1、第十章 細胞質遺傳 (cytoplasmic inheritance,目 錄,一、 細胞質遺傳的概念及特點 0.5課時 二、 母體影響 0.5課時 三、 線粒體遺傳 1.0課時 四、 葉綠體遺傳 1.0課時 五、共生體遺傳 0.5課時 六、核外遺傳與雄性不育性 0.5課時,一、 細胞質遺傳(cytoplasmic inheritance,一)概念,1. 細胞質遺傳(cytoplasmic inheritance,細胞質內遺傳物質傳遞、表達規律 細胞質內遺傳物質的分布 細胞器：線粒體、質體、中心體等 共生體：卡巴粒 附加體：質粒 細胞質基因組 細胞器和細胞質顆粒中的遺傳物質的統稱,一、 細胞質遺

2、傳(cytoplasmic inheritance,一)概念,細胞質基因位于細胞核之外，又稱核外遺傳,2.核外遺傳(extranuclea inheritance,卵細胞：為子代提供細胞核和細胞質內各種物質 精細胞：只提供細胞核，不提供或極少提供細胞質 細胞質基因決定的性狀，只能通過卵細胞傳給子代，受母本基因型控制，又稱母體遺傳。 細胞質遺傳、核外遺傳及母體遺傳都是研究細胞質基因的遺傳規律及現象,一、 細胞質遺傳(cytoplasmic inheritance,一)概念,3.母體遺傳(maternal inhertance,一、 細胞質遺傳(cytoplasmic inheritance,二)

3、特點,一、 細胞質遺傳(cytoplasmic inheritance,二)特點,二、 母體影響（maternal influence,核基因產物殘留在卵細胞中使子代性狀暫不表達 包括 母體卵細胞殘留物質對下代某生育階段表型影響，地中海粉螟(Ephestia)色澤遺傳(短暫影響) 。 母體卵細胞殘留物質對下代整個世代影響，如錐實螺的外殼旋轉方向的遺傳(終生影響)。 與細胞質遺傳相似，但不是細胞質遺傳,一)概念及特點,1.母體影響(maternal influence,幼蟲皮膚色澤及成蟲眼睛色澤受Aa基因控制，AA幼蟲有色、成蟲褐眼， aa幼蟲無色、成蟲紅眼,二、 母體影響（maternal i

4、nfluence,二)短期母體影響,1.地中海粉螟(Ephestia,正反交后代中aa基因型相同，但表型均同母體。 Aa母體后代因含有犬尿氨酸色素A (核基因產物)呈紅色，成蟲期A物質消失后表達正常；aa后代無A物質真實表達。 上代卵細胞殘留物質影響子代幼蟲期性狀正常表達,規律： 正反交F1均為母體遺傳，F3均為右:左=3:1核基因遺傳 子代表型受母體基因型控制,D后代全右旋、d全左旋 母體基因型使后代性狀推遲一個世代表達,二、 母體影響（maternal influence,二)長期母體影響,1.錐實螺(limnaea heredity)雜交實驗,2.前定作用,母體卵細胞的生命活動狀態決定受

5、精卵或子代表型性狀的現象，稱前定作用或延遲遺傳。 所以，母體影響母體遺傳：母體影響是核基因物質推遲子代性狀表達；母體遺傳是質基因控制性狀表達,錐實螺旋轉方向受卵細胞第一次卵裂紡錘體的傾斜方向決定。即母體受精卵卵裂方向旋轉方向 D基因紡錘體右傾斜呈右旋，d基因紡錘體左傾斜呈左旋,二、 母體影響（maternal influence,二)長期母體影響,三、 線粒體遺傳（mitochondrion inheritance,一)酵母菌線粒體遺傳 1949，Ephrussi,三、 線粒體遺傳,一)酵母菌線粒體遺傳 1949，Ephrussi,3.小菌落變異與線立體,小菌落的細胞色素a、b含量及氧化酶活性

6、比野生型顯著降低，因不能有氧呼吸和有效利用有機物而菌落變小。測定小菌落線粒體DNA，幾乎檢測不到。所以，小菌落突變是線粒體基因突變。 細胞色素氧化酶和ATP酶基因大片段缺失多為無線粒體小菌落，雜交后代因野生型mtDNA隨機分配呈野生型。但小片段缺失突變因自身mtDNA能復制轉錄，后代大小菌斑并存,三、 線粒體遺傳,二)線粒體基因組（mitochondrion genome mtDNA,三、 線粒體遺傳,三)線粒體基因組（mitochondrion genome mtDNA,3. mtDNA組成,多為呼吸相關基因,已定位38個 3個rRNA基因(26s,18s,5s) 22個tRNA基因(如Le

7、u，Lle等) 3個色素氧化酶：coxI、II、III 2個NADH脫氫酶：ND1，DN5 3個核糖體蛋白：rps4、13、14 5個ATP酶： atpA1、2、6、9、10 基因組大小差異明顯 人鼠牛16569.16275.16338bp，但酵母達78kb，植物達570kb 酵母有內含子但哺乳動物無,三、 線粒體遺傳,三)線粒體基因組（mitochondrion genome mtDNA,3. mtDNA組成,方式：不對稱不同步D環式復制。重鏈H先復制并置換親鏈產 生D環，當D環置換到輕鏈L起點時H反向復制新鏈， 輕鏈L開始復制。 特點：活躍不均一。如 0-多次/周期，核非分裂期能復制。 特

8、有復制系統和特定基因。如線粒體DNA聚合酶、細胞色素氧化酶、細胞色素和ATP酶等基因,三、 線粒體遺傳,三)線粒體基因組（mitochondrion genome mtDNA,4.mtDNA復制,三、 線粒體遺傳,三)線粒體基因組（mitochondrion genome mtDNA,5. 轉錄翻譯的半自主性,特有轉錄系統，如核糖體和多種RNA(rRNA.tRNA.mRNA) 特有翻譯系統，如線粒體基因翻譯的蛋白質8-62種，隨基因組不同，編碼的RNA和蛋白種類數不等 。 半自主性，與核基因組相互依存。如線粒體的核糖體蛋白是核基因合成產物與線粒體DNA轉錄的rRNA結合形成，稱半自主性,如：細

9、胞色素氧化酶 共7個亞基，核基因編碼4個，mtDNA編碼3個 如：寡酶素 共9個亞基，核基因編碼5個，mtDNA編碼4個 這種現象又稱混合起源。 線粒體蛋白質共有100多種，約10種蛋白是自身合成，其余為核基因合成,三、 線粒體遺傳,三)線粒體基因組（mitochondrion genome mtDNA,6. 轉錄翻譯的雙重控制性,三、 線粒體遺傳,三)線粒體基因組（mitochondrion genome mtDNA,7.密碼子的寬松性及偏離密碼子,線粒體tRNA能識別反密碼子第3位AUGC任一堿基，稱寬松性。偏離密碼子，線粒體基因組與核基因組的密碼子部分偏離 UGA： 核DNA中是終止密碼

10、，mtDNA是色氨酸 UAG/UAA：核DNA中是終止密碼，mtDNA是谷氨或半光氨酸 AGA/AGG：核DNA中是精氨酸，mtDNA終止密碼,三、 線粒體遺傳,三)線粒體基因組（mitochondrion genome mtDNA,8.人類mtDNA基因疾病,mtDNA視神經基因突變疾病 呼吸異常，眼球炎癥萎縮或失明 mtDNA肌陳攣基因突變 肌肉紅色，陳發性顛攣。 遺傳特點：母體傳遞； 某基因全部mtDNA突變稱純質體，癥狀最嚴，部分mtDNA突變稱異質體，癥狀與突變數目有關。 攜帶者正常表型和純、異質體的母體均可傳遞,一)紫茉莉 (Mirabilis jalap heredity)斑枝遺

11、傳,1.紫茉莉莖色雜交實驗 Corres 1909,四、 葉綠體遺傳,一)紫茉莉 (Mirabilis jalap heredity)斑枝遺傳,2.細胞質條斑基因不規則表達的原因,四、 葉綠體遺傳,二)玉米葉條斑 (striped iojap trait)遺傳,四、 葉綠體遺傳,四、 葉綠體遺傳（chloroplast inheritance,三)衣藻(chlamydomonas reiukardi )葉綠體遺傳,1.衣藻雜交實驗,四、 葉綠體遺傳,三)衣藻葉綠體遺傳,2. 核基因交配型為mt+時，葉綠體DNA不丟失,環狀雙鏈裸露，浮力密度小 種間差異小120-190kb，無 5端甲基胞嘧啶

12、反向重復序列將其劃分成長短單鏈區(LSC，SSC,四)葉綠體基因組（ctDNA genome,1.ctDNA的結構特點,四、 葉綠體遺傳,四、 葉綠體遺傳,已定位113個基因 RNA基因36：rRNA4和tRNA32 轉錄翻譯基因26：核糖體蛋白21個，聚合酶3個和其他2個。 葉綠體功能基因43：類囊體及羧化酶32個，脫氫酶11個 反密碼子環和功能基因內均有內含子,四)葉綠體基因組（ctDNA genome,2.ctDNA的物理圖譜,五) ctDNA復制、轉錄和翻譯特點,1. 半自主性,四、 葉綠體遺傳,復制半自主性。ctDNA能自我復制，但復制酶和參與蛋白是核DNA提供。 轉錄半自主性。ct

13、DNA能轉錄70s的核糖體，但眾多核糖體小亞基和轉錄酶是核基因生產。 翻譯半自主性。ctDNA能翻譯光系統膜蛋白，但光系統 電子固定蛋白是核基因生產。ctDNA能生產葉綠體組成相關的蛋白、但不能生產葉綠體發育增殖相關的蛋白,五) ctDNA的復制、轉錄和翻譯系統,2.雙重控制性,四、 葉綠體遺傳,同一物質雙重起源。如:二磷酸核酮糖羧化酶RuBp 核DNA編碼：8個小亞基 ctDNA編碼：8個大亞基 同一過程雙重起源.如葉綠體蛋白合成需30余種tRNA 核DNA和ctDNA約各控制1半。 同一系統雙重起源。如:光合作用系統 ctDNA：光合系統(葉綠素合成酶,電子傳遞) 核DNA：光合系統以及C

14、O2 固定有關酶類,一) 共生體的概念和特點,五、共生體(symbiont)遺傳,1.共生體(symbiont)與附加體(episome,寄主細胞質中一種寄生顆粒，與寄主共生存，稱共生體(symbiont)；如草履蟲卡巴粒 能獨存于寄主細胞或整入其染色體上的顆粒，稱附加體(episome)；大腸桿菌F因子,共生體和附加體均能自我復制，對寄主特征特性有一定影響，類似細胞質遺傳,二)草履蟲卡巴粒(Kappa particles) 遺傳,五、共生體(symbiont)遺傳,2.草履蟲(parameclum aurelia)種類,放毒型a 產生草履蟲毒素，殺死敏感者 產毒的決定因素有： 有卡巴粒者放毒

15、，無者感毒 核基因K時卡巴粒維持，k時消失 敏感型b 不產生草履蟲毒素 細胞質內無卡巴粒,二)草履蟲卡巴粒遺傳,五、共生體(symbiont)遺傳,3.草履蟲繁殖,短時間接合 核基因交換卡巴粒未交換，自體受精，后代放毒：感毒=1：3 長時間接合 核基因及卡巴粒均交換，自體受精，后代放毒：感毒=1：1,特點：胞質內卡巴粒決定表型，呈細胞質遺傳 顯性核基因K+卡巴粒=卡巴粒維持，放毒；隱性核基因k+卡巴粒 =卡巴粒消失，感毒,二)草履蟲卡巴粒遺傳,五、共生體(symbiont)遺傳,4.接合重組(conjugation recombination,二)草履蟲卡巴粒遺傳,五、共生體(symbiont

16、)遺傳,5. 卡巴粒遺傳特點,依賴K核基因維持卡巴粒和增殖放毒個體； k核基因時卡巴粒5-8代消失，呈敏感型；有K沒有卡巴粒者不放毒。 卡巴粒直徑約0.2mm，有類似細胞壁內、外膜，有DNA、RNA、蛋白質和脂類物質。 卡巴粒中可能有噬菌體基因組，能編碼草履蟲素，產生放毒型個體,三)質粒的遺傳,五、共生體(symbiont)遺傳,1.大腸桿菌的F因子,2.酵母環狀質粒（2 環） 能傳遞酵母基因 3.玉米線狀質粒（S1、S2） 能影響玉米花粉育性,滾環式復制，決定細菌性別 F+F-F+，Hfr+F-Hfr+F- 能轉移基因，進行基因定位 F +F-F+ 類似細胞質遺傳,五、 雄性不育性(male

17、 sterility,一)雄性不育性的現象,1.雄蕊發育異常呈不育花粉，雌蕊正常能受精結實 2.已從18科110多種植物中發現雄性不育性 水稻、玉米、高梁、洋蔥、蓖麻、甜菜和油菜等作物用雄性不育性生產雜交種，獲得巨大效率 小麥、大麥、珍珠粟、谷子和棉花等作物，在雄性不育性利用領域已有廣泛研究。 3.雄性不育類型 據雄性不育機制分為核不育和質核互作不育型兩類,1.生產上已利用的雄性不育性多為自然界自發突變。 2.核不育型雄性不育性多為核內一對隱性基因(ms)控制，純合不育時(msms)才表現出雄性不育性 3.常規育種法難保持不育系的雄性不育性 因：不育(msms)可育(MsMs)F1100%可育

18、 不育(msms)可育(Msms)F150%不育 則：不育性易恢難保，利用受到很大限制。 4.目前用核糖核酸酶barnase基因導入植物體內創造雄性不育系研究，已經在煙草、油菜、小麥、棉花、番茄、西瓜、大白菜、菜心、柑橘、楊樹等多種植物上應用,五、雄性不育性(male sterility,二)核不育型雄性不育性,五、雄性不育性(male sterility,二)核質互作不育性(male sterility interaction between cytoplasmic and nucleus,1. 不育性受核、質基因共同控制,五、雄性不育性(male sterility,二)核質互作不育,2.

19、能三系配套,五、雄性不育性(male sterility,3.孢子體不育和配子體不育,二)核質互作不育,玉米T型不育系mtDNA上有Turf13閱讀框 Turf13編碼12.96 kdolton多肽，影響ATP酶及細 胞色素c氧化酶的活性，產生雄性不育性。 rfrf純合隱性時Turf13基因表達，產生雄性不育 RfRf顯性時Turf13基因受抑制，不產生雄性不育,五、雄性不育性(male sterility,三)雄性不育性與線粒體DNA 有關,1. mtDNA中Turf13基因表達時產生雄性不育性,五、雄性不育性(male sterility,三)雄性不育性與線粒體DNA 有關,2. S因子插

20、入mtDNA內產生雄性不育，環出時恢復正常,五、雄性不育性(male sterility,四)雄性不育性與葉綠體DNA,第10章 作業及習題,一、作業： P248-249 2.5 二、復習題 （一）名詞注釋 1.cytoplasmic inheritance 2.maternal inheritance 3.maternal influence 4.male sterility （二）填空 1、細胞質基因遺傳有三大特點：其一、性狀傳遞受母體控制，似乎與父本無關，稱母體傳遞性。其二、質基因分配上具有( )性，其三、親本組配方式上具有( )性。 2、兩個椎實螺雜交，其中一個是右旋的，結果產生的后代

21、再進行自交，產生的F2全部為左旋的；該親代的基因型是（ ），其F1的基因型是（ ）。 3、一個雄性不育植株，用純合可育基因型的花粉進行受粉，F1的基因型為（ ），表現型為（ ）。 4、按雄性敗育時期分類有兩大類型，F1花粉全可育，F275%可育的類型為（ ），F1花粉半可育，F2全可育的類型為（ ）。 5、玉米利用細胞質雄性不育性保持方法可以是：A雄性不育自交系S（rfrf）與B雄性可育自交系N（rfrf）雜交獲得單交種AB；C雄性不育自交系S（rfrf）與D雄性可育自交系N（RfRf）雜交獲得單交種CD；然后再把兩個單交種雜交獲得雙交種ABCD。該雙交種的基因型有( )，該雙交種中不育株占(

22、 )。 6、一個Dd的椎實螺自交，子代的基因型為（ ）子代的表型為（,7、麥粉蛾幼蟲的有色和成蟲的褐色眼，都需要犬尿素的存在；由于隱性突變基因a純合時不能合成犬尿素，因而幼蟲身體無色，成蟲為紅色眼。如果基因型為Aa的褐眼雌蛾與基因型為aa的紅色雄蛾交配，其子代幼蟲的表型為（ ）、基因型為（ ）。 8、草履蟲品系A是放毒型，品系B和C是敏感型，三者均為純系。品系A與品系B雜交的后代與品系C雜交（均長時間接合）其后代的基因型為（ ）,后代的表型為（ ）。 三、選擇填空 1、草履蟲有毒型的遺傳是受細胞質內( )所決定核外遺傳。 a、線粒體； b、葉綠體； c、Ti質粒； d、卡巴粒。 2、蕃茄品種中

23、發現一株矮桿，用其作母本與正常株雜交，F1全為矮桿，F2全為正常，F3代產生正常：矮桿=3：1分離。則該矮桿的遺傳方式為( )。 a、細胞質遺傳； b、母體影響； c、細胞核遺傳； d、質核互作遺傳。 3.ctDNA的結構是（ ） a.雙螺旋結構 b.雙鏈桿狀結構 c.環狀單鏈結構 d.環狀雙鏈結構 4.水稻核質互作不育型能三系配套。雄性不育系與雄性可育系(父本)雜交，后代10%的雄性不育。該父本的基因型為( )。 a、S(rfrf)； b、S(RfRf)； c、N(rfrf)； d、N(Rfrf)。 5、已知果蠅對CO2 的敏感性是由于它有一種叫Sigma的細胞質顆粒，而抗CO2的果蠅沒有該

24、顆粒，指出下列雜交組合中無Sigma顆粒的組合（ ）。 a、敏感性抗性； b、敏感性抗性抗性； c、抗性 敏感性； c、敏感性抗性敏感性,6、紫茉莉花有綠色、白色和花斑三種不同的顏色的植株，指出下列交配能產生花斑后代的組合（ ）。 a、綠色 白色； b、白色 綠色 ； c、花斑 綠色； c、綠色 花斑 。 四、是非題（正確題畫，錯誤題畫） 1、線粒體DNA為裸露雙鏈DNA，有環狀也有桿狀。( ) 2、F1花粉100%可育、F2代產生育性分離的不育類型，稱配子體不育。( ) 3、細胞核雄性不育型保持系多、恢復系少，難以配套。( ) 4、細胞質遺傳主要是控制性狀的基因位于細胞質內，由于細胞質分離是隨機割裂，而使性狀表達上呈隨機性。( ) 五、復習題 1、一個果蠅特殊突變品系的雌蠅和野生型雄蠅雜交產生的后代中凡能成活的是雌蠅。假設此是由于性連鎖致死突變或者是一種母體遺傳因子使雄性致死，那么用什么樣的雜交可以加以區分？ 2、兩種品系(A,B)的果蠅進行正反交結果如下： AB 后代全為雌性 BA 后代全為雄性，僅少數或沒有雌性