1、兜錦的形成與遺傳兜斑錦的遺傳研究 一一作者：飛揚(感謝巖鳴的資料支持)文章概要： 本文介紹了一種仙人掌科 (Category)星球屬(Astrophytum Astrophytum asterias) 中的植物兜 (Astrophytum asteriasAstrophytum asterias)的斑錦品種即兜錦( Astrophytum asterias fa. variegata)的遺傳研究 。The article summary: The in troduct ion of a cactus Branch (cactus) is a pla net (Astrophytum) pla

2、nt failure (Astrophytum asterias) grouper Kam species gen etic research.緒論：兜的生物學特性學名：Astrophytum asterias隸屬于仙人掌科(Category)星球屬(Astrophytum )。原產地：墨西哥北部、東北及中部地區，美國南部得克薩斯州亦產。原產地氣候極端，干 旱季節長，陽光強烈，晝夜溫差大，冬季夜間伴有霜凍。形態特征：植株呈扁圓球形，球體多由8棱組成，也有5-13棱的變化。棱與棱之間非常緊湊，幾乎沒有分隔地連在一起，一般刺坐無刺或中心點新長出的星點有柔弱的短刺，后脫落，刺坐上只有白色或淡黃色絨毛

3、(叫星點)。花著生在頂部的星點上，漏斗形，花瓣外圍白色，中間黃色，花心紅色，晝開夜閉而且大朵，非常有觀賞價值。異花受粉，果實為小橄欖漿果， 被綿毛及刺狀鱗片，成熟時開裂，種植少，黑色和紅黑色。本種園藝變種非常多，斑錦更是 少見(紅色斑錦)，無論株型和花都比原種更有觀賞價值。生長特性：喜富含石灰質的沙質土壤，pH可達8.8;陽光要充足；主根明顯，土壤排水要良好(怕澇)，本種非常耐旱。冬季要求冷涼促其休眠，溫度太低就要保持盆土干燥，以提高 其抗寒能力。兜是一種極具魅力的仙人掌科植物，其遺傳特性復雜，交配易行，故變異種和交配種繁多。這不僅僅對園藝學有著重要的意義，同時對遺傳學研究和生物多樣性的研究都

4、有很深刻的意義。但是眾多的園藝性狀不是單純的組合，都或多或少的發生著一定程度的差異，所以這時就需要我們把變異和交配出現的眾多園藝性狀進行分型、分類，這樣才有利于對它們的機理進行探索和研究，從而推動相關的遺傳和生態學的研究進展。兜從原始種經歷了自然狀態下若干次的選擇，基本上形成了較為穩定的遺傳特性，所以多數變種還是來源于園藝學的。但是不排除野生兜存在某種園藝性狀，所以在談論這個問題時， 就無法準確說出那種性狀是純粹的園藝學性狀。我們這里只討論兜的斑錦品種，即兜錦(Astrophytum asterias fa . variegata )的遺傳。一植物育種研究小史在觀賞植物的育種方向上東西方的研究

5、方向是有差異的。例如在蘭花(Orchids )的育種方面，就是很明顯的一個例子。比如在西方培育的蘭花，即洋蘭(Orchids Westn),主要的育種方向是蘭花的花型和花色，例如蝴蝶蘭、大花蕙蘭、萬代蘭；而東方的蘭花，即國蘭(OrchidsEastn),則有兩個方向：1以我國為中心的主要是培育花型和花香，近年來逐步轉向花型、花香和花的變異的共同研 究。2當我過的蘭花在唐朝和宋朝的時候傳入我們的東臨日本以后形成了東方蘭花的第二個育 種中心即日本。日本的育種方向是葉子上面的彩斑。所以本文所說的兜錦在日本這個以彩斑植物培育為傳統的國家是很受大家歡迎的一個品種。二. 植物可遺傳性狀的遺傳種類植物的可遺

6、傳性狀分為細胞核遺傳和細胞質遺傳三. 兜錦的形成和遺傳（一 ）兜錦的概念和特點兜錦，即兜的斑錦變異，（Astrophytum asterias fa . variegata），是以葉綠素代謝障礙為特征的一系列變異個體。植株存在葉綠素完全或部分缺失，呈現紅、黃、白等多種顏色，也可和綠 色正常組織形成所謂斑錦植物嵌合體”。斑錦植物的特點是葉綠素代謝缺陷。這種缺陷可以通過兩條途徑產生：1細胞核中樞調控葉綠體的基因異常；2葉綠體DNA受損。因此，所有影響這兩個遺傳位點的因素都會造成斑錦發生，這些因素 包括：環境異常、病毒、生長異常、激素異常及理化因素。（二.）兜錦的產生：斑錦植株在自然界也可產生，但是

7、由于斑錦植物缺少葉綠素而不能光合作用或者光合作用減弱，多數被自然淘汰，極少數存留下來的個體基本上都是與正常組織形成的嵌合體。在園藝栽培中，可以通過實生苗早期嫁接技術把斑錦植物個體保留下來。斑錦植株存在葉綠素的缺失，同時多伴有其他色素的代償性分泌增多。因此，在綠色缺失的基礎上會出現花青素、類黃酮、花色素甙等色素分泌增加，因此表現為紅色、黃色等多種色 彩。某些斑錦細胞中的葉綠體并未完全被破壞，殘留的葉綠體和其他色素疊加可形成黃綠色或者紅綠色。斑錦植株嵌合體的形成： 由斑錦細胞和正常綠色細胞共同存在于同一個體，形成由非融性細胞構成的嵌合體。這樣的個體黃綠相間，具有很高的園藝價值。嵌合體只要有足夠的綠

8、色細胞就可以自根生長。遺傳背景、環境、嫁接及其他栽培因素都影響斑錦細胞和正常細胞的比 例和組合，關乎嵌合好壞。（三.）兜錦的遺傳模式一：細胞核遺傳模式：由于細胞核中樞調控葉綠體的基因受到破壞，導致中樞對葉綠體產生關閉信號，下級葉綠體合成葉綠素受到抑制。這種機制導致的斑錦通常依從孟德爾顯性遺傳，雙親都對子一代產生影響， 斑錦比例高，全斑出現機會大。多數伴有其他色素的亢進，因此多表現為紅色-橙色斑錦，習慣上把這種遺傳成為紅系遺傳”。模式二：細胞質遺傳模式：不同于細胞核遺傳的是，細胞質遺傳個體的中樞并未受到破壞，而只是葉綠體的DNA遭到破壞，從而導致葉綠素合成障礙（而非抑制）。由于葉綠體這種半自主細

9、胞器導致的遺傳通常依從母系的細胞質遺傳（因為精子不含葉綠體），不依從孟德爾遺傳模式。子一代主要受母本影響， 斑錦率根據花蕾不同著生部位而異，和嵌合度密切相關。這樣的個體多不伴其他色素亢進，多表現為黃色個體，因此習慣上稱細胞質遺傳模式為黃系遺傳”。錦化細胞是正常葉綠體和異常葉綠體共存， 這一點尤其體現在細胞質遺傳模式中。 錦化細胞 的分裂會產生多種細胞類型， 內涵色素體不同。這樣的結果就是形成了嵌合體。 嵌合體中不 同的細胞處于競爭狀態， 不同細胞分化形成的配子， 將形成不同的斑錦個體。 例如從黃色組 織形成的果實，子房也是黃色的，子一代斑錦率也很高。 從嵌合組織形成的果實， 子房是黃 綠相間的

10、，這樣的種子產生優良嵌合個體可能性要大很多。四實驗設計1實驗題目：驗證黃色系兜錦的遺傳特征2實驗目的：驗證兜錦（黃色全斑錦植株和黃色一綠色斑錦嵌合體植株）的遺傳特征符合細胞核遺傳特征 還是細胞質遺傳特征。3實驗原理：兜錦的遺傳模式。即如果符合模式一，說明黃色兜錦是符合細胞核遺傳特征的；反之，如果符合模式二，則說明說明黃色兜錦是符合細胞質遺傳特征的。4實驗干擾因素及排除：1）普通兜因為體表有星點（dum）使一部分斑錦容易被遮蔽而不易被觀察到，所以用體表 無星點的琉璃兜（Astrophytum . asterias , nudum ?）作為母本（mother）。2） .為了防止母本身自身有斑錦化傾

11、向，所以將母本嫁接切頂（cut heads）后用繁殖出的兜自 交受粉選擇無半錦的植株作為母本。3）.為防止兜錦的遺傳既有核遺傳傾向又有細胞質遺傳傾向，即兜錦的遺傳由父、母本的性狀共同決定。所以以實驗干擾及排除2）所制備的琉璃兜作為母本，將兜錦作為父本。以排除本實驗的子代斑錦性狀的來源于母體的細胞質遺傳。5實驗用品：兜（黃色全斑錦植株）1個、兜（黃色一綠色斑錦嵌合體）1個，琉璃兜20個，分兩組，每 組10個6實驗步驟：1）將兜錦作為父本2）將琉璃兜作為母本，分兩組，每組 10個。在開花時去雄。一組與兜的全錦品種雜交； 另一組與兜的斑錦品種雜交。3）將雜交的種子（F1代）種下統計出錦的概率。4）如

12、果有綠色植株出現那么將綠色植株相互雜，將雜交所得的種子（F2代）種下統計出錦概率。五.驗數據統計：第一組：父本（廠：兜全錦母本（早）：琉璃兜數據：1）雜交一代（F1代）:兜全錦（父）*琉璃兜（早） 種子數：131粒；結果：兜斑錦：52 ;綠苗：49;兜全錦：3;出苗率：（52+49+3 ） /131=0.8015*100%=80.015%2）綠苗雜交子二代（F2代）：綠苗（廠*綠苗（早）種子數：520粒結果：綠苗：128;斑錦：219;全錦：136;紅苗：2;出苗率：（128+219+136+2 ） /520=0.6885*100%=68.85%第二組：父本（廠：兜斑錦嵌合體母本（早）：琉璃兜

13、數據：1）雜交一帶（F1代）:兜斑錦嵌合體（S） *琉璃兜（早）種子數：248粒結果：綠苗：50 ;斑錦：95;全錦：48:紅斑錦：20;紅苗：20;出苗率：（50+95+48+20+20 ） /248=0.9395*100%=93.952）綠苗雜交子二代（F2代）：綠苗（廠*綠苗（早）種子數：286粒結果：綠苗：132;斑錦：115 ;全錦：10;紅錦：2出苗率：（132+115+10+2）/286=0.9056*100%=90.56%六實驗結果分析：1第一組的結果1）,很象一組測交的結果，因為他的數據比值52： 49-1 12斑錦可能是一種所謂的半顯性性狀，因為他的雜交后代常在子二代表現3: 1的表現型。七.實驗結論：1兜的斑錦形狀很可能是由隱性基因控制的。2.斑錦的彩斑生長是橫向生長的。3從實驗中我們還觀察到，斑錦的發生有兩種模式：模式一：實生苗出苗時就有斑錦發生；模式二：有一部分斑錦植株是在后天產生的， 這種斑錦苗的性狀是： 一開始好象是普通的綠 苗，隨著生長球體的一部分的綠色開始變淡，并逐漸過度為黃色。 這種植株的長勢較模式一的兜錦長勢強。4斑錦很可能是全錦植株和綠色植株回交產生的，所以可能是先產生了全錦植株再產生了斑錦植株。5植物有三個胚層，分別為外胚層（ L1 ）、中胚層（L2 ）和內胚層（L3 ）,在研究中我們發