1、第三章 植物病原真菌概述 真菌（Fungi）是一類真正具有細胞核的異養生物。營養體通常是絲狀分支的菌絲體，細胞壁的主要成分是幾丁質或纖維素，無根、莖、葉的分化，通過產生各種類型的孢子進行有性生殖或無性繁殖。 與人類的關系：有機物分解利用；食用、藥用；食品工業；醫學工業：青霉素；動植物產品霉變和腐??；人的疾病，植物病害。 五界分類系統：原核生物界（Monera）、原生生物界（Protista）、植物界（Plantae）、真菌界（Fungi）和動物界（Animalia）。第二節 真菌的一般性狀（一）、真菌主要特征 1、真核生物 2、營養體多為分支的絲狀體，細胞壁主要成分幾丁質，沒有根、莖、葉分化。

2、 3、繁殖產生有性孢子和無性孢子 4、營養方式異養（二）真菌營養體 真菌典型的營養體是很細小而且分支的絲狀體，單根菌絲成為菌絲（hypha），相互交織成的菌絲集合體稱為菌絲體（mycelium）。（三）菌絲的變態 1、吸器（haustorium）短小分支，從寄主細胞內吸收養分的菌絲變態結構，不穿破寄主原生質膜，主要功能是增加寄生真菌吸收營養的面積，提高自寄主細胞吸收養分的效率。 2、附著胞（appressorium）是植物病原真菌孢子萌發形成的芽管或菌絲頂端的膨大部分，常分泌黏液而牢固地附著在寄主表面，同時其下方產生侵入釘穿透寄主角質層和細胞壁。 3、假根（rhizoid）真菌菌體的特定部位長

3、出多根有分支的根狀菌絲稱作假根，可以伸入基質內吸取養分，并固著菌體。如根霉屬（Rhizopus）。 4、附著枝（Hyphopodium）菌絲兩側長出1-2各細胞的耳狀結構，吸收營養和固定菌體的功能。 5、菌環和菌網 推薦精選 捕食性真菌常由菌絲分支特化成菌絲或菌網組織來捕捉線蟲等小動物，然后再由菌絲侵入線蟲體內吸取營養。（四）菌絲體組織（1）菌絲組織 真菌的菌絲體一般是分散的。但許多真菌的菌絲有時可以疏松或密集地交織在一起，形成群團結構： 1、疏絲組織（prosenchyma）為疏松結構的組織。一般可以用機械的方法使它們分開。 2、擬薄壁組織（pseudoparenchyma）菌絲已經失去了它

4、們獨立性而彼此不易區別，一般要用堿液煮才能使它們分開。（2）菌絲組織體 疏絲組織和擬薄壁組織構成了真菌各種不同類型的營養結構和繁殖結構。 1、菌核（sclerotium） 較為堅硬的，是一種營養結構，內部是疏絲組織，外層是擬薄壁組織。 假菌核，菌核和寄主組織在一起，儲存較多的營養，是一種休眠體。 2、菌索（rhizomorph）是由菌絲組織形成的繩索狀結構，外形與高等植物的根相似，又稱為根狀菌索。 3、子座（stroma）為產生孢子等繁殖器官的墊狀或頭狀組織結構。第三節 真菌的繁殖真菌產果方式有兩種：1、整體產果式（holocarpic）：營養體全部轉變為一個或多個繁殖體結構。2、分體式產果（

5、eucarpic）：營養體僅部分轉變為繁殖體，其余部分仍繼續行使營養體功能的。一、真菌的無性繁殖 無性繁殖（asexual reproduction）是不經過性細胞或性器官的結合便能產生新個體，產生的孢子稱為無性孢子。（一）無性繁殖方式真菌無性繁殖包括：斷裂、出芽和產生孢子等。1、斷裂 推薦精選 是指真菌的菌絲斷裂成短小片段或菌絲細胞相互脫離產生孢子，如節孢子（arthrospore）和厚垣孢子（chlamydospore）。2、厚垣孢子（chlamydospore） 是由斷裂方式產生的一種休眠孢子。具厚壁和濃縮的原生質，通常呈球形或近球形，單生或多個連接在一起。3、營養繁殖 真菌的營養體細胞

6、一分為二，分裂成兩個菌體的繁殖方式。如裂殖酵母（Schizosaccharomyces）。4、芽殖 單細胞營養體、孢子或絲狀真菌的以芽生的方式產生無性孢子。（二）無性孢子 真菌無性繁殖產生的無性孢子主要有游動孢子、孢囊孢子、分生孢子和厚垣孢子。1、游動孢子（zoospore） 是鞭毛菌的無性孢子。2、孢囊孢子（sporangiospore） 是接合菌的無性孢子，亦形成于孢子囊內。3、分生孢子（conidium） 是半知菌、子囊菌和擔子菌的無性孢子。4、節孢子：由營養菌絲的細胞以斷裂的方式形成的孢子。5、厚垣孢子：由菌絲中的個別細胞膨大，原生質濃厚，是一種菌絲型的厚壁分生孢子，在植物病原真菌中較

7、常見。二、真菌的有性生殖 有性生殖（sexual reproduction）：通過兩個性細胞（配子 gamete）或者兩個性器官（配子囊 gametangium）結合而進行的一種生殖方式，產生的孢子稱為有性孢子。有性生殖產生了遺傳物質重組的后代，有益于增強真菌物種的生活力和適應性。（一）性親和性 性親和性：雌雄配子體可以交配完成有性生殖稱為性親和。1、同宗配合（homothallism） 單個菌株可以完成有性生殖，這種現象稱為同宗配合。2、異宗配合（heterothallism）推薦精選 單個菌株不能完成有性生殖，需要兩個性親和菌株共同生長在一起才能完成有性生殖，稱為異宗配合。（二）有性生殖的

8、細胞學過程1、質配（plasmogamy）2、核配（karyogamy）3、減數分裂（miosis）真菌有性生殖過程幾細胞核倍性變化可以表示為：質配（n+n）【雙核階段（n+n）核配（2n）】減數分裂（n）。(三)有性孢子1、休眠孢子囊（resting sporangium） 由兩個游動配子結合而成，為二倍體，萌發時減數分裂釋放出單倍體的游動孢子。根腫菌產生的休眠孢子萌發時通常只釋放出一個游動孢子，它的休眠孢子囊有時也被稱為休眠孢子（resting spore）。2、卵孢子（oospore） 是卵菌綱的有性孢子。由雄器（antheridium）和藏卵器（oogonium）交配形成的二倍體孢子，

9、藏卵器中有一個或多個卵球，每個卵球受精后形成一個卵孢子。3、接合孢子（zygospore） 是接合菌的有性孢子。由兩個形態相似的配子囊交配，雙方接觸處細胞壁溶解，原生質和細胞核合成成一個細胞，發育為厚壁、二倍體孢子4、子囊孢子（ascospore） 是子囊菌的有性孢子。通過配子囊接觸交配、授精作用和體細胞結合等方式進行質配。（質配后的母體產生雙核菌絲稱為產囊絲（ascogenous hypha）由產囊絲形成一個子囊母細胞，核配在子囊母細胞中發生，隨即經過一次減數分裂和一次有絲分裂，形成8個單倍體核）。5、擔孢子（basidiospore） 是擔子菌的有性孢子。典型的擔孢子形成方式與子囊孢子相似

10、，只是雙核菌絲上產生的不是子囊母細胞，而是一長形細胞稱為擔子（basidium），核配后隨即減數分裂形成4個單倍體核。三、準性生殖 概念：異核體菌絲細胞中兩個遺傳物質不同的細胞核可以結合成雜合二倍體的細胞核。這種雜合二倍體的細胞核在有絲分裂過程中可以發聲染色體交換和單倍體化，最后形成遺傳物質重組的單倍體的過程。推薦精選 與有性生殖的區別在于：有性生殖通過減數分裂進行遺傳物質的重組和產生單倍體。 準性生殖通過二倍體細胞核的有絲分裂交換進行遺傳物質的重新組合，并非整倍體分裂不斷丟失染色體來實現單倍體化。（一）準性生殖過程1、形成異核體 通常真菌菌絲細胞內只有一種遺傳型的細胞核，稱為同核菌絲體。如果

11、菌絲細胞內有兩種或兩種以上的基因型細胞核，稱為異核體（heterokaryon）。這種現象稱為異核現象（heterokaryosis）。2、形成雜合二倍體 在異核體內，兩個遺傳性狀不同的細胞核偶爾恩能夠發生融合，形成雜合二倍體細胞核，并由此形成一個穩定的雜合二倍體的無性繁殖系（clone）。3、有絲分裂交換（mototic crossing over） 伴隨著準性生殖可能會發生有絲分裂交換，即同源染色體對的染色單體間發生遺傳物質的對等交換。4、單倍體化（haploidization） 包括一系列非典型的和不規則的二倍體核的有絲分裂，形成各種類型的分離子。二倍體細胞核在一系列的分離過程中，有時發

12、生非整倍體分裂，產生2n+1和2n-1的細胞核。2n-1的非整倍體體細胞經過一系列的分裂。繼續丟失染色體，最終恢復為單倍體。這種單倍體核分別具有最初異核體的兩個單倍體細胞核的部分遺傳特征，經過一系列的分裂，可以形成遺傳性狀重組了的菌體。第四節 真菌的生活史一、真菌生活史的概念 真菌的生活史（life cycle）是指真菌從一種孢子萌發開始，經過一系列的生長和發育階段，最后又產生同一孢子的過程。 典型的生活史：包括有性生殖和無性繁殖階段。 一般是有性孢子萌發產生芽管，芽管生長為菌絲體，菌絲體經過一定時期的營養生長后在適宜的條件下產生無性繁殖器官并產生無性孢子。 多型現象（polymorphism

13、），真菌在整個生活史中可以產生2種以上孢子的現象。推薦精選 單主寄生：真菌只在同一株寄主植物上寄生，就可以完成其生活史的現象。 轉主寄生：真菌在兩種不同的寄主植物上才能完成其生活史的現象。（小麥桿銹病菌）二、真菌生活史的類型1、無性型 只有單倍體的無性階段，缺乏有性階段，如半知菌。2、單倍體型 營養體和繁殖體是單倍體，有性生殖過程中，質配后立即進行核配和減數分裂，二倍體階段很短。多數鞭毛菌、接合菌和一些低等的子囊菌。3、單倍體雙核型 生活史中出現單核單倍體和雙核雙倍體菌絲，如高等子囊菌和多數擔子菌。 一些子囊菌有性生殖過程中形成的產囊絲是雙核體，但它存在的時間較短，一旦子囊形成就開始核配，且不

14、能脫離單核菌絲體而獨立存在，雙核菌絲體只是起繁殖作用，仍需要單核菌絲體供給營養。 擔子菌的雙核體階段占據了生活史的相當長的時期，雙核菌絲體可以獨立生活，既有繁殖租用，同時又是營養菌絲體。4、單倍體二倍體交替型 生活史中出現單倍體和二倍體營養體，有明顯的單倍體和二倍體階段相互交替的現象。如低等鞭毛菌異水霉屬。5、二倍體型 營養體是二倍體。二倍體階段占據生活史中很長的時間，單倍體階段僅限于配子體或配子囊時期，如卵菌。第五節 植物病原真菌的分類一、真菌的命名“拉丁名雙名制命名法” 屬名（第一個字母大寫，斜體）+種加詞（小寫，斜體）+命名人（正體）1、真菌的學名如需改動或重新組合時，原命名人應置于括號

15、中。如玉蜀黍赤霉Gibberella zeae (Schw.) Petch。2、如果命名人是兩個，則用“et”或“&”聯結，如禾頂囊殼Gaeumannomyces graminis (Sacc.) Arx et Olivier。推薦精選3、當一名稱為無效而被另一定名人作為有效名稱發表時，兩個定名人之間以“ex”聯起來，合格發表的作者寫在后面，如灰葡萄孢（Botrytis cinerea pers. ex Fr.）國際命名法中規定了一種真菌只能有一個屬名和種名。 如果一種真菌的生活史中包括有性和無性兩個階段，有性階段的名稱是合法的。 半知菌因為只知道其無性階段，因而都是根據其無性階段的特

16、征來命名的，如果發現其有性階段時，應以有性階段定名，稱為有性態（telemorph）。 但有些半知菌在整個生活史中以無性階段為主，偶爾也產生有性階段，所以其無性階段的名稱仍被保留，稱為無性態（anamorph）。二、真菌的分類（一）分類單元界 門(mycota) 亞門(mycotina) 綱(mycetes) 目(ales) 科（aceae） 屬 種1.種和變種 種是真菌最基本的分類單位，許多親緣關系相近的種歸在一起組成屬。主要以形態特征為基礎，考慮生態、生理、生化及遺傳、寄主植物等因素。 真菌種以下可以根據一定的形態差別分為亞種（subspecies，縮寫subsp.）和變種（variety

17、，縮寫var.）。2. ?；秃蜕硇》N ?；停╢orma specialis，縮寫為f.sp.）：寄生物對寄主的選擇、?；?生理小種（physiological race）：同一種真菌對不同種或品種寄主植物的毒性差異類群。 營養體親和群（vegetative compatibility group，縮寫為VCG）：根據營養體融合二劃分的群體。推薦精選（二）本教材采用的分類系統使用五界分類系統，將所有的真菌歸于菌物界。真菌界分門、亞門檢索表（Ainsworth et al，1973）1、營養體是無細胞壁的變形體或原生質團，營養方式是吞食.黏菌門（Myxomycota）1、原生質團或假原生質缺乏，營養階段為典型的絲狀體.真菌門（Eumycota） 2、有能動細胞（游動孢子），有性生殖產生卵孢子或休眠孢子囊 .鞭毛菌亞門（Mastigomycotina） 2、無能動細胞.33、具有性階段.