1、云南稻種磷高效特性相關性狀的生態差異曾亞文1,2*, 杜娟1, 普曉英1, 楊樹明1, 杜威1, 楊濤2, 蕭鳳回21. 云南省農業科院生物技術與種質資源研究所，云南 昆明 650205；2. 云南農業大學，云南 昆明 650201摘要：云南不僅是世界稻種(oryza sativa l.)最大的遺傳和生態多樣性中心之一，也是中國土壤類型最豐富的地區；中國南方和云南耕地65%以上缺乏有效磷，土壤缺磷已成為稻作生產的主要限制因子。該文中，缺磷（速效磷6.26 mgkg-1）與適磷（速效磷40 mgkg-1）酸性紅壤進行比較，以相對莖蘗數（rta）、相對總質量（rtb）、相對地上質量（rdwu）和相

2、對地下質量（rdwg）為參數，研究了來自云南省16個州市5個稻作區577份水稻核心種質的磷高效基因型及其生態差異，結果表明：低磷脅迫下云南稻核心種質的相對莖蘗數、相對總質量、相對地上質量和相對地下質量密切相關，這4個性狀是水稻磷高效鑒定較可靠和方便的指標，并篩選出10個磷高效品種；磷高效基因型在秈粳間存在較大差異，但丁穎分類性狀中的水陸、粘糯間差異較??；水稻磷高效品種廣泛分布于5個稻作區和絕大多數州市，特別是磷高效極強品種主要來自云南稻種的遺傳多樣性中心（思茅、臨滄、西雙版納、德宏和文山州）和基因多樣性中心（南部邊緣水陸兼作區）。這些結果有力地支持了水稻磷高效特性與酸性紅壤和遺傳多樣性中心有關

3、，更好地理解水稻磷高效特性的地理生態和遺傳多樣性機制。關鍵詞：磷高效；相關參數；核心種質；生態差異；云南稻種中圖分類號：q948.1 文獻標識碼：a 文章編號：1672-2175（2008）01-0300-07土壤缺磷是限制全球作物生長和產量的主要非生物因素，然而世界上有58億hm2的土壤缺磷，約占世界耕地面積43。磷缺乏廣泛分布于孟加拉國、印度、尼泊爾、印度尼西亞、巴基斯坦，尤其是中國南部和越南，幾乎都與栽培稻（oryza sativa l.）的多樣性中心區密切相關2,3。中國大約79%的耕地土壤缺磷，尤其是中國南方及云南省的酸性紅壤缺磷較為嚴重4。土壤培養是對作物磷高效特性鑒定理想可靠的鑒

4、定方法。土壤溶液中由于磷易被土壤顆粒束縛而其擴散速度通常是非常緩慢的。水稻是世界上最重要的糧食，而中國是世界最大的稻米生產者。不同水稻磷高效基因型秈粳間存在明顯差異5，磷高效受主基因控制6，有利于缺磷土壤培育高產品種。八個水稻基因型中，大多數在低磷處理的土壤增加蘋果酸和草酸的分泌7。增強水稻耐低磷的能力比施肥更經濟有效。目前水稻磷高效品種培育及其基因定位克隆已有成功的報道。以低磷脅迫下水稻相對分蘗力、根質量和地上質量為指標水稻磷高效主效qtl定位于第12染色體上rm235和rm247區間相距0.2cm8。以磷高效間接相關的分蘗數為指標定位了耐低磷主效qtl pup1與s10043標記共分離9，

5、并克隆了osptf1基因能顯著增強水稻耐低磷脅迫能力10。目前，水稻基因型鑒定依賴于磷缺乏對正常磷土壤條件下相對分蘗力方法910，該法與生育期質量和磷吸收率篩選相比有不損傷植株和易于測定等優點。云南不僅是世界稻種最大遺傳和生態多樣性中心之一3，也是中國土壤類型的最豐富的地區。缺磷酸性紅壤約占云南總耕地面積的65以上?；?0526份中國水稻地方品種30個形態性狀、4310份核心種質的50個形態性狀和36個ssr分子標記研究揭示云南省是中國栽培稻最大遺傳多樣性中心11,12。來自5個稻區和16個州市的云南稻核心種質作供體培育出一批各種類型近等基因系,如苗期耐冷性13、磷高效等;該套核心種質對土壤

6、無效磷的活化特性14、苗期耐冷性15和礦質元素含量16均存在明顯差異。然而，稻種磷高特性的遺傳多樣性中心與基因型間的關系，尤其酸性紅壤下地方水稻秈粳、水陸、粘糯間磷高效特性差異迄今仍不十分清楚。本文報道了低磷脅迫的酸性紅壤下云南地方稻核心種質基因型差異和遺傳多樣性間的關系，進一步闡明秈粳、水陸、粘糯間磷高效基因型差異，為篩選和培育出缺磷紅壤區廣泛適應的水稻品種提供基礎材料，為“少投入，多產出，促進健康，保護環境”的第二次綠色革命作出貢獻。1 材料與方法1.1 材料用于磷高效鑒定577份試驗材料由526份地方稻核心種質和51份改良品種組成。526份核心種質代表了5285份云南地方水稻稻品種90%

7、的遺傳多樣性，這是通過5285份云南地方稻31個性狀，912份初級核心種質41個性狀和12個等位酶位點，以及692份二級核心種質20個ssr標記篩選確定的12。1.2 方法1.2.1 盆栽試驗桶裝試驗的土壤來自云南2200米海拔30年多年未施過化學肥料的酸性紅壤20 cm的表層土，經經云南省農科院土肥所測定ph=5.31,有機物43.4gkg-1，有效磷6.26 mgkg-1(土壤總磷1110 mgkg-1)，有效氮 134.51 mgkg-1（土壤總氮1940 mgkg-1），有效鉀183.25 mgkg-1（土壤總鉀9370 mgkg-1），有效鈣1114.190 mgkg-1，有效鎂17

8、7.13 mgkg-1，銅9.286 mgkg-1，鋅7.189 mgkg-1，鐵133.82 mgkg-1，錳34.140 mgkg-1，硼0.05 mgkg-1。577份材料中每份栽2桶，每個材料栽2桶，每桶裝4.5 kg土壤三葉期移栽3苗，設不施磷肥（有效磷6.26 mgkg-1）和施用磷肥（40 mgkg-1）兩種處理；于2003年2月25日于昆明播種，4月1日移栽，在播種后81，87，93，99，105和111天調查莖蘗數，最后確定最高莖蘗數。1.2.2 統計方法云南省16個州市和5個水稻生態區12：滇中一季秈粳稻區（），滇南單雙季秈稻區（），南部邊緣水陸稻區（），滇東北高原粳稻區（

9、），滇西北高寒粳稻區（）。為了消除不同品種間自身的基因型差異，全部數據采用相對形態指標（tttp100），其中代表不施磷水稻形態性狀，代表施磷的水稻形態性狀）揭示低磷脅迫下云南稻核心種質的磷高效特性；收種時，并將植株地上部分和地下部分風干后稱量，獲得地上干物質量、地下干物質量和總干物質量，以不施磷每桶3株和施磷肥每桶3株的平均值為計算單位，采用公式tttp100計算相對相對莖蘗數（rta）、相對總質量（rtb）、相對地上質量（rdwu）和相對地下質量（rdwg）值。用spss11.5軟件計算云南省5個水稻生態區16個州市水稻核心種質相對最高分蘗數（rta），相對總質量（rtb），相對地上質量（

10、rdwu）和相對地下質量（rdwg）的平均值（m）、標準差（sd）及變異系數（cv）。2 結果與討論2.1 水稻磷高效品種的地理分布和多樣性中心526份云南地方稻核心種質4個磷高效指標極顯著相關，如rta與rtb為0.272*，rta與rdwu為0.2644*，rta與rdwg為0.179*，rtb與rdwu為0.880*，rtb與rdwg為0.792*，rdwu與rdwg r=0.441*。定位第6染色體上的1個rflp標記與rdwg、rdwu、rtb緊密連鎖，解釋表型變異分別為24.9%，20.5%和25.2%17。以缺磷（速效磷6.26 mgkg-1）對適磷（速效磷40 mgkg-1）酸

11、性紅壤下rta（80%），rtb（80%），rdwu（80%）和rdwg（80%）為指標篩選出10個水稻耐低磷品種（表1）；其中rta因鑒定中較方便被認為是評價水稻磷高效最有效的可靠指標。這些品種均來自酸性紅壤區，尤其是遺傳多樣性中心的思茅、臨滄、西雙版納、德宏和文山等州市。滇西南（思茅、臨滄、西雙版納和德宏）和滇東南（文山）不僅是云南稻種最大的遺傳多樣性中心，也是優異種質和核心種質的富集區12。云南地方稻遺傳和基因多樣性中心的南部邊緣水陸兼作區3核心種質篩選出磷高效品種約云南省磷高效品種的50%（表1）。因此，水稻地方品種遺傳和基因多樣性中心與磷高效基因型馴化有關。表1 缺磷對適磷下相對參數

12、80%以篩選出的耐低磷品種table 1 tolerant varieties to p deficiency over 80% based on relative parameters at p-deficient vs p-sufficient品種亞種水陸沾糯縣州市稻區木邦谷粳陸粘鎮康臨滄iii扎也粳陸粘西盟思茅iii毫風咬秈水糯勐海西雙版納iii毫咔秈陸糯瑞麗德宏iii毫好早3秈水糯孟連思茅iii半年糯秈水粘廣南文山ii霧露谷粳陸粘墨江思茅ii西康子糯粳水糯昌寧保山i老來紅粳水粘華坪麗江i紅谷秈陸粘貢山怒江v缺磷（速效磷6.26 mgkg-1）對適磷（速效磷40 mgkg-1）酸性紅壤下

13、577份云南稻核心種質的秈粳、水陸、粘糯相對參數的平均值，標準差和變異系數列于表2。4個相對參數的平均值的頻率呈現廣泛的連續性分布，rta的平均值和頻率分布（80%）為秈（30.9，5.3%）明顯粳（17.8，2.7%），但水（24.6，3.3%）陸（20.8，5.0%）和粘（24.9，3.6%）糯（20.4，4.2%）間相差不大。rtb平均值和頻率分布（80%）秈（80.0，47.6%）粳（74.7，37.4%），糯（78.6，47.1%）粘（76.2，39.4%），但水（77.2，31.6%）陸（76.4，42.2%）間差異不大。rdwu的平均值和頻率分布（80%）為秈（83.0，52.9

14、%）粳（78.3，45.2%），糯（82.2，53.1%）粘（79.5，46.3%），水（80.6，57.6%）陸（79.7，50.3%）。rdwg的平均值和頻率分布（80%）為秈（76.1，36.8%）粳（70.0，29.8%），但粘（73.9，35.5%）糯（72.0，38.3%）和水（72.7，32.7%）陸（72.5，36.0%）間差異不大。因此，秈型地方稻更適合于缺磷酸性紅壤，秈粳間耐低磷特性差異較大，但水陸和粘糯差異不明顯。總之，缺磷(速效磷6.26 mgkg-1)對適磷(速效磷40 mgkg-1)酸性紅壤下577份云南稻核心種質的4個相對指標鑒定發現秈粳間磷高效特性差異明顯而丁穎

15、分類性狀中的水陸和粘糯間差異不明顯,以rta、rtb、rdwu和rdwg均大于80%為磷高效鑒定指標，篩選了10個磷高效品種中50%的耐低磷品種屬于南部邊緣水陸稻區。目前kasalath，ir20和tesanai-2等多個秈稻中定位了許多磷高效基因或qtls，而少數位點在粳稻中發現如jx97；云南稻種磷高效能力由秈至粳稻光殼稻依次遞減呈連續性變異18。表2 缺磷對適磷下核心種質的稻種類型間相對參數的差異table 2 difference of relative parameters among rice types of core collection at p-deficient vs p

16、-sufficient相對參數稻種類型磷高效特性的頻率分布平均值標準差變異系數0102030405060708090100100相對莖蘗數總數43.010.69.912.023.528.2120.0秈16.78.811.54.04.41.304.030.928.190.9粳54.211.09.08.46.01.001.717.826.9151.1陸03.120.829.0139.5水37.811.811.802.524.6

17、27.7112.6糯50.012.06.61.83.01.203.020.428.1137.2粘39.710.011.402.524.928.1113.1相對總質重總數0010.610.813.177.020.426.4秈008.418.918.580.021.429.8粳0012.419.421.418.49.010.074.719.225.9陸0012.412.421.717.411.813.076.421.530

18、.1水009.922.219.518.110.413.277.219.925.7糯0003.03.69.617.519.321.713.312.178.620.025.4粘0025.020.020.616.19.713.676.220.526.9相對地上質重總數00017.918.420.212.715.680.321.426.7秈00016.316.720.313.219.483.023.227.8粳0002.35.08.719.119.720.112.412.778.319.925.4陸00016.8

19、16.119.316.114.979.721.527.0水00018.418.920.511.215.980.621.426.5糯00016.919.925.313.314.582.220.625.1粘00018.317.717.712.516.179.521.727.3相對地下質重總數6.710.115.813.117.510.19.713.972.628.038.5秈0.4014.112.317.210.611.516.776.129.739.0粳0.010.417.113.717.

20、79.78.411.770.026.337.6陸011.813.011.815.572.529.040.0水0.302.76.09.317.014.013.272.727.637.9糯09.015.112.717.59.09.616.973.928.939.1粘0.303.16.410.616.113.317.510.69.718.072.027.638.3注：核心種質的總數526份,其中秈(227份)和粳(299份)，陸(161份)和水(365份)，糯(166份)和粘(360份)組成2.2 五個稻作區的相對參數的

21、差異缺磷（速效磷6.26 mgkg-1）對適磷（速效磷40 mgkg-1）酸性紅壤下577份云南稻核心種質的五個生態區的平均值、標準差和變異系數列于表3。rta平均值為ivviii iii，變異系數（80%）為iiiiiiiv=v，頻率分布（80%）為iiviiiiiv；rtb平均值為viiiiivii，變異系數（80%）為iiiiiiivv，頻率分布（80%）為iiiiiiviv；rdwu平均值為viiviiiii，變異系數（80%）為iiiiiiivv，頻率分布（80%）為iiiiiiivv，rdwg平均值為iiiviiiiv，變異系數（80%）為iiiiiiivv，頻率分布（80%）為v

22、iiiiiiiv。因此，水稻磷高效品種廣泛分布于五個稻作區，且與酸性紅壤和遺傳多樣性中心有關。這些結果更好地理解水稻磷高效的地理生態及其遺傳多樣性機制,有利于發掘水稻磷高效基因型和培育磷高效品種。2.3 16個稻區相對參數的差異缺磷（速效磷6.26 mgkg-1）對適磷（速效磷40 mgkg-1）酸性紅壤下577份云南稻核心種質的rta、rtb、rdwu和rdwg的分析結果分別列于表4和表5：（1）核心種質rta的平均值為怒江麗江文山大理昭通保山玉溪紅河德宏西雙版納臨滄思茅曲靖楚雄迪慶改良品種昆明，rta80%的20個耐低磷品種中75%來源于臨滄、思茅、西雙版納、文山和德宏；rtb的平均值為麗

23、江文山怒江楚雄德宏西雙版納玉表3 缺磷對適磷下核心種質的稻作區劃間相對參數的差異table 3 difference of relative parameters among rice cropping regions of core collection at p-deficient vs p-sufficient相對參數稻區磷高效特性的頻率分布msdcv%0102030405060708090100100相對莖蘗數i33.012.011.014.010.010.02.02.01.002.026.131.8121.7ii34.011.312.704.02

24、6.526.998.4iii01.818.426.9146.7iv23.77.9002.631.426.885.1v20.020.020.05.010.05.010.00005.027.826.896.2相對總質重i0001.04.013.017.022.017.012.014.078.719.925.3ii0013.319.321.319.310.76.773.918.024.4iii009.217.418.817.411.017.078.321.327.2

25、iv005.328.918.475.321.628.7v00005.05.030.020.015.05.020.080.325.031.2相對地上質重i00005.09.013.021.028.09.015.081.921.726.5ii0002.06.08.723.316.018.012.713.377.719.324.8iii00017.412.820.114.717.480.821.426.4iv00013.228.915.813.213.281.525.631.5v00005.05.015.040.05.010.

26、020.084.727.031.8相對地質重i002.07.08.013.013.017.016.08.016.073.723.632.0ii6.08.713.315.319.38.710.7 8.068.521.831.9iii003.26.911.511.911.417.976.433.443.7iv0028.915.85.363.722.034.5v0005.020.020.010.0010.015.020.074.530.040.3注: 來自不同稻作區核心種質份數為i=100份;ii=150份;iii=218份

27、;iv=38份;v=20份表4 缺磷對適磷下核心種質16個州市間相對分蘗數和相對總質量的差異table 4 difference of rta and rtb of core collection among 16 prefectures at p-deficient vs p-sufficient州市相對分蘗數(rta)相對總質量(rtb)020406080100100msdcv%020406080100100msdcv%怒江33.3033.322.2011.142.832.976.80011.133.333.322.684.326.831.8麗江25.043.818.86.306.343.

28、955.8126.9006.337.518.737.589.324.527.5文山30.030.020.035.528.379.7003.313.366.716.788.813.915.7大理14.371.4014.30031.715.548.90042.928.628.5068.617.125.0昭通37.827.318.913.502.731.410.845.927.010.875.221.929.1保山50.018.52.625.327.0106.70013.244.726.315.878.718.022.8玉溪42.330

29、.823.13.80024.120.785.9007.753.826.911.5思茅62.913.31.921.828.3129.905.718.141.026.78.672.819.326.5紅河38.955.65.500021.517.280.00025.061.113.9067.711.416.9德宏63.013.0019.925.9130.30013.042.730.633.382.221.426.0臨滄62.415.114.03.205.419.927.9140.205.419.439.826.98.674.020.72

30、8.0版納60.320.712.13.403.518.928.7151.703.412.129.332.822.481.821.826.7曲靖76.97.715.400013.219.2144.80030.830.838.4074.217.323.3楚雄80.020.0000013.812.389.2000.040.040.020.082.721.726.2迪慶66.733.3000010.017.3173.2000.066.733.3071.210.915.2昆明75.025.000006.513.0200.1025.075.0000改良種80.419.000007.2

31、11.1152.90023.552.99.813.772.521.129.1秈稻72.636.400007.413.1176.1008.366.78.316.775.117.523.4粳稻84.615.400007.210.6148.00028.248.710.312.871.722.331.0注: 來自不同州市核心種質份數為怒江=9份, 麗江=16份, 文山=38份, 大理=7份, 昭通=37份, 保山=38份, 玉溪=26份, 思茅=105份, 紅河=36份, 德宏=46份, 臨滄=93份, 西雙版納=58份, 曲靖=13份, 楚雄=5份, 迪慶=3份,昆明=4份;改良品種51份由12份秈

32、稻和39份粳稻組成溪保山昭通曲靖臨滄思茅改良品種迪慶大理紅河昆明，rtb80%的220個品種中58%來源于臨滄、思茅、西雙版納、文山和德宏（表4）。（2）核心種質rdwu的平均值為麗江文山怒江楚雄西雙版納玉溪德宏昭通保山思茅改良品種曲靖臨滄大理迪慶紅河昆明，rdwu80%的255個品種中72%來源于臨滄、思茅、西雙版納、文山和德宏；rdwu的平均值為德宏文山西雙版納怒江玉溪保山麗江楚雄迪慶臨滄曲靖改良品種思茅紅河大理昭通昆明，rdwu80%的178個品種中64%來源于臨滄、思茅、西雙版納、文山和德宏（表5）。由表2可知地方品種缺磷對適磷的rta、rtb、rdwu和rdwg分別降低76.5%、2

33、3.0%、19.7%和27.4%；而改良品種則分別降低92.8%、27.5%、23.1%、31.3%（表4和表5），如磷高效秈型香軟米品種滇屯502則分別降低74.1%、78.9%、78.2%、78.9%。另外缺磷下577個品種中43.1%莖蘗數為2個，大多數莖蘗數為24.3。水稻地方品種的平均相rta（23.47%）明顯高于改良品種（7.24%），選育水稻磷高效品種能增加產量的穩定性?？傊? 水稻磷高效品種廣泛分布于云南五個稻作區和絕大多數州市，大多數磷高效品種來源于酸性紅壤區，尤其是云南稻種遺傳多樣性中心的思茅、臨滄、西雙版納、德宏和文山。中國南方和云南65%以上的耕地是酸紅壤（http:

34、/www.agric138. nn/）。云南省澄江帽天山不僅是21世紀古生物學研究的理想基地和早期動物進化的窗口23，而且含有高品位的磷礦資源。但澄江磷礦資源的過渡開采已使云南早期大量而引人矚目的寒武紀化石處于危險中24，因為這些化石層位于磷礦上層。這些證據有力地支持了磷水稻遺傳多樣性形成中的作用，以及水稻磷高效特性與酸性紅壤和遺傳多樣性中心有關。表5 缺磷對適磷下核心種質16個州市間相對地上質量和相對地下質量的差異table 5 difference of rdwu and rdwg of core collection among 16 prefectures at p-deficient

35、 vs p-sufficient州市相對地上質量(rdwu)相對地下質量(rdwg) 020406080100100msdcv%020406080100100msdcv%怒江0011.144.422.222.387.326.730.60044.4033.322.278.530.438.7麗江00025.031.343.8101.728.828.3012.512.543.812.518.774.928.237.7文山00016.746.736.794.117.318.406.716.723.336.716.779.721.727.3大理0028.642.714.314.471.020.729.1

36、0042.928.628.5065.320.831.9昭通02.713.543.227.013.581.526.031.9013.537.832.410.85.563.622.335.0保山0013.236.839.510.579.815.319.107.918.431.623.718.475.324.632.6玉溪007.742.338.511.584.322.927.203.815.476.421.728.4思茅04.814.338.127.615.277.221.027.1015.224.868.322.532.9紅河0022.261.116

37、.7069.512.217.602.838.966.919. 929.7德宏0010.932.639.117.483.822.026.206.532.619.610.930.483.542.550.9臨滄035.510.876.318.723.730.120.414.072.330.341.9版納01.710.327.637.922.584.419.032.822.319.079.131.940.3曲靖0015.430.746.27.775.915.920.9015.415.372.

38、124.734.2楚雄00040.040.020.086.919.522.40040.040.0020.074.325.133.8迪慶000100.00070.57.610.80033.3066.7074.119.526.3昆明00100.000048.14.910.1050.025.0025.0047.523.950.4改良種2.05.913.747.19.821.676.931.040.307.841.223.511.815.768.726.338.3秈稻08.3041.633.316.682.925.530.90058.316.716.78.366.416.825.2粳稻2.65.117

39、.948.72.643.8010.335.925.510.317.969.428.741.4注: 來自不同州市核心種質份數為怒江=9份, 麗江=16份, 文山=38份, 大理=7份, 昭通=37份, 保山=38份, 玉溪=26份, 思茅=105份, 紅河=36份, 德宏=46份, 臨滄=93份, 西雙版納=58份, 曲靖=13份, 楚雄=5份, 迪慶=3份,昆明=4份;改良品種51份由12份秈稻和39份粳稻組成。3 結論缺磷對適磷下526份核心種質4個相對指標（rta、rtb、rdwu和rdwg）密切相關，不同文獻報道這些參數與水稻磷高效為正顯著相關；云南稻核心種質的4

40、個相對指標鑒定發現秈粳間磷高效特性差異明顯而丁穎分類性狀中的水陸和粘糯間差異不明顯，均大于80%為磷高效鑒定指標，篩選了10個磷高效品種中50%的耐低磷品種屬于南部邊緣水陸稻區。水稻磷高效品種廣泛分布于云南五個稻作區和絕大多數州市，大多數磷高效品種來源于酸性紅壤區，尤其是云南稻種遺傳多樣性中心的思茅、臨滄、西雙版納、德宏和文山。水稻地方品種的平均相rta明顯高于改良品種。這些證據有力地支持了磷水稻遺傳多樣性形成中的作用，以及水稻磷高效特性與酸性紅壤和遺傳多樣性中心有關。參考文獻：1 lu b. the reaearch progress in genetic characters of pla

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