chǎn)物的原料，氮源一般不做能源，只有硝化細(xì)菌利用銨鹽，亞硝酸鹽作氮源,同時(shí)也作能源。氮源功能氮源（nitrogen source）分子態(tài)氮：固氮微生物以分子氮為唯一氮源 無(wú)機(jī)態(tài)氮：硝酸鹽、銨鹽幾乎所有微生物能利用 有機(jī)態(tài)氮：蛋白質(zhì)及其降解產(chǎn)物 a 速性氮源：實(shí)驗(yàn)室常用牛肉膏、蛋白 質(zhì)、酵母膏、NH4+做氮源 b 遲速性氮源：生產(chǎn)用玉米漿、豆 餅、葵花餅、花生餅、NO3-等。 氮源種類氮源（nitrogen source）微量元素是指那些在微生物生長(zhǎng)過(guò)程中起重要作用，而機(jī)體對(duì)這些元素的需要量極其微小的元素，通

4、常需要量在10-6-10-8 mol/L：鋅、錳、氯、鉬、硒、鈷、銅、鎢、鎳、硼等。 根據(jù)微生物對(duì)礦質(zhì)元素需要量大小可以把它分成大量元素：Na、K、Mg、Ca、S、P等。無(wú)機(jī)鹽（mineral salts） 生長(zhǎng)因子生長(zhǎng)因子：那些微生物生長(zhǎng)所必需而且需要量很小，但微生物自身不能合成的或合成量不足以滿足機(jī)體生長(zhǎng)需要的有機(jī)化合物 生長(zhǎng)因子有維生素、氨基酸、嘌呤堿和嘧啶堿、卟啉及其衍生物、固醇、胺類等。水 生理功能：起到溶劑與運(yùn)輸介質(zhì)的作用；參與細(xì)胞內(nèi)一系列化學(xué)反 應(yīng)；維持蛋白質(zhì)、核酸等生物大分子穩(wěn)定的天然構(gòu)象；通過(guò)水合作用與脫水作用控制由多亞基組成的結(jié)構(gòu) 熱的良好導(dǎo)體； 微生物可利用的水用水活度來(lái)

5、表示（aw） aw是指在相同的溫度和壓力下，溶液中水的蒸氣壓和純水的蒸氣壓的比 即 aw=P溶液/P純水 微生物生長(zhǎng)所需的水活度通常在0.630.99之間，細(xì)菌水活度較高為0.8，酵母菌次之，耐旱的微生物水活度為0.6，水中溶質(zhì)越高水活度越低。 水活度的表示方法（二）污染控制中的微生物對(duì)營(yíng)養(yǎng)的要求 微生物所需要的營(yíng)養(yǎng)要有一定的濃度和比例，過(guò)多過(guò)少都會(huì)影響微生物的生長(zhǎng)。1.營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)比例均衡 例如：好氧生物處理中，一般保持廢水中BOD5：N：P=100:5:1，其中碳源以BOD5值表示，N以NH3-N計(jì)，P以PO43-中的P計(jì)；對(duì)厭氧消化處理來(lái)說(shuō)，C/N一般在（1-20）：1的范圍內(nèi)時(shí)，消化效率最

6、佳。2.營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)濃度適宜 小，影響生長(zhǎng)； 高，微生物可能被馴化而適應(yīng)；或抑制生長(zhǎng)。三 微生物的營(yíng)養(yǎng)類型與環(huán)境工程可在完全無(wú)機(jī)的環(huán)境中生長(zhǎng)，以CO2為碳源，光做能源，無(wú)機(jī)物為供H體還原CO2，合成細(xì)胞有機(jī)物質(zhì)的微生物叫光能自養(yǎng)微生物。 H2OCO2(CH2O)O2 2H2SCO2(CH2O) H2O2S Na2S2O3+2 CO2H2O (CH2O) +Na2SO4+H2SO4 （一）光能無(wú)機(jī)自養(yǎng)型微生物與環(huán)境工程富營(yíng)養(yǎng)化的湖泊或水庫(kù)中常見(jiàn)的“水華”常常是藍(lán)細(xì)菌大量繁殖引起的，因此常被作為檢測(cè)水體湖泊富營(yíng)養(yǎng)化的指示生物。菌藻互生廢水處理系統(tǒng)。 這類微生物具有光合色素。能利用光做能源，以有機(jī)化合物

7、為供H體，還原CO2，合成細(xì)胞物質(zhì)的微生物，稱光能異養(yǎng)微生物。 光能異養(yǎng)微生物能利用CO2，但必須在有機(jī)物存在的條件下，才能生長(zhǎng)，人工培養(yǎng)還需供給生長(zhǎng)因素。（二）光能有機(jī)異養(yǎng)型微生物與環(huán)境工程目前已用這類微生物，如紅螺菌來(lái)凈化高濃度有機(jī)廢水，這對(duì)處理污水、凈化環(huán)境，很有發(fā)展前途。 化能無(wú)機(jī)自養(yǎng)型微生物是一類能夠從無(wú)機(jī)氧化過(guò)程中獲得能量，并以CO2作為唯一碳源或主要碳源進(jìn)行生長(zhǎng)的微生物。 這類細(xì)菌包括硫細(xì)菌、硝化細(xì)菌、H細(xì)菌、鐵細(xì)菌等，硫細(xì)菌和硝化細(xì)菌與生產(chǎn)密切相關(guān)。（三）化能無(wú)機(jī)自養(yǎng)型微生物與環(huán)境工程曝氣生物濾池 脫硫示意圖 這類微生物以有機(jī)化合物為碳源，利用有機(jī)化合物氧化過(guò)程中產(chǎn)生的能量為能

8、源，以有機(jī)或無(wú)機(jī)含氮化合物為氮源，合成細(xì)胞物質(zhì)。這類微生物稱為化能異養(yǎng)微生物。 由于棲息場(chǎng)所和攝取養(yǎng)料不同，可將異養(yǎng)微生物分為腐生型和寄生型兩大類。 腐生型：利用無(wú)生命的有機(jī)物獲得營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。 寄生型：從活的寄生體內(nèi)獲取營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，如 病毒。 中間類型（兼性腐生或兼性寄生）如結(jié)核桿菌、痢疾桿菌就是兼性寄生菌。（四）化能有機(jī)異養(yǎng)型微生物與環(huán)境工程不同營(yíng)養(yǎng)類型之間的界限并非絕對(duì)異養(yǎng)型微生物并非絕對(duì)不能利用CO2；自養(yǎng)型微生物也并非不能利用有機(jī)物進(jìn)行生長(zhǎng)；有些微生物在不同生長(zhǎng)條件下生長(zhǎng)時(shí),其營(yíng)養(yǎng)類型也會(huì)發(fā)生改變；自養(yǎng)與異養(yǎng)的區(qū)別不在于能否利用CO2，而在于是否以CO2為唯一或主要碳源進(jìn)行生長(zhǎng)。自養(yǎng)型以無(wú)

9、機(jī)碳化物為碳源，異養(yǎng)型雖然也可利用CO2，但必須在有機(jī)碳存在情況下。例如紫色非硫細(xì)菌(purple nonsulphur bacteria)：沒(méi)有有機(jī)物時(shí)，同化CO2， 為自養(yǎng)型微生物；有機(jī)物存在時(shí)，利用有機(jī)物進(jìn)行生長(zhǎng)，為異養(yǎng)型微生物；光照和厭氧條件下，利用光能生長(zhǎng)，為光能營(yíng)養(yǎng)型微生物；黑暗與好氧條件下，依靠有機(jī)物氧化產(chǎn)生的化學(xué)能生長(zhǎng)，為化能營(yíng)養(yǎng)型微生物。氫單胞菌是異養(yǎng)和自養(yǎng)的過(guò)渡型（稱兼性自養(yǎng)型） 微生物營(yíng)養(yǎng)類型的可變性無(wú)疑有利于提高其對(duì)環(huán)境條件變化的適應(yīng)能力不同營(yíng)養(yǎng)類型之間的界限并非絕對(duì)第二節(jié)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)能否進(jìn)入細(xì)胞取決于三個(gè)方面的因素：營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)本身的性質(zhì)（相對(duì)分子量、質(zhì)量、溶解

10、性、電負(fù)性等）微生物所處的環(huán)境（溫度、pH 等）；微生物細(xì)胞的透過(guò)屏障（原生質(zhì)膜、細(xì)胞壁、莢膜等）。根據(jù)物質(zhì)運(yùn)輸過(guò)程的特點(diǎn)，可將物質(zhì)的運(yùn)輸方式分為自由擴(kuò)散 simple diffusion 促進(jìn)擴(kuò)散 facilitated diffusion主動(dòng)運(yùn)輸 active transport基團(tuán)轉(zhuǎn)位 group translocation 第二節(jié)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收1自由擴(kuò)散原生質(zhì)膜是一種半透性膜，營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)通過(guò)原生質(zhì)膜上的小孔，由高濃度的胞外環(huán)境向低濃度的胞內(nèi)進(jìn)行擴(kuò)散。不是微生物吸收營(yíng)養(yǎng)的主要方式。特點(diǎn)沒(méi)有特異性，物質(zhì)在擴(kuò)散過(guò)程中沒(méi)有發(fā)生任何反應(yīng)；不消耗能量；不能逆濃度運(yùn)輸；運(yùn)輸速率與膜內(nèi)外物質(zhì)的濃度差成正

11、比2促進(jìn)擴(kuò)散特點(diǎn)不消耗能量參與運(yùn)輸?shù)奈镔|(zhì)分子結(jié)構(gòu)不發(fā)生變化不能進(jìn)行逆濃度運(yùn)輸運(yùn)輸速率與膜內(nèi)外物質(zhì)濃度差成正比能加快物質(zhì)運(yùn)輸?shù)乃俣取?需要載體參與有很強(qiáng)的特異性1.被運(yùn)送的物質(zhì)可逆濃度梯度進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)2.要消耗能量，必需有能量參加。 3.有膜載體參加，膜載體發(fā)生構(gòu)型變化 4.被運(yùn)送物質(zhì)不發(fā)生任何變化。3、主動(dòng)運(yùn)輸 主動(dòng)運(yùn)輸有三種不同的運(yùn)輸機(jī)制：?jiǎn)蜗蜻\(yùn)輸、同向運(yùn)輸和反向運(yùn)輸。3、主動(dòng)運(yùn)輸 歷史：J.C.Skou 1957年發(fā)現(xiàn)離子通道蛋白，Na+,K+-ATP酶，1997年獲得諾貝爾化學(xué)獎(jiǎng) 組成：兩個(gè)a亞基 92000，兩個(gè)亞基55000 工作機(jī)理：1.胞內(nèi)和Na+結(jié)合，2.結(jié)合后發(fā)生磷酸化，使構(gòu)型

12、發(fā)生變化，結(jié)合部位轉(zhuǎn)向胞外3.不利和Na+結(jié)合，有利和K+結(jié)合，釋放Na+ ，結(jié)合K+4.發(fā)生脫磷酸化，構(gòu)想發(fā)生變化，結(jié)合部位轉(zhuǎn)向胞內(nèi)5.利和Na+結(jié)合，不利和K+結(jié)合，釋放K+，結(jié)合Na+ ， 最后結(jié)果：三個(gè)Na+排除細(xì)胞，兩個(gè)K+輸入細(xì)胞 基團(tuán)轉(zhuǎn)位(group translocation) 是在研究糖的運(yùn)輸時(shí)發(fā)現(xiàn)的一種主動(dòng)運(yùn)輸方式。 運(yùn)輸過(guò)程中需要能量，被運(yùn)輸?shù)奈镔|(zhì)發(fā)生化學(xué)變化的運(yùn)輸叫基團(tuán)轉(zhuǎn)位。 許多糖就是靠基團(tuán)轉(zhuǎn)位進(jìn)行運(yùn)輸?shù)?脂肪酸、核苷、堿基等也可以通過(guò)這種方式運(yùn)輸。 這種運(yùn)輸方式是微生物通過(guò)磷酸轉(zhuǎn)移酶系統(tǒng)來(lái)運(yùn)輸營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的。 基團(tuán)轉(zhuǎn)位主要存在于厭氧型和兼性厭氧型細(xì)胞中.4基團(tuán)轉(zhuǎn)位PEP

13、HPr HPr + 丙酮酸 (在細(xì)胞質(zhì)中進(jìn)行)磷酸HPr糖 糖磷酸脂HPr （在細(xì)胞膜上進(jìn)行） Cncnc-microMg2+ ,酶磷酸Mg2+,酶4基團(tuán)轉(zhuǎn)位基團(tuán)轉(zhuǎn)位，基團(tuán)轉(zhuǎn)位，大腸桿菌大腸桿菌PTSPTS運(yùn)輸系統(tǒng)運(yùn)輸系統(tǒng)圖中顯示兩種圖中顯示兩種PTSPTS，兩種，兩種酶酶(EI(EI和和EII)EII)和一個(gè)低分和一個(gè)低分子量熱溫度蛋白子量熱溫度蛋白(HPr)(HPr)組組成成Group Translocation ItemsPassive diffusionFacilitated diffusionActive transportGroup translocationcarrier proteins NonYesYesYestransport speedSlow