1、 植物的生長生理植物的生長生理growth physiology 第九章第九章二、細胞分化的生理二、細胞分化的生理分化機制不十分清楚，但與分化機制不十分清楚，但與植物激素和營養成分植物激素和營養成分有關。有關。CTK/IAA比值比值-芽芽/根根的分化的分化IAA/GA比值比值-木質部木質部/韌皮部韌皮部分化分化蔗糖蔗糖濃度濃度-韌皮部韌皮部/木質部木質部分化分化第二節第二節 細胞的生長和分化細胞的生長和分化一、細胞伸長的生理一、細胞伸長的生理細胞壁的細胞壁的可塑性增加可塑性增加；增加細胞壁及原生質的物質成分；吸水。；增加細胞壁及原生質的物質成分；吸水。赤霉素和生長素促進細胞伸長。赤霉素和生長素

2、促進細胞伸長。極性與再生作用極性與再生作用植物細胞分化具一定獨立性，植物細胞分化具一定獨立性，主要表現為極性與再生作用。主要表現為極性與再生作用。極性極性（polarity）：表現在植物的）：表現在植物的器官、組織或細胞的形態學兩端器官、組織或細胞的形態學兩端在生理上的在生理上的差異性差異性（異質性）。（異質性）。再生作用再生作用（regeneration）：）：指與植物體分離了的部分具有恢指與植物體分離了的部分具有恢復其余部分的能力。復其余部分的能力。三、組織培養三、組織培養（一）組織培養的（一）組織培養的（tissue culture）概念及理論基礎）概念及理論基礎理論基礎：理論基礎：細胞

3、的全能性細胞的全能性；植物激素植物激素所謂細胞全能性所謂細胞全能性（totipotency）是指植物）是指植物體的每個細胞攜帶著一套完整的基因組，體的每個細胞攜帶著一套完整的基因組，并具有發育成完整植株的潛在能力。并具有發育成完整植株的潛在能力。萱草（二）外植體的選擇及培養程序（二）外植體的選擇及培養程序外值體外值體（explant）：）： 從植物體上分離下來的被培養的植物器從植物體上分離下來的被培養的植物器官、組織、細胞團等。官、組織、細胞團等。組織培養程序：組織培養程序：選取外植體選取外植體 （消毒）（消毒）配培養基配培養基（滅菌）（滅菌）接接 種（無菌操作）種（無菌操作）在控制光、溫、濕

4、的條件下培養。在控制光、溫、濕的條件下培養。（三）組織培養的形式和培養條件（三）組織培養的形式和培養條件1.胚胎培養（胚乳，胚珠，子房）胚胎培養（胚乳，胚珠，子房）2.器官培養（根，莖，葉）器官培養（根，莖，葉）3.組織培養（分生，愈傷，形成層）組織培養（分生，愈傷，形成層）4.細胞培養（單，多）細胞培養（單，多）5.花藥培養花藥培養6.原生質體培養等原生質體培養等根據培養過程根據培養過程: 初代培養、繼代培養；初代培養、繼代培養；培養基物理狀態：固體培養、液體培養；培養基物理狀態：固體培養、液體培養；組織培養條件因外植體與培養條件而異。組織培養條件因外植體與培養條件而異。光、溫、濕度光、溫、

5、濕度外植體不同外植體不同生物發生器生物發生器（bioreactor）意義意義：1.可以研究外植體在不受其它部分干擾可以研究外植體在不受其它部分干擾的情況下的生長和分化規律；的情況下的生長和分化規律；2.可用各種培養條件影響外植體的生長和分化，可用各種培養條件影響外植體的生長和分化，以解決理論上和生產上的問題。以解決理論上和生產上的問題。優點：優點：1、取材少、取材少 2、人為控制條件、人為控制條件 3、周期、周期短短 4、管理方便、管理方便 ，利于自動化。，利于自動化。組培意義與優點組培意義與優點（四）脫分化（四）脫分化（dedifferentiation）與再分化與再分化脫分化脫分化-已分化

6、細胞失去原有的形態和機能，形成沒有分化的已分化細胞失去原有的形態和機能，形成沒有分化的無組織的細胞團或愈傷組織的過程。無組織的細胞團或愈傷組織的過程。再分化再分化：脫分化狀態的細胞再度分化形成另一種或幾種類型有：脫分化狀態的細胞再度分化形成另一種或幾種類型有組織結構的細胞的過程。組織結構的細胞的過程。植物體植物體 外植體外植體 愈傷組織愈傷組織 組織、器官、植株組織、器官、植株分離分離脫分化脫分化再分化再分化誘導愈傷組織時加入誘導愈傷組織時加入2,4-D，誘導分化時加入，誘導分化時加入IAA和激動素和激動素脫分化再分化植株再生途徑及過程植株再生途徑及過程（五）培養基（五）培養基基基本本成成分分

7、無機營養物：包括大量元素與微量元素等。無機營養物：包括大量元素與微量元素等。碳源：蔗糖，還可以維持滲透勢的作用。碳源：蔗糖，還可以維持滲透勢的作用。維生素：硫胺素，煙酸、維生素維生素：硫胺素，煙酸、維生素B6、和肌醇。、和肌醇。生長調節物質：生長調節物質：2,4D、NAA、激動素等。、激動素等。有機附加物：氨基酸、水解蛋白、酵母汁、椰子乳等。有機附加物：氨基酸、水解蛋白、酵母汁、椰子乳等。比較普遍使用的比較普遍使用的MS（Murashige-Skoog）培養基。）培養基。1.凝固劑凝固劑：瓊脂：瓊脂 0.6-1.0% ； pH5-6 ; 2.滅菌滅菌: 壓力壓力0.8-0.9 Kg.cm-2,

8、 15-20分鐘分鐘3.培養溫度培養溫度：24-28；有的要求晝夜溫差，；有的要求晝夜溫差，如花、果實，晝溫如花、果實，晝溫23-25，夜溫，夜溫15-17 4.光照光照：1000-3000Lx5.注意注意通氣通氣其它條件其它條件 ： （六）組織培養的應用1、植物體的無性快速繁殖及脫毒2、花粉培養和單倍體育種3、人工種子4、藥用植物的工廠化生產5、原生質體培養和體細胞雜交 第四節 種子的萌發 種子萌發：種子吸水到胚根突破種皮（或播種到幼苗出土）之間所發生的一系列生理生化變化過程。一、概念 1、種子萌發（seed germination）：常用標準條件下測得的發芽力表示。但測定較慢。常用標準條件

9、下測得的發芽力表示。但測定較慢。常用快速檢測方法常用快速檢測方法組織還原法：組織還原法：活種子有呼吸作用，呼吸作用產生還原力，活種子有呼吸作用，呼吸作用產生還原力，后者可使氯化三苯基四唑（簡稱后者可使氯化三苯基四唑（簡稱TTC，無色），無色）還原成三苯甲簪（還原成三苯甲簪（TTF或或TPF，紅色），紅色）染色法：染色法：活種子細胞膜不能透過紅墨水，胚不染色；活種子細胞膜不能透過紅墨水，胚不染色；螢光法：螢光法：活種子產生的蛋白質、核酸發出熒光。活種子產生的蛋白質、核酸發出熒光。 2、種子生活力（seed viability）指種子能夠萌發的潛在能力或種胚具有的生命力。二、影響種子萌發的外界條件

10、二、影響種子萌發的外界條件水分水分溫度溫度光光1. 種皮軟化種皮軟化：氧，胚易于突破種皮；：氧，胚易于突破種皮；2.凝膠凝膠 溶膠狀態溶膠狀態：代謝，酶活性，可溶性物質：代謝，酶活性，可溶性物質3.促進促進可溶性物質運輸可溶性物質運輸到幼芽、幼根，供呼吸需要或到幼芽、幼根，供呼吸需要或形成新細胞結構有機物；形成新細胞結構有機物；4.促使束縛態促使束縛態植物激素植物激素轉化為自由態，調節胚的生長；轉化為自由態，調節胚的生長；5.胚細胞的分裂與伸長胚細胞的分裂與伸長離不開水。離不開水。不同作物種子吸水量不同不同作物種子吸水量不同蛋白質種子蛋白質種子 淀粉種子淀粉種子氧氣氧氣二、影響種子萌發的外界條

11、件二、影響種子萌發的外界條件水分水分氧氣氧氣溫度溫度光光要求氧量：脂肪較多種子要求氧量：脂肪較多種子淀粉種子。淀粉種子。水稻種子對缺氧有特殊的適應本領。水稻種子對缺氧有特殊的適應本領。保證旺盛呼吸，為種子萌發提供能量。保證旺盛呼吸，為種子萌發提供能量。萌發溫度，與作物種子原產地有關。萌發溫度，與作物種子原產地有關。變溫條件更有利于種子萌發。變溫條件更有利于種子萌發。二、影響種子萌發的外界條件二、影響種子萌發的外界條件水分水分氧氣氧氣溫度溫度光光中光種子中光種子：小麥，大豆，棉花等：小麥，大豆，棉花等需暗種子需暗種子（dark seed）；嫌光種子：西瓜、）；嫌光種子：西瓜、甜瓜、番茄、洋蔥、茄

12、子、莧菜等。甜瓜、番茄、洋蔥、茄子、莧菜等。需光種子需光種子（light seed）；喜光種子：煙草、）；喜光種子：煙草、萵苣萵苣、胡蘿卜、桑、擬南芥的種子。、胡蘿卜、桑、擬南芥的種子。 三、種子萌發的生理生化變化三、種子萌發的生理生化變化（一）種子的吸水（一）種子的吸水三三個個階階段段急劇的吸水急劇的吸水 快快滯緩吸水滯緩吸水 慢慢重新迅速吸水重新迅速吸水 快快溫度系數（溫度系數（Q10）相當低（）相當低（1.51.8），），這說明是這說明是物理物理而不是代謝過程，即以而不是代謝過程，即以吸脹作用為主；吸脹作用為主；重新大量吸水，是與代謝作用緊密相重新大量吸水，是與代謝作用緊密相關的關的滲透

13、性滲透性吸水，溫度系數高。吸水，溫度系數高。死種子與休眠種子的吸水只有前二個階段，無第三個階段。死種子與休眠種子的吸水只有前二個階段，無第三個階段。（二）呼吸作用的變化和酶的形成（二）呼吸作用的變化和酶的形成初期呼吸主要是初期呼吸主要是無無氧呼吸氧呼吸，而隨后是，而隨后是有氧呼吸有氧呼吸（大量產生ATP，如小麥吸水30分鐘，ATP增加5倍）吸水吸水CO2O2萌發種子酶的來源有兩種：萌發種子酶的來源有兩種：（1）束縛態酶釋放或活化束縛態酶釋放或活化；如支鏈淀粉葡萄糖苷酶，出現如支鏈淀粉葡萄糖苷酶，出現早。早。（2）誘導合成的蛋白質形誘導合成的蛋白質形成新的酶。成新的酶。如如淀粉酶，出現晚。淀粉酶

14、，出現晚。新新的的器器官官 新新 的的氨基酸氨基酸NH3酰胺等酰胺等CO2有機酸有機酸糖糖細胞壁組成細胞壁組成膜膜脂肪脂肪種種 子子貯藏貯藏脂肪脂肪乙醛酸循環乙醛酸循環淀粉淀粉糖糖蔗糖蔗糖有機酸有機酸CO2酰胺、其它含酰胺、其它含N化合物化合物NH3氨基酸氨基酸蛋白質蛋白質運輸運輸蛋白質蛋白質（三）有機物的轉變（三）有機物的轉變淀粉種子淀粉種子油料種子油料種子豆類種子豆類種子（四）植物激素的變化（四）植物激素的變化ABA等抑制劑下降，IAA、GA、CTK含量上升。第五節第五節 植物的生長植物的生長一、生長速率一、生長速率表示方法表示方法絕對生長速率絕對生長速率相對生長速率相對生長速率1. 絕對

15、生長速率絕對生長速率（absolute growth rate，AGR）指單位時間內植物的指單位時間內植物的絕對生長量絕對生長量。 或者Q數量，可用重量、體積、面積、長度、直徑或葉片數目等數量，可用重量、體積、面積、長度、直徑或葉片數目等 t時間，可用時間，可用s、min、h、d等表示。等表示。WWtt2121AGRdtdQAGR2. 相對生長速率相對生長速率（relative growth rate，RGR）：）：指單位時間內的增加量占原有數量的比值，或者說原有物質指單位時間內的增加量占原有數量的比值，或者說原有物質在在某一時間內的增加量某一時間內的增加量。dQdtRGR1Q或者RGR12W

16、WW1式中：式中：Q原有物質的數量；原有物質的數量；dQ/dt 瞬間增量。瞬間增量。3.凈同化率（凈同化率（net assimilation rate，NAR）NAR1LdWdt式中：式中：L葉面積；葉面積； dW/dt 干物干物質增量。質增量。NAR的單位為：的單位為：G=g.m-2.d-1。RGRW1dWdtLW1LdWdtLWNAR式中：式中：L/W就是就是葉面積比葉面積比，即，即LAR=L/W。 RGR相對生長速率相對生長速率 = LAR（葉面積比葉面積比） NAR（凈同化率凈同化率） RGA-RGA-植株生長能力的指標植株生長能力的指標 LAR-LAR-實質代表光合組織與呼吸組織之比

17、（實質代表光合組織與呼吸組織之比（早期大早期大，隨年齡而下降隨年齡而下降） NARNAR主要因素主要因素3. 生長分析生長分析相對生長速率、凈同化率（相對生長速率、凈同化率（net assimilation rate，NAR）與葉面）與葉面積比（積比（leaf area ratio， LAR）常用作植物生長分析的參數。）常用作植物生長分析的參數。二、植物生長的周期性二、植物生長的周期性 (growth periodicitygrowth periodicity）。）。（一）植物生長大周期（一）植物生長大周期（grand period of growth grand period of grow

18、th ） 生長曲線（生長曲線（growth curve） 無論是細胞、組織、器官，還是個體乃至群體，在其整個無論是細胞、組織、器官，還是個體乃至群體，在其整個生長進程中，生長速率均表現出生長進程中，生長速率均表現出“慢慢快快慢慢”的節奏性變化。的節奏性變化。通常，把生長的這三個階段總和起來，叫做通常，把生長的這三個階段總和起來，叫做生長大周期生長大周期（二）植物生長的（二）植物生長的晝夜晝夜周期性周期性（daily periodicity）。）。（三）植物生長的（三）植物生長的季節季節周期性周期性（seasonal periodicity growth）三、植物生長的相關性三、植物生長的相關性

19、（correlation） 植物各部分之間相互聯系、相植物各部分之間相互聯系、相互制約、協調發展的現象，叫做互制約、協調發展的現象，叫做生長的相關性性生長的相關性性由于兩者在營養上由于兩者在營養上的相互依賴與供求的相互依賴與供求矛盾造成的。矛盾造成的。（一）地上部分與地下部分的相關（一）地上部分與地下部分的相關1.相互協調相互協調原因2.相互制約相互制約物質競爭物質競爭物質供應物質供應信息傳遞信息傳遞指植物地下部與地上部的重量比。指植物地下部與地上部的重量比。凡是影響地上部與地下部生長的因素都會影響根冠比。凡是影響地上部與地下部生長的因素都會影響根冠比。（1）土壤水分狀況）土壤水分狀況（2）土

20、壤通氣狀況）土壤通氣狀況-良好透氣，增加良好透氣，增加R/T3.根冠比（根冠比（R/T）P，K 多多P，K 少少 R/T（3）土壤營養狀況）土壤營養狀況N多，多， R/TN少，少， R/T降低降低時時 , 會增加根相對重量會增加根相對重量 , 而減少地上部分相對重量而減少地上部分相對重量 , 根冠比值根冠比值增高增高 ;稍多稍多, 減少土壤通氣而限制根系活動減少土壤通氣而限制根系活動,而地上部得到良好水分供應而地上部得到良好水分供應 ,生長過生長過旺旺,根冠比值根冠比值降低降低。（4）光照）光照 強強，加速蒸騰，地上部生長受抑制，加速蒸騰，地上部生長受抑制，R/T加大加大 弱弱，向下運輸光合產

21、物減少，影響根系生長，向下運輸光合產物減少，影響根系生長，R/T變小變小（5）溫度）溫度（6）修剪整枝）修剪整枝（7）小麥深耘斷根）小麥深耘斷根氣溫稍高有利于地上部生長氣溫稍高有利于地上部生長R/T 減小。減小。果樹修剪和棉花整枝有延緩根系生果樹修剪和棉花整枝有延緩根系生長而促進莖枝生長的作用。長而促進莖枝生長的作用。促進新根的產生，促進地上部生長。促進新根的產生，促進地上部生長。在農業生產上，可用水肥措施、修剪、生長調節劑等來調控作物的根冠比，促進收獲器官的生長氣溫低，地下部還可以生長氣溫低，地下部還可以生長-R/T 加大加大（二）主莖與側枝生長的相關性（二）主莖與側枝生長的相關性1.頂端優

22、勢（頂端優勢（apical dominance）植物主莖的頂芽抑制側芽或側枝生長的現象。植物主莖的頂芽抑制側芽或側枝生長的現象。2、頂端優勢產生的原因、頂端優勢產生的原因營養學說營養學說頂芽構成了頂芽構成了“營養庫營養庫”，壟斷了大部分營養物質。，壟斷了大部分營養物質。激素學說激素學說 植物的頂端優勢與植物的頂端優勢與IAAIAA有關。有關。研究表明，頂端優勢的存在受多種內源激素的調控。研究表明，頂端優勢的存在受多種內源激素的調控。雙子葉植物的根也有頂端優勢。雙子葉植物的根也有頂端優勢。原發優勢原發優勢（Primigenic dominancePrimigenic dominance）假說）假

23、說BangerthBangerth（19891989） 。要點要點：器官發育先后順序可決定各器官間優勢順序，即：器官發育先后順序可決定各器官間優勢順序，即先發先發育育器官的生長可器官的生長可抑制后發抑制后發育器官的生長。育器官的生長。3.頂端優勢在農業生產中的應用頂端優勢在農業生產中的應用利用和保持頂端優勢利用和保持頂端優勢 如如 麻類、煙草、向日葵、玉米、高粱等；麻類、煙草、向日葵、玉米、高粱等；消除頂端優勢，以促進分枝生長。消除頂端優勢，以促進分枝生長。 如如 果樹去頂，棉花摘心，移栽斷根。果樹去頂，棉花摘心，移栽斷根。（三）營養生長與生殖生長的相關（三）營養生長與生殖生長的相關1、依存關

24、系、依存關系 營養生長是生殖生長的營養生長是生殖生長的基礎基礎，生殖生長，生殖生長是營養生長的必然是營養生長的必然趨勢和結果趨勢和結果 。2、制約關系、制約關系營養生長能制約生殖生長。營養生長能制約生殖生長。生殖器官的形成與生長往往對營養器官生殖器官的形成與生長往往對營養器官的生長產生抑制作用，并加速營養器官的生長產生抑制作用，并加速營養器官的衰老與死亡的衰老與死亡 四、外界條件對植物生長的影響 （一）溫度對植物生長的影響 溫度三基點與植物的原產地有關。作物 最低溫度 最適溫度 最高溫度水稻 1012 2030 4044小麥 05 2531 3137南瓜 1015 3744 4450物理物理化

25、學化學生物生物因子因子生長的最適溫度生長的最適溫度：植物生長最快的溫度。植物生長最快的溫度。協調最適溫度協調最適溫度：使植株健壯生長的適宜溫度。使植株健壯生長的適宜溫度。生長還需要生長還需要晝夜變溫晝夜變溫。生長的溫周期現象生長的溫周期現象（thermoperiodicity of growth）晝夜溫差變化晝夜溫差變化（二）機械刺激（二）機械刺激接觸形態建成（接觸形態建成（thigmomorphogenesis）機械刺激機械刺激動作電波動作電波質膜透性質膜透性物質運輸物質運輸激素平衡激素平衡基因活化基因活化生長發育生長發育抑制莖生長抑制莖生長寄生寄生如菟絲子如菟絲子共生共生如根瘤菌，菌根。如

26、根瘤菌，菌根。( (三三) )生物因子生物因子生物體也可通過改變生態環境來影響另一生物體。生物體也可通過改變生態環境來影響另一生物體。1.1.相互競爭相互競爭(allelospoly) (allelospoly) 2.2.相生相克相生相克(allelopathy),(allelopathy),即通過分泌化學物質來即通過分泌化學物質來促進或抑制周圍植物的生長。也稱促進或抑制周圍植物的生長。也稱它感作用它感作用。它感化合物它感化合物(allelochemical),(allelochemical),它們幾乎都是一些它們幾乎都是一些分子量較小，結構較簡單的植物次生物質。如直鏈分子量較小，結構較簡單的

27、植物次生物質。如直鏈醇、脂肪酸、醛、酮、肉桂酸、萘醌、生物堿等，醇、脂肪酸、醛、酮、肉桂酸、萘醌、生物堿等，最常見的是酚類和類萜化合物。最常見的是酚類和類萜化合物。水生植物生態系統中的相生相克現象。水生植物生態系統中的相生相克現象。鳳眼蓮（雨久花科）鳳眼蓮（雨久花科） 鳳眼蓮對藻類的相克效應鳳眼蓮對藻類的相克效應1 1、光質光質對對植物生長的影響植物生長的影響 高山上的樹木為什么比平地生長的矮小？ a a、強光、強光; ;紫外光；紫外光； b b、水分較少；、水分較少；C C、土壤較貧瘠；、土壤較貧瘠； d d、氣溫較低；、氣溫較低；E E、風力較大、風力較大（五）光對植物生長的影響（五）光對

28、植物生長的影響 光質、光強、光照時間光質、光強、光照時間氣孔導度；光合作用；氣孔導度；光合作用；蒸騰作用；有機物運輸等蒸騰作用；有機物運輸等2、光強對植物生長的影響 強光抑制植物細胞伸長，株高降低，節間縮短，葉色濃強光抑制植物細胞伸長，株高降低，節間縮短，葉色濃綠，葉片小而厚，根系發達。綠，葉片小而厚，根系發達。黃花現象黃花現象以能量的方式以能量的方式 以信號的方式以信號的方式 影響生長發育影響生長發育 影響生長發育影響生長發育高能反應高能反應, ,與光與光 低能反應低能反應, ,與光能與光能的強弱有關的強弱有關 有無、性質有關有無、性質有關光合色素光合色素 光敏色素光敏色素、隱花色、隱花色

29、素、紫外光素、紫外光-B-B受體受體光合作用 光形態建成受體受體作用方式作用方式反應反應間接作用直接作用直接作用小結小結光、暗條件下生長的馬鈴薯幼苗光、暗條件下生長的馬鈴薯幼苗A:A:黑暗中生長的幼苗黑暗中生長的幼苗B:B:光下生長的幼苗光下生長的幼苗1 18 8指莖上的節的順序指莖上的節的順序光敏素控制的四季豆幼苗發育光敏素控制的四季豆幼苗發育A A：連續黑暗中；：連續黑暗中；B B：2 2分鐘紅光照射分鐘紅光照射C C：2 2分鐘紅光分鐘紅光5 5分鐘遠紅光；分鐘遠紅光；D D：5 5分鐘遠紅光分鐘遠紅光第六節 光形態建成(photomorphogenesis) 能量能量光光影響植物生長發

30、育影響植物生長發育信號信號光合作用光合作用光形態建成后者所需能量比光補償點低10個數量級。低能反應光形態建成光形態建成: :依賴依賴光光控制控制細胞的分化細胞的分化、結構和功能結構和功能改變改變, , 最終匯集成組織和最終匯集成組織和器官的建成，即光控制發育的過程器官的建成，即光控制發育的過程。 暗形態建成暗形態建成 (skotomorphogenesis):(skotomorphogenesis):暗中生長的植物表現出各種黃化特征暗中生長的植物表現出各種黃化特征 , , 如莖細而長、頂端呈如莖細而長、頂端呈鉤狀彎曲和葉片小而呈黃白色現象鉤狀彎曲和葉片小而呈黃白色現象 植物體內至少存在三類光受

31、體：植物體內至少存在三類光受體：A.A.對紅光和遠紅光敏感對紅光和遠紅光敏感-光敏色素光敏色素(Phytochrome); ;B.B.對藍光和紫外光對藍光和紫外光A A敏感敏感-隱花色素隱花色素( (cryptochrome)cryptochrome)C.C.對紫外光對紫外光B B敏感敏感-紫外光受體紫外光受體（UV-B receptorUV-B receptor） 植物利用這些光受體可以精確地感受光照，并對不植物利用這些光受體可以精確地感受光照，并對不同光強和光質作出不同的反應。同光強和光質作出不同的反應。光敏受體（光敏受體（phytoreceptorsphytoreceptors）B.B.

32、隱花色素隱花色素-又名藍光受體（又名藍光受體（blue light receptorblue light receptor） 或者藍光或者藍光/ /紫外光紫外光A A受體（受體（BL/UV-A receptorBL/UV-A receptor） 吸收藍光（吸收藍光（400-500nm400-500nm）和近紫外光（）和近紫外光（320-380nm320-380nm）由于隱花色素作用光譜的由于隱花色素作用光譜的最高峰處在藍光區最高峰處在藍光區，常把隱花色，常把隱花色素引起的反應簡稱為素引起的反應簡稱為藍光效應藍光效應（blue light effectblue light effect）。）。

33、一種黃素結合蛋白，生色團可能是由黃素（一種黃素結合蛋白，生色團可能是由黃素（FADFAD）和蝶呤）和蝶呤（pterinpterin）共同組成。）共同組成。物理化學性質物理化學性質生理作用生理作用 隱花色素在不產生種子而以孢子繁殖的隱花色素在不產生種子而以孢子繁殖的隱花植物隱花植物，如藻，如藻類、菌類、蕨類等植物的類、菌類、蕨類等植物的光形態建成光形態建成中起重要作用。中起重要作用。高等植物中的向光性、氣孔的開放、光抑制生長等高等植物中的向光性、氣孔的開放、光抑制生長等許多現象許多現象中都有隱花色素的參與。中都有隱花色素的參與。C.C.紫外光紫外光B B受體受體 紫外光紫外光B B受體是吸收受體

34、是吸收280-320nm280-320nm的紫外光（的紫外光（UV-BUV-B）而引起）而引起光形態建成反應的光敏受體。光形態建成反應的光敏受體。受體本質不清楚。受體本質不清楚。 一、光敏色素的發現和分布一、光敏色素的發現和分布紅光區（600700nm，660nm）遠紅光區（720760nm，730nm）1.發現1952，美國，美國 Borthwick 和和 Hendricks A. A. 光敏色素光敏色素(Phytochrome)交替地暴露在紅光（交替地暴露在紅光（R R）和遠紅光（）和遠紅光（FRFR）下萵苣種子萌發百分率）下萵苣種子萌發百分率光處理 萌發 R 70R-FR 6R-FR-R

35、 74 R-FR-R-FR 6R-FR-R-FR-R 76R-FR-R-FR-R-FR 7 萵苣種子萌發受到促進或抑制只與最后一次照射的光質有關，紅光促進，遠紅光抑制。光敏色素 在細胞在細胞膜上膜上，對，對紅光紅光和遠紅光和遠紅光有吸收并產生有吸收并產生逆逆轉轉作用色素蛋白復合體，作用色素蛋白復合體，參與植物光形態建成，調參與植物光形態建成，調節植物生長發育過程。節植物生長發育過程。光敏光敏色色素的活性素的活性光光敏色敏色素的光吸收素的光吸收P Pr r（紅光吸收型（紅光吸收型-red light-absorbing form-red light-absorbing form ） 藍綠色，藍綠

36、色，生理鈍化型生理鈍化型P Pfrfr（遠紅光吸收型（遠紅光吸收型-far-red light-absorbing form-far-red light-absorbing form ） 黃綠色，黃綠色，生理活化型生理活化型 合成 660nm x前體 Pr Pfr Pfr x 生理反應 730nm 暗逆轉 破壞類似脫植基葉綠素類似脫植基葉綠素 兩種類型光敏色素處于兩種類型光敏色素處于平衡平衡: : 總光敏色素總光敏色素 Ptot = Pr + PfrPtot = Pr + Pfr光穩定平衡光穩定平衡 ( (photostationary equilibrium ,):photostationa

37、ry equilibrium ,):在一定波長在一定波長下下, , PfrPfr濃度和濃度和 Ptot Ptot 濃度比濃度比, , =Pfr / Ptot =Pfr / Ptot2. 分布分布 除真菌外的低等和高等植物中除真菌外的低等和高等植物中,與膜系統結合與膜系統結合, 分布在脂膜、線粒體、葉綠體和內質網上。蛋白質分布在脂膜、線粒體、葉綠體和內質網上。蛋白質豐富的分生組織含量高，豐富的分生組織含量高，黃化苗黃化苗比綠苗含量高。比綠苗含量高。3. 光敏色素的性質光敏色素的性質 易溶于水的色素蛋白易溶于水的色素蛋白 蛋白質蛋白質 生色團生色團-開鏈的開鏈的四個比咯環四個比咯環。有兩種形態，可

38、相。有兩種形態，可相互轉化。互轉化。 具有獨特的具有獨特的吸光特性吸光特性。 已知有已知有200200多個反應受光敏色素調節多個反應受光敏色素調節 種子萌發種子萌發 光周期光周期 花誘導花誘導 葉脫落葉脫落 性別表現性別表現 小葉運動小葉運動 節間伸長節間伸長 膜透性膜透性 彎鉤張開彎鉤張開 花色素形成花色素形成 向光敏感性向光敏感性 塊莖形成塊莖形成 偏上性生長偏上性生長 節律現象等節律現象等二、光敏色素的生理作用二、光敏色素的生理作用廣泛（影響植物一生的形態建成）廣泛（影響植物一生的形態建成）,接受光刺激到發生形態反應時間有快有慢。接受光刺激到發生形態反應時間有快有慢。1、膜假說（1967

39、，Hendricks）-解釋快反應 光敏色素與膜結合，從而改變膜的透性。當發光敏色素與膜結合，從而改變膜的透性。當發生光轉換時，生光轉換時，跨膜的離子流動和膜上酶的分布跨膜的離子流動和膜上酶的分布都會都會發生改變，影響代謝，經過一系列的生理生化變化，發生改變，影響代謝，經過一系列的生理生化變化，最終表現出形態建成的改變。最終表現出形態建成的改變。 在光敏色素調節快速反應中，有在光敏色素調節快速反應中，有胞內胞內CaMCaM的活的活化和化和CaCa2+2+濃度的升高。濃度的升高。三、光敏色素的作用機理 如光敏色素控制鈣離子在轉板藻細胞內快速變化：如光敏色素控制鈣離子在轉板藻細胞內快速變化：照射照

40、射紅光紅光后后 30min,45Ca2+ 積累速度積累速度增加增加 210 倍倍 ,跟著照射跟著照射 30 S 遠紅光遠紅光 , 這個效應就這個效應就全部逆轉全部逆轉。轉板藻受光照射后信號轉導的途徑轉板藻受光照射后信號轉導的途徑 :紅光紅光 Pfr增多增多跨膜跨膜 Ca2+流動流動 細胞質中細胞質中 Ca2+增加增加 鈣調蛋白活化鈣調蛋白活化肌動球蛋白輕鏈激酶活化肌動球蛋白輕鏈激酶活化肌動蛋肌動蛋白收縮運動白收縮運動 葉綠體轉動葉綠體轉動 接受紅光后，接受紅光后，P Pfrfr型經過一系列過程，將信號轉型經過一系列過程，將信號轉移到基因，移到基因，活化或抑制某些特定基因，形成特定的活化或抑制某

41、些特定基因，形成特定的mRNAmRNA，翻譯成特定的蛋白質。光敏色素調節基因的表達發生在翻譯成特定的蛋白質。光敏色素調節基因的表達發生在轉錄水平轉錄水平。2、基因調節假說（1966，Mohr）-解釋慢反應圖圖 光敏色素調控基因表達中已知因子的總結圖。光敏色素調控基因表達中已知因子的總結圖。第八節 植物的運動 向性運動(tropic movement)植物運動 感性運動(nastic movement) 近似晝夜節奏的生物鐘運動 根據引起運動的原因： 生長性運動 膨脹性運動 一、向性運動 指植物的某些器官由于受到外界環境的單向刺激而產生的運動 -生長性運動，不可逆向光性向光性-向重力性向重力性-向化性向化性-向觸性向觸性 （一）向光性(phototropism) 植物感光部位：莖尖、芽鞘尖端、植物感光部位：莖尖、芽鞘尖端、根