性別決定與伴性遺傳,第一節(jié)、性別決定 第二節(jié)、伴性遺傳 第三節(jié)、遺傳的染色體學說的直接證明,1/55,第五章 性別決定與伴性遺傳,雌雄性別是生物界的普遍現(xiàn)象之一。性別的形成是個體遺傳基礎(chǔ)與環(huán)境因素相互作用的結(jié)果，它包括性別決定和性別分化兩個過程。性連鎖性狀的遺傳與性別相關(guān)聯(lián)而表現(xiàn)出特有的規(guī)律。性別存在的意義在于生物體可以以有性生殖的方式繁衍，其結(jié)果是使生物體能儲存大量的變異，這一點在生物進化的歷程中是至關(guān)重要的。,2/55,第一節(jié)、性別決定,一、性染色體 性染色體(sex chromosome) 成對染色體中直接與性別決定有關(guān)的一個或一對染色體。 成對性染色體往往是異型的：形態(tài)、結(jié)構(gòu)、大小、功能上都有所不同。 常染色體(autosome, A) 同源染色體是同型的。,3/55,果蠅的常染色體與性染色體,4/55,果蠅的常染色體和性染色體,5/55,人類xy染色體,x,y,配對區(qū),配對區(qū),分化區(qū),分化區(qū),6/55,二、遺傳型性別決定系統(tǒng),（一）性染色體決定性別 1.雄雜合型(XY型)： 兩種性染色體分別為X、Y； 性比一般是1 : 1。 哺乳類、某些昆蟲、魚、兩棲類、雌雄異株植物,7/55,The traditional human karyotypes derived from a normal female and a normal male.,8/55,2.雌雜合型(ZW型)： 兩種性染色體分別為Z、W染色體； 性比一般是1 : 1。 鱗翅目昆蟲，某些兩棲類、爬行類、鳥類,9/55,3、XO型：XX；XO。 直翅目昆蟲：蟋蟀、蟑螂、蝗蟲 （2n=22+XX，2n=22+X）、 虱子（2n=10+XX，2n=10+X）； 植物：花椒，山椒、薯芋。 4、ZO型：ZO；ZZ。 鴨子（2n=78+Z，2n=78+ZZ）,10/55,（二）性指數(shù)決定性別 性指數(shù)：性染色體X和常染色體組數(shù)A的比。,果蠅的性別決定是由X染色體與常染色體的組成比例決定。其中： X:A=1雌性 X:A=0.5雄性 X:A大于1的個體將發(fā)育成超雌性，小于0.5時發(fā)育成超雄性，介于兩者則為間性(inter sex)；并伴隨著生活力、育性下降。,11/55,果蠅性指數(shù)與性別的關(guān)系,12/55,（三）染色體組倍性決定性別： 無明顯的性染色體。蜜蜂、螞蟻、黃蜂等膜翅目昆蟲等。 蜜蜂： 2n=32 蜂皇或工蜂 n=16 雄峰,13/55,蜜蜂性別決定,14/55,（四）基因決定性別 少數(shù)幾對等位基因控制的個體性別。 例如：正常情況下玉米為雌雄同株異花。 Ba基因突變會導致雌花序不能正常發(fā)育； Ts基因突變會導致雄花序不能正常發(fā)育(發(fā)育成頂端雌花序)。,15/55,玉米,16/55,噴瓜,17/55,三、環(huán)境決定性別,后螠的性決定 偶然機會決定性別 自由游泳的幼蟲中性 落在海底雌蟲 落在雌蟲口吻上雄蟲 從雌蟲上取下中間性（雄性的程度由其在雌蟲吻部停留的時間決定）,18/55,后螠的性決定,19/55,四、性別分化,性別分化是受精卵在性決定的基礎(chǔ)上，進行雄 性或雌性分化和發(fā)育的過程。 （一）外界環(huán)境條件對性別分化的影響 營養(yǎng)條件對性別分化的影響 蜜蜂,20/55,溫度高低決定性別發(fā)育的方向 某些蛙類：XY；XX 20：: =1:1 30：: =1:0；但 XY： XX1：1 日照長短對性別分化的影響 大麻：XY；XX 長日照（夏季）播種：正常 短日照（尤其12月份于溫室中）：5090%的株 株,21/55,四、性別分化,（二）激素對性別分化的影響 牛 雞（牝雞司晨）（性反轉(zhuǎn)） 人（性反轉(zhuǎn)）廣陽雜記“長沙有李氏女，年將二十，許字人矣，忽變男子，往退婚，夫家以為詐，訟之官，官令隱婆驗之，果男子矣?！?22/55,睪丸女性化,基因突變對性別分化的影響,23/55,睪丸女性化家系,x+xtf,x+xtf,x+xtf,xtfy,xtfy,xtfy,xtfy,xtfy,原因：X染色體上的雄性激素受體蛋白基因突變了。突變基因（睪丸女性化基因，tf）的產(chǎn)物不能與雙氫睪丸酮結(jié)合形成復合體，無法進入靶細胞與特定DNA序列作用（某些性分化相關(guān)基因不能轉(zhuǎn)錄）。,xtfy,x+xtf,x+xtf,24/55,第二節(jié)、伴性遺傳,伴性遺傳(sex-linked inheritance) ： 也稱為性連鎖(sex linkage)，指位于性染色體上的基因所控制的某些性狀總是伴隨性別而遺傳的現(xiàn)象。,25/55,一、果蠅的伴性遺傳,26/55,果蠅紅眼白眼,27/55,實驗一,P,F1,F2,2459 1011 782,2 : 1 : 1,28/55,實驗二,P,F1,來自實驗一F1,129 132 88 86,1 : 1 : 1 : 1,29/55,實驗三,P,F1,1 ： 1,來自實驗二F1,30/55,X連鎖遺傳的規(guī)律,當同配性別傳遞純合顯性基因時，F(xiàn)1雌、雄個體都為顯性性狀。 F2性狀的分離呈現(xiàn)3顯性：1隱性；性別的分離呈現(xiàn)1：1。 當同配性別傳遞純合隱性基因時， F1表現(xiàn)交叉遺傳，即母親的性狀傳給兒子，父親的性狀傳給女兒。 F2性狀與性別的比均為1：1。,31/55,二、人的伴性遺傳 （一）X連鎖遺傳,32/55,33/55,X連鎖隱性遺傳的特點： 1.有病的人（幾乎）都是男性。 2.一般表現(xiàn)為隔代遺傳和交叉遺傳。 3.男性患者的女兒雖然是正常，但可生下有病的外孫。 4.雙親無病時，兒子可能發(fā)病女兒正常。 例：色盲，血友病等。,34/55,35/55,X連鎖顯性遺傳的特點： 抗維生素D佝僂病 （Vitamin D resistant rickets） (1)患者女性多于男性； (2)每代都有患者； (3)男性患者的女兒都為患者； (4)女性患者的子女患病的機會為1/2。,36/55,佝僂-“O,x”型腿,37/55,佝僂-雞胸、漏斗胸,38/55,人類的Y連鎖遺傳,限性遺傳(sex-limited inheritance)：毛耳（hairy ears）,39/55,（二）限性遺傳,限性遺傳(sex-limited inheritance)： 當某個或某些基因存在時，不論其是常染色體基因還是性染色體基因，它們控制的性狀只在一種性別中表現(xiàn)，而在另一性別中不表現(xiàn)，這樣的性狀叫限性性狀。 限性性狀的遺傳方式叫限性遺傳。 限性遺傳的性狀常和第二性征或性激素有關(guān)。 例：人的毛耳，子宮陰道積水癥，母雞的抱窩習性等。,40/55,（三）從性遺傳,從性遺傳(sex-controlled inheritance)： 也稱為性影響遺傳(sex-influenced inheritance)：控制性狀的基因位于常染色體上，但其性狀表現(xiàn)受個體性別影響的現(xiàn)象。 從性遺傳的實質(zhì)是常染色體上基因所控制的性狀受到性染色體遺傳背景和生理環(huán)境(內(nèi)分泌等因素)的影響。 例：綿羊角的遺傳，人的禿頂?shù)取?41/55,綿羊角的從性遺傳,而H/h基因位于常染色體上。 人的禿頭性狀也表現(xiàn)為類似的遺傳現(xiàn)象。,42/55,從性遺傳 類型 范例 基因型 表型 從性顯性 人類早禿 b+b+ 正常 正常 b+b 正常 早禿 b b 早禿 早禿 從性顯性 綿羊長角 h+h+ 有角 有角 h+h 無角 有角 h h 無角 無角從性隱性 雞羽形態(tài) h+h+ 雌羽 雌羽 h+h 雌羽 雌羽 h h 雌羽 雄羽,43/55,三、雞的伴性遺傳,44/55,四、高等植物的伴性遺傳,女婁菜葉型的遺傳：闊葉（B基因控制）和細葉（b基因控制） ：XX，XY P 闊葉細葉 闊葉闊葉 F1 闊葉 闊葉、闊葉、細葉,45/55,第三節(jié) 染色體學說的直接證據(jù),一、果蠅X染色體不分開現(xiàn)象 布里吉斯（Bridges, C） 發(fā)現(xiàn)X染色體的不分離現(xiàn)象（1916年）,46/55,P 白眼 紅眼 (Xw Xw ) (X+Y) 紅眼 白眼 紅眼不育 白眼紅眼 正常 初級例外 (X+Y) 紅眼 白眼 紅眼可育 白眼 96正常 4次級例外 圖5-16 果蠅眼色遺傳的初級例外和次級例外,47/55,48/55,49/55,初級例外白眼雌蠅（XwXwY）與正常紅眼雄蠅雜交結(jié)果,50/55,51/55,布里吉斯的模型比其它模型更具有說服力；因此，布里吉斯的實驗最終將W/+基因定位在X染色體上，為遺傳的染色體學說提供了有力而直接的證據(jù)，使遺傳學