1、目目 錄錄主要內容主要內容線粒體氧化體系（生成線粒體氧化體系（生成ATPATP氧化體系）氧化體系）功能：為細胞提供能量，與細胞生物氧密切功能：為細胞提供能量，與細胞生物氧密切相關。相關。其它氧化體系：內質網、微粒體、過氧化酶體其它氧化體系：內質網、微粒體、過氧化酶體 功能：功能：代謝物、藥物、毒物的生物轉化有關。代謝物、藥物、毒物的生物轉化有關。 目目 錄錄物質在生物體內進行氧化稱物質在生物體內進行氧化稱生物氧化生物氧化，主主要指糖、脂肪、蛋白質等在體內分解時逐步釋要指糖、脂肪、蛋白質等在體內分解時逐步釋放能量，最終生成放能量，最終生成COCO2 2 和和 H H2 2O O的過程。的過程。糖

2、糖 脂肪脂肪 蛋白質蛋白質 CO2和和H2O O2能量能量ADP+PiATP熱能熱能* * 生物氧化的概念生物氧化的概念 目目 錄錄* * 生物氧化與體外氧化之生物氧化與體外氧化之相同點相同點 生物氧化中物質的生物氧化中物質的氧化方式氧化方式: : 加氧、脫氫、失電子，加氧、脫氫、失電子， 遵循氧化還原反應的一般規律。遵循氧化還原反應的一般規律。 物質的消耗與生成：物質的消耗與生成： 所消耗的氧量所消耗的氧量 最終產物（最終產物（COCO2 2，H H2 2O O） 釋放能量均相同。釋放能量均相同。目目 錄錄1.反應條件：溫和的環境中（體溫，反應條件：溫和的環境中（體溫，pH接近中性），接近中

3、性），2.反應實質：反應實質： 酶促反應酶促反應3.能量釋放能量釋放 ：逐步進行逐步進行 4.產物生成：產物生成：H2O由脫下的氫與氧由脫下的氫與氧 結合產生，結合產生， CO2是有機酸脫羧產生。是有機酸脫羧產生。* * 生物氧化與體外氧化之生物氧化與體外氧化之不同點不同點生物氧化生物氧化體外氧化體外氧化 高溫高溫單純化學反應單純化學反應能量是突然釋放的能量是突然釋放的CO2、H2O是由是由物質中的碳和氫直接物質中的碳和氫直接與氧結合產生。與氧結合產生。目目 錄錄糖原糖原 脂肪脂肪蛋白質蛋白質 葡萄糖葡萄糖 脂酸脂酸+ +甘油甘油 氨基酸氨基酸 乙酰乙酰CoA CoA 呼吸鏈呼吸鏈 ADP+P

4、i ATP * 生物氧化的一般過程生物氧化的一般過程目目 錄錄第一節第一節 生成生成ATPATP的氧化體系的氧化體系The Oxidation System of ATP Producing目目 錄錄定義定義代謝物脫下的成對氫原子（代謝物脫下的成對氫原子（2H2H）通過多）通過多種酶和輔酶所催化的氧化還原種酶和輔酶所催化的氧化還原連鎖反應連鎖反應逐步逐步傳遞，最終與氧結合生成水，逐步釋放能量傳遞，最終與氧結合生成水，逐步釋放能量驅動驅動ATPATP生成，這一過程與細胞呼吸有關，生成，這一過程與細胞呼吸有關，這一系列酶和輔酶這一系列酶和輔酶氧化還原氧化還原組成的傳遞組成的傳遞鏈稱為鏈稱為呼吸鏈呼

5、吸鏈(respiratory chain)又稱又稱電子傳電子傳遞鏈遞鏈(electron transfer chain)。一、呼吸鏈一、呼吸鏈目目 錄錄 遞氫體：遞氫體： 能傳遞氫的酶或輔酶能傳遞氫的酶或輔酶 （2H 2H+ + 2e） 呼吸鏈組成呼吸鏈組成電子傳遞體：電子傳遞體： 傳遞電子的酶或輔酶傳遞電子的酶或輔酶位置位置: :酶或輔酶組成的蛋白復合酶或輔酶組成的蛋白復合體體按一定的順按一定的順序排列在線粒體內膜上序排列在線粒體內膜上.目目 錄錄目目 錄錄（一）呼吸鏈的組成（一）呼吸鏈的組成四種具有傳遞電子功能的酶復合體四種具有傳遞電子功能的酶復合體(complex) (complex)

6、人線粒體呼吸鏈復合體人線粒體呼吸鏈復合體目目 錄錄1. 1. 復合體復合體: NADH-: NADH-泛醌還原酶泛醌還原酶功能功能: : 將電子從將電子從NADHNADH傳遞給傳遞給泛醌泛醌 ( (ubiquinone)ubiquinone) 復合體復合體NADH CoQ FMN; Fe-SFMN; Fe-SN-1a,bN-1a,b; ; Fe-SFe-SN-4N-4; ; Fe-SFe-SN-3N-3; Fe-S; Fe-SN-2 N-2 組成組成: : 黃素蛋白黃素蛋白 (FMN)(FMN) 鐵硫蛋白鐵硫蛋白 (Fe-S)(Fe-S) 目目 錄錄NADNAD+ +和和NADPNADP+ +

7、的結構的結構 R=H : NAD+; Co R=H2PO3 : NADP+Co目目 錄錄NAD+（NADP+）和）和NADH（NADPH）相互轉變）相互轉變氧化還原反應時變化發生在五價氮和三價氮之間。氧化還原反應時變化發生在五價氮和三價氮之間。H+ + e + H+ +e+ H+目目 錄錄黃素蛋白的輔基為黃素蛋白的輔基為FMN, FMNFMN, FMN結構中含核黃素，發結構中含核黃素，發揮功能的部位是異咯嗪環揮功能的部位是異咯嗪環FMNH目目 錄錄鐵硫蛋白鐵硫蛋白 ( (簡寫為簡寫為Fe-S)Fe-S)是一是一種與電子傳遞有關的種與電子傳遞有關的蛋白質。蛋白質。 分子中所含的鐵分子中所含的鐵和

8、硫構成活性中心，和硫構成活性中心，稱為鐵硫中心。稱為鐵硫中心。目目 錄錄鐵硫蛋白中輔基鐵硫簇鐵硫蛋白中輔基鐵硫簇(Fe-S)含有鐵原子和含有鐵原子和硫原子，其中鐵原子可進行硫原子，其中鐵原子可進行Fe2+ Fe3+e 反應傳反應傳遞電子。遞電子。目目 錄錄泛醌（輔酶泛醌（輔酶Q coenzyme)Q coenzyme)異戊二烯異戊二烯目目 錄錄復合體復合體的功能的功能 NADH+H+ NAD+ FMN FMNH2還原型還原型Fe-S 氧化型氧化型Fe-S QQH2H+2H+2H+2H+目目 錄錄NADH+H+ NAD+FMNFe-SCoQ復合體復合體目目 錄錄2. 復合體復合體: : 琥珀酸琥

9、珀酸- -泛醌還原酶泛醌還原酶功能功能將電子從琥珀酸傳遞給泛醌將電子從琥珀酸傳遞給泛醌 復合體復合體琥珀酸琥珀酸 CoQCoQFAD; Fe-S1; b560; Fe-S2 ; Fe-S3 組成組成 鐵硫蛋白鐵硫蛋白(Fe-S)(Fe-S) Cytb Cytb560560 ( (鐵卟啉）鐵卟啉） 目目 錄錄目目 錄錄細 胞 色 素細胞色素是一類以鐵卟啉為輔基的催化電細胞色素是一類以鐵卟啉為輔基的催化電子傳遞的酶類，子傳遞的酶類，目目 錄錄鐵卟啉中的鐵原子可進行電子傳遞鐵卟啉中的鐵原子可進行電子傳遞: Fe2+ Fe3+e 目目 錄錄3. 3. 復合體復合體: : 泛醌泛醌- -細胞色素細胞色素

10、c c還原酶還原酶 功能：將電子從泛醌傳遞給細胞色素功能：將電子從泛醌傳遞給細胞色素c c 復合體復合體QHQH2 2 Cyt c Cyt c b562; b566; Fe-S; c1組成組成CytbCytb562562 , ,566566 Cytc Cytc1 1 鐵硫蛋白鐵硫蛋白(Fe-S)(Fe-S)目目 錄錄目目 錄錄泛醌泛醌- -細胞色素細胞色素c c傳遞電子的過程傳遞電子的過程（Q Q循環）循環）第一階段第一階段線粒體線粒體基質側基質側線粒體內膜胞液側eQH2e2Fe-2SC1CeeQ.b566b562eeQQ.Q目目 錄錄第二階段第二階段QH2e2Fe-2SC1CeeQ.b566

11、b562eeQ上上述述Q.eeQ線粒體線粒體基質側基質側線粒線粒體內體內膜胞膜胞液側液側目目 錄錄特點1.消耗消耗2分子的分子的QH2，產生，產生1分子分子1分子分子Q， 凈消耗分子的凈消耗分子的QH22.傳遞電子給傳遞電子給C1至至C的是的是2Fe-2S3.b566，b562產生半醌型產生半醌型Q，2個半醌型個半醌型Q， 結合為結合為QH2目目 錄錄4. 4. 復合體復合體: : 細胞色素細胞色素c c氧化酶氧化酶組成組成Cyta, CytaCyta, Cyta3 3 Cu Cu2+ 2+ + e+ e Cu+ Cu+ Fe2+ Fe3+ + e Cua與與CytaCub與與Cyta3Cyt

12、a3構成雙核中心構成雙核中心傳遞電子的功能單位：傳遞電子的功能單位：目目 錄錄目目 錄錄 復合體復合體還原型還原型Cyt c Cyt c O2CuAaa3CuB 功能：將電子從細胞色素功能：將電子從細胞色素c c傳遞給氧傳遞給氧目目 錄錄 Cytc Q NADH+H+ NAD+ 延胡索酸延胡索酸 琥珀酸琥珀酸 1/2O2+2H+ H2O 胞液側胞液側 基質側基質側 線粒體內膜線粒體內膜 e-e-e-e-e-呼吸鏈各復合體在線粒體內膜中的位置呼吸鏈各復合體在線粒體內膜中的位置目目 錄錄 由以下實驗確定由以下實驗確定 標準氧化還原電位標準氧化還原電位 ( (由低向高由低向高) ) 拆開和重組拆開和

13、重組( (體外進行體外進行) ) 特異抑制劑阻斷特異抑制劑阻斷 ( (阻斷前后吸收光譜的改變阻斷前后吸收光譜的改變) ) 還原狀態呼吸鏈緩慢給氧還原狀態呼吸鏈緩慢給氧 ( (觀察各組分氧化順序觀察各組分氧化順序) )（二）呼吸鏈成分的排列順序（二）呼吸鏈成分的排列順序目目 錄錄氧氧化化還還原原對對E (V)NAD+/NADH+H+-0.32FMN/ FMNH2-0.30FAD/ FADH2-0.06Cyt b Fe3+/Fe2+0.04（或或0.10）Q10/Q10H20.07Cyt c1 Fe3+/ Fe2+0.22Cyt c Fe3+/Fe2+0.25Cyt a Fe3+ / Fe2+0.

14、29Cyt a3 Fe3+ / Fe2+ 0.551/2 O2/ H2O 0.82呼呼吸吸鏈鏈中中各各種種氧氧化化還還原原對對的的標標準準氧氧化化還還原原電電位位目目 錄錄1. NADH1. NADH氧化呼吸鏈氧化呼吸鏈NADH NADH 復合體復合體Q Q 復合體復合體Cyt c Cyt c 復合體復合體OO2 22. 2. 琥珀酸氧化呼吸鏈琥珀酸氧化呼吸鏈(FADH(FADH2 2氧化呼吸鏈）氧化呼吸鏈） 琥珀酸琥珀酸 復合體復合體 Q Q 復合體復合體Cyt c Cyt c 復合體復合體OO2 2（二）根據各組分排列順序（二）根據各組分排列順序, ,目目 錄錄NADH氧化呼吸鏈氧化呼吸鏈

15、 FADH2氧化呼吸鏈氧化呼吸鏈Cyt cCyt aa3目目 錄錄細胞生成細胞生成ATPATP方式方式 底物水平磷酸化：底物水平磷酸化： (substrate level phosphorylation) 是直接將代謝物分子中的能量轉移至是直接將代謝物分子中的能量轉移至ADP（GDP）生成）生成ATP（或（或GTP）的過的過程。程。目目 錄錄 氧化磷酸化氧化磷酸化 (oxidative phosphorylation)* * 定義定義氧化磷酸化是指在代謝物脫下的還原當量氧化磷酸化是指在代謝物脫下的還原當量呼吸鏈電子傳遞過程中偶聯呼吸鏈電子傳遞過程中偶聯ADPADP磷酸化，生成磷酸化，生成ATP

16、ATP，又稱為偶聯磷酸化。生成，又稱為偶聯磷酸化。生成ATPATP的主要形的主要形式式. . 目目 錄錄（一）氧化磷酸化偶聯部位一）氧化磷酸化偶聯部位根據根據 P/OP/O比值比值 自由能變化自由能變化P/OP/O比值比值: : 指物質氧化時指物質氧化時, ,每消耗每消耗1 1摩爾氧原子摩爾氧原子 所消耗的無機磷的摩爾數所消耗的無機磷的摩爾數, ,即生成的即生成的 ATPATP的摩爾數的摩爾數. .目目 錄錄線線粒粒體體離離體體實實驗驗測測得得的的一一些些底底物物的的 P/O比比值值底底 物物呼呼吸吸鏈鏈的的組組成成P/O 比比值值可可能能生生成成的的ATP數數 -羥羥丁丁酸酸NAD+復復合合

17、體體 CoQ 復復合合體體2.4 2.8 2.5 Cytc復復合合體體 O2琥琥珀珀酸酸復復合合體體 CoQ 復復合合體體 1.7 1.5 Cytc復復合合體體O2抗抗壞壞血血酸酸Cytc復復合合體體 O20.88 0.5細細胞胞色色素素 c (Fe2+) 復復合合體體 O20.61- 0.68 0.52.5目目 錄錄ATPATP ATP 氧化磷酸化偶聯部位氧化磷酸化偶聯部位 Cyt cCyt aa3目目 錄錄電子傳遞鏈自由能變化電子傳遞鏈自由能變化目目 錄錄呼吸鏈氧化磷酸化偶聯部位呼吸鏈氧化磷酸化偶聯部位復合體復合體-NADH-CoQ還原酶還原酶復合體復合體-CoQ- -細胞色素細胞色素C

18、C還原酶還原酶復合體復合體-細胞色素細胞色素C氧化酶氧化酶目目 錄錄（二）二） 氧化磷酸化的偶聯機理氧化磷酸化的偶聯機理1. 化學滲透假說化學滲透假說 (chemiosmotic hypothesis) 目目 錄錄化學滲透假說化學滲透假說目目 錄錄目目 錄錄 F0 F1 Cyt c Q NADH+H+ NAD+ 延胡索酸延胡索酸 琥珀酸琥珀酸 H+ 1/2O2+2H+ H2O ADP+Pi ATP H+ H+ H+ 胞液側胞液側 基質側基質側 + + + + + + + + + + - - - - - - - - - 化學滲透假說詳細示意圖化學滲透假說詳細示意圖目目 錄錄2.ATP合酶合酶 復

19、合體復合體ATP合酶結構模式圖合酶結構模式圖疏水部分疏水部分 F0（a1b2c912亞基）亞基）質子通道質子通道親水部分親水部分 F1 （3 ）催化催化功能功能(亞基亞基),生成生成ATP 寡霉素敏感蛋白、寡霉素敏感蛋白、IF1IF1目目 錄錄定定子子轉子目目 錄錄當當H+順濃度遞度經順濃度遞度經F0中中a亞基和亞基和c亞基之間回流時，亞基之間回流時，亞基發生旋轉，亞基發生旋轉，3個個亞基的構象發生改變。亞基的構象發生改變。ATP合酶的工作機制合酶的工作機制ATPATP合酶的工作機制合酶的工作機制目目 錄錄三、影響氧化磷酸化的因素三、影響氧化磷酸化的因素（一）抑制劑（一）抑制劑（二）（二）AD

20、P的調節作用的調節作用（三）甲狀腺激素（三）甲狀腺激素（四）線粒體（四）線粒體DNA突變突變 目目 錄錄1. 呼吸鏈抑制劑呼吸鏈抑制劑 阻斷呼吸鏈中某些部位電子傳遞。阻斷呼吸鏈中某些部位電子傳遞。2. 解偶聯劑解偶聯劑破壞電子傳遞鏈建立的質子梯度，破壞電子傳遞鏈建立的質子梯度，使使氧化與磷酸化偶聯過程脫離。氧化與磷酸化偶聯過程脫離。如：解偶聯蛋白如：解偶聯蛋白 , 二硝基苯酚二硝基苯酚(DNP)3. 氧化磷酸化抑制劑氧化磷酸化抑制劑 對電子傳遞及對電子傳遞及ADP磷酸化均有抑制作磷酸化均有抑制作用。用。如：寡霉素如：寡霉素 （一）抑制劑（一）抑制劑目目 錄錄魚藤酮魚藤酮粉蝶霉素粉蝶霉素A A異

21、戊巴比妥異戊巴比妥 抗霉素抗霉素A A二巰基丙醇二巰基丙醇 CO各種呼吸鏈抑制劑的阻斷位點各種呼吸鏈抑制劑的阻斷位點 Cyt c萎銹靈萎銹靈Cytb562Q粘噻唑菌醇CN-、N3-CytacuCytacub b-cyta3-cyta3目目 錄錄解偶聯蛋白作用機制（棕色脂肪組織線粒體）解偶聯蛋白作用機制（棕色脂肪組織線粒體）Cyt cQ胞液側胞液側 基質側基質側 解偶聯解偶聯 蛋白蛋白熱能熱能 ADP+Pi ATP 目目 錄錄Cyt c二硝基苯酚（二硝基苯酚（DNP)DNP)DNPDNP熱熱能能目目 錄錄 寡霉素寡霉素(oligomycin)(oligomycin) 可阻止質子從可阻止質子從F0

22、質子通道回流，抑制質子通道回流，抑制ATP生成生成ATP合酶結構模式圖合酶結構模式圖谷氨谷氨酸殘酸殘基基目目 錄錄（二）（二）ADP調節作用調節作用正常氧化磷酸化的速率主要受正常氧化磷酸化的速率主要受ADP調節，調節，ADP增多增多,氧化磷酸化增強氧化磷酸化增強; 反之反之.（三）甲狀腺激素三）甲狀腺激素 誘導誘導Na+,K+ATP酶生成酶生成, ATP分解增加分解增加,ADP增多增多 使解偶聯蛋白基因表達增加使解偶聯蛋白基因表達增加,耗氧、產熱增多耗氧、產熱增多（四）線粒體（四）線粒體DNA突變突變 影響氧化磷酸化功能影響氧化磷酸化功能, 使使ATP生成減少生成減少.13亞基、亞基、22tR

23、NA、2rRNA目目 錄錄不同底物和抑制劑對線粒體氧耗的影響不同底物和抑制劑對線粒體氧耗的影響目目 錄錄四、四、ATPATP在能量的生成、利用、在能量的生成、利用、 轉移和儲存中起核心作用轉移和儲存中起核心作用目目 錄錄 ATP ATP高能磷酸鍵與高能磷酸化合物高能磷酸鍵與高能磷酸化合物 高能磷酸鍵高能磷酸鍵水解時釋放的能量大于水解時釋放的能量大于21KJ/mol的磷酸的磷酸酯鍵，常表示為酯鍵，常表示為 P。高能磷酸化合物高能磷酸化合物含有高能磷酸鍵的化合物含有高能磷酸鍵的化合物目目 錄錄ATPATP的貯存的貯存目目 錄錄目目 錄錄肌酸激酶的作用肌酸激酶的作用磷酸肌酸作為肌肉和腦組織中能量的一

24、種貯存形式。磷酸肌酸作為肌肉和腦組織中能量的一種貯存形式。目目 錄錄 核苷二磷酸激酶的作用核苷二磷酸激酶的作用ATP + UDP ADP + UTPATP + CDP ADP + CTPATP + GDP ADP + GTPATPATP轉移轉移目目 錄錄細胞細胞ATPATP相對恒定相對恒定ATP + AMP2ADPATP需要量低時需要量低時目目 錄錄腺苷酸激酶的作用腺苷酸激酶的作用 ADP + ADP ATP + AMPADP + ADP ATP + AMPATPATP再生再生目目 錄錄 ATP的生成和利用的生成和利用ATP ADP 肌酸肌酸 磷酸磷酸肌酸肌酸 氧化磷酸化氧化磷酸化 底物水平磷

25、酸化底物水平磷酸化 機械能機械能( (肌肉收縮肌肉收縮) )滲透能滲透能( (物質主動轉運物質主動轉運) ) 化學能化學能( (合成代謝合成代謝) )電能電能( (生物電生物電) )熱能熱能( (維持體溫維持體溫) )生物體內能量的儲存和利生物體內能量的儲存和利用都以用都以ATP為中心。為中心。目目 錄錄五、通過線粒體內膜的物質轉運線粒體對物質通過的選擇性主要依線粒體對物質通過的選擇性主要依賴于內膜中不同轉運蛋白賴于內膜中不同轉運蛋白(transporter)(transporter)對各種物質的轉運，保對各種物質的轉運，保證生物氧化的順利進行。證生物氧化的順利進行。線粒體外膜通透性高線粒體外

26、膜通透性高目目 錄錄目目 錄錄 線粒體內膜的主要轉運蛋白線粒體內膜的主要轉運蛋白 目目 錄錄（一） 胞漿中NADH的氧化胞漿中胞漿中NADH必須經一定必須經一定轉運機制轉運機制進入線進入線粒體，再經呼吸鏈進行氧化磷酸化。粒體，再經呼吸鏈進行氧化磷酸化。-磷酸甘油穿梭磷酸甘油穿梭(-glycerophosphate shuttle) 存在于存在于腦、骨骼肌腦、骨骼肌中，中， 進入琥珀酸氧化呼吸鏈，生成進入琥珀酸氧化呼吸鏈，生成1.5個個ATP蘋果酸蘋果酸-天冬氨酸穿梭天冬氨酸穿梭(malate-asparate shuttle) 存在于存在于肝臟、心肌肝臟、心肌中，中， 進入進入NADH氧化呼吸

27、鏈，生成氧化呼吸鏈，生成2.5個個ATP目目 錄錄 NADH+H+ FADH2 NAD+ FAD 線粒體線粒體 內膜內膜 線粒體線粒體 外膜外膜膜間隙膜間隙 線粒體線粒體 基質基質-磷酸甘油磷酸甘油 脫氫酶脫氫酶 呼吸鏈呼吸鏈 磷酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮 -磷酸甘油磷酸甘油 1. - -磷酸甘油穿梭機制磷酸甘油穿梭機制 目目 錄錄 - -磷酸甘油穿梭機制磷酸甘油穿梭機制 目目 錄錄2 2. . 蘋果酸蘋果酸- -天冬氨酸穿梭機制天冬氨酸穿梭機制目目 錄錄NADH +H+ NAD+ -OOC-CH2-C-COO-O-OOC-CH2-C-COO-OHHNADH +H+ NAD+ 谷氨酸谷氨酸-天冬氨

28、酸天冬氨酸 轉運體轉運體蘋果酸蘋果酸-酮酮 戊二酸轉運體戊二酸轉運體 -OOC-CH2-C-COO-OHH蘋果酸蘋果酸 -OOC-CH2-C-COO-O草酰乙酸草酰乙酸 -OOC-CH2-CH2-C-COO-O-OOC-CH2-CH2-C-COO-O-酮戊二酸酮戊二酸 谷氨酸谷氨酸 蘋果酸蘋果酸 脫氫酶脫氫酶 谷草轉谷草轉 氨酶氨酶 胞液胞液 線線粒粒體體內內膜膜 基質基質 呼吸鏈呼吸鏈 天冬氨酸天冬氨酸 蘋果酸蘋果酸- -天冬氨酸穿梭機制天冬氨酸穿梭機制目目 錄錄（二）ATP-ADP轉位酶腺苷酸轉運蛋白腺苷酸轉運蛋白(adenine nucleotide transporter) 參與參與A

29、DP與與ATP反向轉運。反向轉運。目目 錄錄ATP4- F0 F1 胞液側胞液側 基質側基質側 磷酸磷酸轉運蛋白轉運蛋白 ADP3- H2PO4- ATP4- H+ H+ H+ H+ H2PO4- H2PO4- ADP3- ADP3- （二）ATP-ADP轉位酶2個個亞亞基基ATP生成需生成需4個個H+目目 錄錄目目 錄錄一、抗氧化酶體系一、抗氧化酶體系功能：具有清除反應活性氧的功能功能：具有清除反應活性氧的功能反應活性氧：反應活性氧：O2eO2-2H+eH2O2OHH2OH+e-H+e-H2O 呼吸鏈傳遞過程中，可產生超氧離子呼吸鏈傳遞過程中，可產生超氧離子(O(O2 2) ) ，并進一步生

30、成，并進一步生成 H H2 2O O2 2、羥自由基、羥自由基( (OH)OH)目目 錄錄 化學性質活潑，可以使磷脂中的不飽和化學性質活潑，可以使磷脂中的不飽和脂肪酸氧化，生成過氧化脂質，損傷生物脂肪酸氧化，生成過氧化脂質，損傷生物膜。膜。 過氧化脂質可與蛋白質結合形成復合過氧化脂質可與蛋白質結合形成復合物，積累成棕褐色的色素顆粒，稱為脂褐物，積累成棕褐色的色素顆粒，稱為脂褐素，與組織老化有關。素，與組織老化有關。活性氧的活性氧的危害：引起蛋白質、 DNADNA等各種生物大分子損傷等各種生物大分子損傷目目 錄錄（一）過氧化氫酶（一）過氧化氫酶(catalase)(catalase)又稱觸酶，其

31、輔基含又稱觸酶，其輔基含4 4個血紅素個血紅素2H2O2 2H2O + O2 過氧化氫酶過氧化氫酶 H2O2作用：作用： 殺死入侵的細菌殺死入侵的細菌 甲狀腺激素的合成甲狀腺激素的合成目目 錄錄 谷胱甘肽谷胱甘肽過氧化物酶過氧化物酶 H2O2(ROOH) H2O(ROH+H2O) 2G SH G S S G NADP+ NADPH+H+ 谷胱甘谷胱甘肽還原酶肽還原酶 （二）（二）. .含硒的谷胱甘肽過氧化物含硒的谷胱甘肽過氧化物酶酶 是體內防止活性氧損傷的主要酶是體內防止活性氧損傷的主要酶目目 錄錄（三）、超氧化物歧化酶（三）、超氧化物歧化酶(SOD)(SOD)SOD：超氧化物歧化酶：超氧化物

32、歧化酶 (superoxide dismutase)是人體防御內、外環境中超氧離子損傷的重要酶。是人體防御內、外環境中超氧離子損傷的重要酶。2O2+ 2H+ SODH2O2 + O2 H2O + O2 過氧化氫酶過氧化氫酶Cu/Zn-SODMn2+-SOD目目 錄錄四、微粒體中的酶類四、微粒體中的酶類 （一）加單氧酶（一）加單氧酶(monoxygenase)(monoxygenase)* 催化的反應：催化的反應：RH + NADPH + H+ + O2 ROH + NADP+ + H2O 故又稱混合功能氧化酶故又稱混合功能氧化酶( (mixed-function oxidasemixed-function oxidase) )或羥化酶或羥化酶( (hydroxylasehydroxylase) )。上述反應需要細胞色素上述反應需要細胞色素P450 (Cyt P450)參與。參與。目目 錄錄加單氧酶加單氧酶(monoxygenase)(monoxygenase)CytP450CytP450（鐵卟啉，（鐵卟啉，FeFe3+3+) )黃素蛋白（黃素蛋白（FAD)FAD)鐵氧還蛋白（鐵氧還蛋白（FeFe2 2S S2 2)