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1、 本章主要內(nèi)容 轉(zhuǎn)錄是基因表達(dá)的中心環(huán)節(jié)轉(zhuǎn)錄是基因表達(dá)的中心環(huán)節(jié) 轉(zhuǎn)錄涉及的酶與過(guò)程轉(zhuǎn)錄涉及的酶與過(guò)程 轉(zhuǎn)錄后的加工轉(zhuǎn)錄后的加工第1頁(yè)/共23頁(yè) 轉(zhuǎn)錄(轉(zhuǎn)錄(transcription) 以以DNA為模板,在為模板,在RNA聚合酶(聚合酶(RNA polymerase)的作用下合成)的作用下合成mRNA,將遺傳信息從,將遺傳信息從DNA分子上轉(zhuǎn)移到分子上轉(zhuǎn)移到mRNA分子上,這一過(guò)程稱為轉(zhuǎn)分子上,這一過(guò)程稱為轉(zhuǎn)錄。錄。第2頁(yè)/共23頁(yè)1 轉(zhuǎn)錄是基因表達(dá)的中心環(huán)節(jié)轉(zhuǎn)錄是基因表達(dá)的中心環(huán)節(jié) 轉(zhuǎn)錄是以轉(zhuǎn)錄是以 DNA為模板合成為模板合成RNA, 并且只是并且只是以單股以單股DNA 為模板,為模板,因
2、此具有不對(duì)稱性;因此具有不對(duì)稱性; 用以轉(zhuǎn)錄的單鏈用以轉(zhuǎn)錄的單鏈DNA, 稱為模板鏈稱為模板鏈, 與復(fù)制不同,與復(fù)制不同,轉(zhuǎn)錄是轉(zhuǎn)錄是局部的局部的,從啟動(dòng)子開(kāi)始到終止子結(jié)束從啟動(dòng)子開(kāi)始到終止子結(jié)束,為一個(gè)轉(zhuǎn)錄單位為一個(gè)轉(zhuǎn)錄單位; 轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)錄不需要引物不需要引物; 轉(zhuǎn)錄的忠實(shí)性相對(duì)弱;轉(zhuǎn)錄的忠實(shí)性相對(duì)弱; 轉(zhuǎn)錄首先得到轉(zhuǎn)錄首先得到RNA前體,然后再進(jìn)行加工轉(zhuǎn)變?yōu)槌墒斓那绑w,然后再進(jìn)行加工轉(zhuǎn)變?yōu)槌墒斓腞NA. .第3頁(yè)/共23頁(yè)被轉(zhuǎn)錄成單個(gè)被轉(zhuǎn)錄成單個(gè)RNA分子的一段分子的一段DNA 稱為一個(gè)轉(zhuǎn)錄單位稱為一個(gè)轉(zhuǎn)錄單位(transcript)第4頁(yè)/共23頁(yè) 分子量分子量48萬(wàn),萬(wàn),5種亞基:種亞基:
3、 全酶全酶= 核心酶(核心酶(2)+ 因子因子 亞基決定轉(zhuǎn)錄的基因亞基決定轉(zhuǎn)錄的基因 亞基在亞基在53方向上延長(zhǎng)多核苷酸鏈,其方式與方向上延長(zhǎng)多核苷酸鏈,其方式與DNA 聚合酶相同,原料為聚合酶相同,原料為NTP,沒(méi)有糾錯(cuò)的功能。,沒(méi)有糾錯(cuò)的功能。 亞基結(jié)合亞基結(jié)合DNA模板模板 因子識(shí)別因子識(shí)別“啟動(dòng)子啟動(dòng)子”并與之結(jié)合并與之結(jié)合2 RNA聚合酶聚合酶( RNA polymerase )2.1 原核的原核的RNA聚合酶聚合酶第5頁(yè)/共23頁(yè)聚合酶聚合酶I :轉(zhuǎn)錄:轉(zhuǎn)錄45S rRNA 聚合酶聚合酶II:轉(zhuǎn)錄:轉(zhuǎn)錄mRNA的前體的前體(核不均核不均RNA, hnRNA)聚合酶聚合酶III:轉(zhuǎn)錄
4、:轉(zhuǎn)錄tRNA 和和5S rRNA 等等 (注意:(注意: S)2.2 真核的真核的RNA聚合酶聚合酶第6頁(yè)/共23頁(yè) 沉降系數(shù)沉降系數(shù) S 生物大分子在離心場(chǎng)中沉降,受到三種力的影響,它們是離生物大分子在離心場(chǎng)中沉降,受到三種力的影響,它們是離心力,浮力和摩擦力。物質(zhì)在單位離心力場(chǎng)下的沉降速度是個(gè)定心力,浮力和摩擦力。物質(zhì)在單位離心力場(chǎng)下的沉降速度是個(gè)定值,稱為沉降系數(shù)(值,稱為沉降系數(shù)(sedimentation coefficient) 。 蛋白質(zhì)、核酸等的沉降系數(shù)在蛋白質(zhì)、核酸等的沉降系數(shù)在1 X 10-13到到 200 X 10-13秒秒 之間。之間。為方便將為方便將10-13秒作為
5、一個(gè)單位,稱秒作為一個(gè)單位,稱Svedberg單位,用單位,用S表示。表示。 其數(shù)值不僅與物質(zhì)分子的質(zhì)量有關(guān),也與分子的形狀有關(guān)。其數(shù)值不僅與物質(zhì)分子的質(zhì)量有關(guān),也與分子的形狀有關(guān)。 第7頁(yè)/共23頁(yè) DNA上的轉(zhuǎn)錄起始序列,稱為啟動(dòng)子,有序列上的轉(zhuǎn)錄起始序列,稱為啟動(dòng)子,有序列保守性,不僅是轉(zhuǎn)錄起始的位置,而且影響轉(zhuǎn)錄的保守性,不僅是轉(zhuǎn)錄起始的位置,而且影響轉(zhuǎn)錄的活性。活性。RNA聚合酶結(jié)合在啟動(dòng)子聚合酶結(jié)合在啟動(dòng)子上上上游上游下游下游3 啟動(dòng)子啟動(dòng)子( promoter )第8頁(yè)/共23頁(yè)注意原核啟動(dòng)子在注意原核啟動(dòng)子在-35 和和-10區(qū)域的保守序列區(qū)域的保守序列Pribnow box第
6、9頁(yè)/共23頁(yè) 真核轉(zhuǎn)錄啟動(dòng)子的保守序列真核轉(zhuǎn)錄啟動(dòng)子的保守序列 (TATA box,TATA盒)盒) 并非所有的真核基因都有典型的并非所有的真核基因都有典型的TATA box,不同生物,不同生物的基因有不同的上游的基因有不同的上游DNA序列序列第10頁(yè)/共23頁(yè) 4.1 轉(zhuǎn)錄開(kāi)始轉(zhuǎn)錄開(kāi)始 由由因子辨認(rèn)并且結(jié)合到啟動(dòng)子上因子辨認(rèn)并且結(jié)合到啟動(dòng)子上,局部解鏈(,局部解鏈(10-20bp),拓樸異構(gòu)酶等也參與。),拓樸異構(gòu)酶等也參與。 4.2 RNA鏈的延伸鏈的延伸 由核心酶催化,以其中的一股由核心酶催化,以其中的一股DNA 單鏈作為模板鏈,以單鏈作為模板鏈,以NTP為原料,按照堿基互補(bǔ)配對(duì)的原則
7、,為原料,按照堿基互補(bǔ)配對(duì)的原則,通常是由通常是由5ppp嘌呤嘌呤核苷(核苷(G 或或A )開(kāi)頭向著)開(kāi)頭向著3方向延長(zhǎng)多核苷酸鏈方向延長(zhǎng)多核苷酸鏈,合成開(kāi)始后,合成開(kāi)始后,因子從模板上脫離下來(lái)(可以重復(fù)利用)。因子從模板上脫離下來(lái)(可以重復(fù)利用)。 核心酶覆蓋雙鏈核心酶覆蓋雙鏈DNA和和RNA復(fù)合物,向前推進(jìn),一邊解復(fù)合物,向前推進(jìn),一邊解開(kāi)螺旋,一邊釋放出新合成的開(kāi)螺旋,一邊釋放出新合成的RNA鏈,后面已經(jīng)轉(zhuǎn)錄的區(qū)域中鏈,后面已經(jīng)轉(zhuǎn)錄的區(qū)域中分開(kāi)的分開(kāi)的DNA鏈又重新形成雙螺旋。鏈又重新形成雙螺旋。4 轉(zhuǎn)錄過(guò)程及其特點(diǎn)轉(zhuǎn)錄過(guò)程及其特點(diǎn)第11頁(yè)/共23頁(yè)“轉(zhuǎn)錄泡(轉(zhuǎn)錄泡(transcript
8、ion bubble)”第12頁(yè)/共23頁(yè)轉(zhuǎn)錄過(guò)程中的模板識(shí)別、起始和延伸轉(zhuǎn)錄過(guò)程中的模板識(shí)別、起始和延伸第13頁(yè)/共23頁(yè) A. 依賴依賴因子的終止因子的終止 新生新生RNA上有上有因子的識(shí)別位點(diǎn)。它與聚合酶因子的識(shí)別位點(diǎn)。它與聚合酶-DNA-RNA復(fù)復(fù)合物結(jié)合,向合物結(jié)合,向3端移動(dòng),并解開(kāi)端移動(dòng),并解開(kāi)DNA-RNA雜交體,需雜交體,需ATP。 B. 依賴于特定序列的終止依賴于特定序列的終止 轉(zhuǎn)錄終止區(qū)有特殊結(jié)構(gòu)。終止區(qū)的上游有轉(zhuǎn)錄終止區(qū)有特殊結(jié)構(gòu)。終止區(qū)的上游有GC二重對(duì)稱區(qū),轉(zhuǎn)二重對(duì)稱區(qū),轉(zhuǎn)錄的錄的RNA容易形成多個(gè)容易形成多個(gè)“發(fā)卡發(fā)卡”結(jié)構(gòu)結(jié)構(gòu), 轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物的轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物的3端有端有p
9、olyU序列。這種特殊的二級(jí)結(jié)構(gòu)阻止了轉(zhuǎn)錄向下游繼續(xù)推進(jìn)。序列。這種特殊的二級(jí)結(jié)構(gòu)阻止了轉(zhuǎn)錄向下游繼續(xù)推進(jìn)。 4.3 轉(zhuǎn)錄的終止轉(zhuǎn)錄的終止第14頁(yè)/共23頁(yè)AB轉(zhuǎn)錄終止的兩種方式轉(zhuǎn)錄終止的兩種方式第15頁(yè)/共23頁(yè) 轉(zhuǎn)錄得到的只是轉(zhuǎn)錄得到的只是RNA的初級(jí)產(chǎn)物,通常要經(jīng)過(guò)加工,的初級(jí)產(chǎn)物,通常要經(jīng)過(guò)加工,才能轉(zhuǎn)變?yōu)槌墒斓牟拍苻D(zhuǎn)變?yōu)槌墒斓腞NA。tRNA 和和rRNA的轉(zhuǎn)錄后加工比較簡(jiǎn)的轉(zhuǎn)錄后加工比較簡(jiǎn)單單. 5 RNA后的加工(后的加工( post-transcriptional processing)原核前體原核前體RNA的加工的加工第16頁(yè)/共23頁(yè)tRNA轉(zhuǎn)錄后的加工與修飾轉(zhuǎn)錄后的加工與
10、修飾 注意注意tRNA上的修飾和稀有堿基上的修飾和稀有堿基第17頁(yè)/共23頁(yè) mRNA轉(zhuǎn)錄后的加工轉(zhuǎn)錄后的加工 原核生物的結(jié)構(gòu)基因(編碼的)是多順?lè)醋樱ㄔ松锏慕Y(jié)構(gòu)基因(編碼的)是多順?lè)醋樱╬oly-cistron),通常是將幾個(gè)相關(guān)的結(jié)構(gòu)基因一起轉(zhuǎn)錄得到多個(gè)),通常是將幾個(gè)相關(guān)的結(jié)構(gòu)基因一起轉(zhuǎn)錄得到多個(gè)mRNA。 (順?lè)醋樱樂(lè)醋觕istron 一詞可以視作基因的同義詞)。一詞可以視作基因的同義詞)。 而真核基因是單順?lè)醋樱ǘ婧嘶蚴菃雾樂(lè)醋樱╩ono-cistron),其),其mRNA 的轉(zhuǎn)的轉(zhuǎn)錄比較復(fù)雜錄比較復(fù)雜, 因?yàn)檎婧送ǔV晦D(zhuǎn)錄出一個(gè)結(jié)構(gòu)基因因?yàn)檎婧送ǔV晦D(zhuǎn)錄出一個(gè)結(jié)構(gòu)基因,而
11、且其結(jié)構(gòu)基因而且其結(jié)構(gòu)基因通常又是斷裂基因通常又是斷裂基因, 即是由編碼的外顯子(即是由編碼的外顯子(exon)和不編碼的內(nèi)含)和不編碼的內(nèi)含子(子(intron)間隔排開(kāi)組成的。因此)間隔排開(kāi)組成的。因此, 轉(zhuǎn)錄得到的僅僅是轉(zhuǎn)錄得到的僅僅是mRNA的的“毛坯毛坯”,稱為核不均,稱為核不均RNA(hnRNA),要進(jìn)行轉(zhuǎn)錄后的加工),要進(jìn)行轉(zhuǎn)錄后的加工-在其在其5端加上鳥(niǎo)嘌呤端加上鳥(niǎo)嘌呤“帽子帽子”,3端加上端加上polyA的的“尾巴尾巴”,再切除內(nèi)含子,將外顯子拼接,才能成為一個(gè)成熟的再切除內(nèi)含子,將外顯子拼接,才能成為一個(gè)成熟的mRNA。第18頁(yè)/共23頁(yè)真核真核mRNA前體轉(zhuǎn)錄后加工前體轉(zhuǎn)
12、錄后加工(以卵清蛋白以卵清蛋白mRNA的轉(zhuǎn)錄為例的轉(zhuǎn)錄為例)外顯子外顯子內(nèi)含子內(nèi)含子53第19頁(yè)/共23頁(yè)真核生物真核生物mRNAmRNA的轉(zhuǎn)錄后加工,的轉(zhuǎn)錄后加工,包括:包括:1.1.在在55端加鳥(niǎo)嘌呤端加鳥(niǎo)嘌呤“帽帽”結(jié)構(gòu)結(jié)構(gòu)2.2.在在33端加端加polyApolyA的的“尾尾”3.3.切除內(nèi)含子;切除內(nèi)含子;4.4.拼接外顯子。拼接外顯子。5 帽結(jié)構(gòu)帽結(jié)構(gòu)第20頁(yè)/共23頁(yè) 在原生動(dòng)物四膜蟲(chóng)(在原生動(dòng)物四膜蟲(chóng)(tetrahymena)中,)中,26S rRNA分子是分子是有一個(gè)的前體經(jīng)切除有一個(gè)的前體經(jīng)切除1個(gè)個(gè)414nt的內(nèi)含子后形成的的內(nèi)含子后形成的,在此在此過(guò)程中過(guò)程中, RNA進(jìn)行了自我剪接(進(jìn)行了自我剪接(s
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