1、人體內(nèi)的乳股(C3II6O3 )代謝文/徐占勝乳酸是人體代謝過程中的一種重要中間產(chǎn)物，它與糖代謝、脂類代謝、蛋口質(zhì) 代謝以及細胞內(nèi)的能量代謝關系密切。本文從產(chǎn)生和消除這兩個方面闡明它的代 謝過程及其生物學意義。1乳酸(C 3 H 6 0 3 )的產(chǎn)生人體內(nèi)的乳酸源于葡萄糖(C6H1 206 )和糖元的酵解過程。代謝過程十分 復雜，需要眾多的酶參與，這些酶都存在于細胞質(zhì)基質(zhì)中，因此，產(chǎn)生乳酸的場 所是細胞質(zhì)基質(zhì)。具體過程可用如下反應式簡單表示：C6H 1 206 2C 3 H 6 0 3 +2ATPC6H 1 206 (單位：糖元)2C 3 H 6 0 3 +3ATP糖酵解是細胞廣泛存在的代謝途

2、徑，特別是在耗能較多的組織細胞(如神經(jīng) 細胞、骨髓細胞、骨骼肌細胞和血紅細胞)內(nèi)更加活躍。但是，不同的細胞或同一 細胞在不同狀態(tài)下，乳酸的產(chǎn)生量有著顯著的差異。如骨骼肌細胞正常狀態(tài)下肌 乳酸濃度為ImmoL kg-1濕肌，而在劇烈運動時卻高達39mmoL kg-1濕肌。為 什么會有如此大的差異呢？正常生理狀態(tài)下，細胞內(nèi)的糖分解速度較慢，產(chǎn)生的丙酮酸和NADH較少，并 且絕大多數(shù)的丙酮酸可進入線粒體內(nèi)被徹底氧化分解；大部分NADH通過線粒 體 膜上的電子穿梭系統(tǒng)將一對電子傳遞給線粒體內(nèi)的NAD+,參與丙酮酸的氧化過 程，自身轉(zhuǎn)變?yōu)镹AD+。細胞質(zhì)基質(zhì)中只存留少量的丙酮酸和NADH,在乳酸脫氫 酶

3、的作用下，生成乳酸。運動時，隨著細胞內(nèi)ATP和CP的消耗，細胞質(zhì)內(nèi)的ADP、AMP、Pi和肌酸大 大增加，激活了細胞內(nèi)的糖分解過程，產(chǎn)生大量的丙酮酸和NADH,而且，其生成 速率遠遠超過線粒體內(nèi)的氧化速率，結(jié)果，丙酮酸和NADH在細胞質(zhì)基質(zhì)中大量 積累，導致細胞內(nèi)產(chǎn)生較多的乳酸。另外，缺氧亦是引起乳酸增加的重要原因。當人處于缺氧或劇烈運動時，細胞 供氧不足，線粒體內(nèi)丙酮酸和NADH的氧化分解過程受抑制，從而導致丙酮酸和 NADH在細胞質(zhì)基質(zhì)中大量積累，加快了乳酸的生成。總之，細胞無時不在產(chǎn)生乳酸，但產(chǎn)量卻因細胞活動狀態(tài)和給氧狀況的不同 而有差異，具體可用下圖表示：Wtlgo.糖酵解過程中，除有

4、乳酸的生成外，還伴有能量的釋放和ATP的合成，但 利用率比有氧呼吸低得多(有氧分解1分子葡萄糖形成36分子的ATP) o那么， 糖、酵解過程為什么仍廣泛存在呢？原來糖酵解是人體細胞，特別是劇烈運動時骨骼肌的主要能量來源。短時劇烈運動時能量來源相對分配表(%)運動時間(S)磷酸原供能糖酵解供能有氧代謝供 能1053443302349289012工46山表中數(shù)據(jù)可知，糖酵解供能占總能耗的比例極高，因此糖酵解的存在保證了 細胞對能量的需求，特別是滿足了劇烈運動時對能量的快速大量需求。2乳酸(C 3 H 6 0 3 )的消除雖然，伴隨著乳酸的產(chǎn)生，人體可以獲得大量的能量，對各項生命活動的完成 十分重要

5、，但是乳酸的存在，特別是當它大量存在時，會導致人體內(nèi)環(huán)境穩(wěn)態(tài)的 喪失，尤其是固有的酸堿平衡將被打破，輕則代謝紊亂，重則危及生命，因此，人 體內(nèi)必須消除乳酸，具體過程如下：2. 1直接氧化分解為CO 2和H20在氧氣充足的條件下，骨骼肌、心肌或其它組織細胞能攝取血液中的乳酸，在 乳酸脫氫酶的作用下，將乳酸轉(zhuǎn)變成丙酮酸，然后進入線粒體被徹底氧化分解，生 成CO 2和H2 0。在該過程中，貯藏在乳酸中的能量被徹底釋放岀來，參與 細 胞和生物體的各項生命活動。2.2經(jīng)糖異生途徑生成葡萄糖和糖元運動時，肌乳酸大量產(chǎn)生并進入血液，使得血乳酸的濃度大大升高，激活肝 臟和骨骼肌細胞中的糖異生途徑，將大量的乳酸

6、轉(zhuǎn)變成葡萄糖，并且釋放入血 液，以補充運動時血糖的消耗；運動結(jié)束后，糖異生途徑進一步加強，生成的 葡萄糖用于糖元的合成，用以恢復細胞中的糖元儲備。在糖異生過程中，要吸收大量的H+,因此通過該過程可維護人體內(nèi)環(huán)境的 酸堿平衡，使機體內(nèi)環(huán)境重新恢復穩(wěn)態(tài)。2.3用于脂肪酸、丙氨酸等物質(zhì)的合成在肝臟細胞中，乳酸經(jīng)山內(nèi)酮酸、乙酰輔酶A途徑轉(zhuǎn)變?yōu)橹舅帷⒛懝檀肌?酮體和乙酸等物質(zhì)，亦可經(jīng)山丙酮酸，通過氨基轉(zhuǎn)換作用生成丙氨酸，參與蛋白 質(zhì)代謝。2.4隨尿液和汗液直接排出上述2.1和2. 2是乳酸消除的主要途徑，2. 4過程消除量極少，僅占總消除 量的5%左右。經(jīng)過上述4個過程可以消除細胞和組織內(nèi)乳酸的積存，其生理意 義在于：(1)釋放并利用殘存于乳酸中的化學能；(2)維持內(nèi)環(huán)境的穩(wěn)態(tài)；(3)消除細胞中的乳酸，確保糖酵解持續(xù)穩(wěn)定地進行，為生命活動提供穩(wěn)定的 能量來源；(4)實現(xiàn)糖類、脂