肌肉組織肌組織（muscletissue）肌組織（muscletissue）的基本成分是肌細胞。肌細胞間有少量結締組織、血管、淋巴管及神經等。肌細胞又稱肌纖維（musclefiber）,一般將肌細胞膜稱為肌膜，細胞內除肌原纖維外的細胞質稱為肌漿，其中的滑面內質網稱肌漿網。肌細胞結構特點:肌漿內有大量與肌纖維長軸平行排列的肌絲（myofilament），因而使肌纖維具有收縮和舒張的功能，以完成所在器官的各種運動。哺乳動物和人的肌組織可分為骨骼肌、心肌和平滑肌三種類型。前兩種的肌纖維上都有明暗相間的橫紋，故又稱橫紋?。╯triatedmuscle）；平滑肌因無橫紋而得名。骨骼肌的收縮受意志支配，又稱隨意肌。心肌與平滑肌的收縮不受意志支配，又稱不隨意肌，它們收縮緩慢而持久，不易疲勞。

骨骼肌（一）骨骼肌纖維的一般結構骨骼肌纖維一般呈細長圓柱形，直徑為10-100μ，長度不等，一般為1-40mm，長者可達10cm，兩端鈍圓，與肌腱纖維相連接、有的肌纖維末端可分支（表情肌和舌?。９趋兰±w維是一種多核細胞，核的數量隨肌纖維的長短而異，短者核少；長者細胞核數量可達100-20O個，位于肌膜下方。核呈卵圓形，染色較淡，核仁清楚。在骨骼肌纖維的肌漿內有大量與其長徑平行排列的肌原纖維[myofibril]肌原纖維呈細絲狀，直徑約l～2μm。光鏡下，每條肌原纖維是由許多明暗相間的帶所組成，所有肌原纖維上的明帶和暗帶都整齊地排列在同一平面上，故使縱切的肌纖維呈現明、暗相間的橫紋，而在橫切面上的肌原纖維里點狀。明帶（lightband）在偏光顯微鏡下呈單折光，為各向同性（isotropic），故又稱Ⅰ帶，長約0.8μ，著色淺。在明帶中央可見一條暗線，實際是一薄膜，稱Z線或Z膜（Zline或ZmembranZ是德文zwischem的字頭，“間”的意思，故也稱間線）。暗帶（darkband）在偏光顯微鏡下呈雙折光，為各向異性（anisotropic），故又稱A帶，長約1.5μ。暗帶中央有一較明的窄帶，稱H帶（德文Hall“明”的意思），H帶的中央仍有一條深色的暗線，實際仍是一薄膜，稱M線或M膜（德文Mittle，“中”的意思，故也稱中線）。相鄰兩個Z膜之間的一段肌原纖維稱為一個肌節（sarcomere），所以每個肌節包括有1/2明帶+暗帶+1/2明帶，肌節的長度約2-3μ。一個肌原纖維可由幾百個肌節所組成，肌節是肌纖維結構和功能的基本單位。肌節的長度，隨肌纖維的收縮或舒張而改變。骨骼肌纖維的肌漿豐富，其中除含有大量肌原纖維外，還含有肌紅蛋白（myoglobin）、大量的線粒體、糖原顆粒和少量脂滴。肌紅蛋白的分子結構近似血紅蛋白，能與氧結合，起到儲存氧的作用。肌紅蛋白與線粒體、糖原顆粒和脂滴共同構成肌纖維收縮的供能系統。每條肌纖維的外面包有基膜。在肌膜與基膜之間可見到一種多突起的細胞，核呈扁圓形、著色澤，核仁清楚，稱這種細胞為肌衛星細胞（musclesatellitecell）。在生長的肌組織中數量較多，成年時減少，一般認為骨骼肌損傷時，肌衛星細胞分裂繁殖，參與骨骼肌的再生。骨骼肌細胞縱切面呈長條狀；核多，橢圓形,位于肌膜下方；肌漿內肌原纖維沿細胞長軸平行排列，有明顯橫紋，染色較深的為暗帶，較淺而發亮的為明帶(HE染色)。肌纖維橫切面呈不規則塊狀，肌原纖維斷面呈細點狀，核位于邊緣(HE染色)。在特殊染色切片中，骨骼肌橫紋尤其明顯（PTAH染色）。每條肌原纖維都有色淺的明帶(I帶)和色深的暗帶(A帶)交替排列，明帶中央有一條色深的線為Z線、暗帶中部有色淺的H帶，H帶中央有一條色深的線為M線。相鄰兩個Z線之間的一段肌原纖維稱為肌節，包括1/2I帶+A帶+1/2I帶，是骨骼肌收縮的基本結構單位。骨骼肌------縱切面(HE染色)骨骼肌------縱切面(HE染色)

骨骼肌纖維橫切面

(HE染色)PTAH染色-----骨骼肌橫紋明顯（二）骨路肌纖維的超微結構1．肌原纖維電鏡下可見肌原纖維是由粗、細兩種肌絲構成、兩種肌絲沿肌纖維的長軸并按規則的空間布局互相穿插平行排列。粗肌絲位于肌節的中部，貫穿A帶全長，中間有M膜起固定作用，兩端游離；細肌絲的一端附著在Z膜上，另一端伸到粗肌絲之間，達H帶之外緣。所以明帶橫斷面只含細肌絲，H帶只含粗肌絲，H帶以外的暗帶橫斷面部分是由粗、細兩種肌絲組成的?？梢娨桓旨〗z．的周圍排列有6根細肌絲，而細肌絲則位于3根粗肌絲的中央。

（1）粗肌絲---

（thickmyofilament）直徑約10nm，長1.5μ，由25O-360個肌球蛋白（myosin）分子集合而成。肌球蛋白分子形似豆芽狀，由頭和基桿兩部分組成，大部分為細長的基桿，在一端有兩個橢圓形的頭，相當于豆芽的兩個豆瓣。許多肌球蛋白分子平行排列，集合成束，組成一條粗肌絲。肌球蛋白分子的基桿都是向著M膜，并以一定距離相錯開，而頭都朝向祖肌絲的兩端并露于表面，稱為橫橋（crossbridge）。因在粗肌絲的中段沒有肌球蛋白分子頭，故表面是光滑的。肌球蛋白分子頭具有ATP酶活性，它能結合ATP，并有與肌動蛋白相結合的位點。在肌纖維舒張狀態時，ATP酶無活性。（2）細肌絲---（thinmyofilament）直徑約5nm，長1μm，是由三種蛋白組成：即肌動蛋白[actin],原肌球蛋白[tropomyosin]和肌鈣蛋白[troponin]

肌動蛋白分子比肌球蛋白分子小。是由兩列球形肌動蛋白單體互相連接，形成有極性的肌動蛋白鏈。兩條肌動蛋白鏈成螺旋狀相互絞合在一起，形成纖維型肌動蛋白，構成細絲的主要部分。在每一球形肌動蛋白單體上，也有一個能與肌球蛋白互相結合的位點。原肌球蛋白分子細長呈絲狀，是由兩個多肽鏈相互纏扭而形成的雙股螺旋狀分子。長約40nm，也有極性。原肌球蛋白首尾相連形成長絲狀，位于肌動蛋白的兩股螺旋鏈所形成的淺溝附近。一個原肌球蛋白分子纏在7個球形肌動蛋白分子表面。肌絲結構模式圖肌鈣蛋白是由三個球狀亞單位構成，一個原肌球蛋白分子絲上附有一個肌鈣蛋白分子。它的三個亞單位是：①肌鈣蛋白C亞單位（TnC），是Ca２+“受體蛋白，能與仿”相結合；②肌鈣蛋白T亞單位（TnT），是與原肌球蛋白相結合的亞單位，在舒張狀態下，可將肌球蛋白頭上的位點與肌動蛋白分子上的位點相隔開；③肌鈣蛋白I亞單位（TnI），是能抑制肌動蛋白與肌球蛋白相結合的亞單位。2．肌膜和橫小管肌膜以垂直于肌纖維長軸的方向陷入細胞內，形成小管，并環繞在每條肌原纖維的表面，稱為橫小管（transversetubule，T小管）。人的橫小管位于明暗帶的交界處，故一個肌節中有兩個橫小管。兩棲類的模小管則相當于Z線水平。在每條肌纖維內，同一平面上的模小管互相通連，并在肌膜表面有許多開口。來自神經末梢運動終板的神經沖動，通過橫小管傳入肌細胞內，引起肌纖維收縮。3．肌漿網

肌漿網是肌纖維內的滑面內質網。在相鄰兩個橫小管之間形成互相通連的小管網，包繞在每條肌原纖維的周圍，大部分走行方向與肌纖維的長軸一致，故稱縱小管（longitudinal

tubule,L小管）?？v小管末端膨大并互相通連，形成與橫小管平行并緊密相貼的盲管，稱為終池（terminalcisternea）。約80％的橫小管被終池包繞，橫小管和兩側的終池，共同形成三聯體（triad）。肌漿網膜上的鑲嵌蛋白質，有80％為鈣泵（calciumpump）實質上是一種ATP酶，可將肌漿內的Ca2+泵入肌漿網腔中，Ca2+與膜上另一種蛋白顆粒收鈣素（calseguestrin）相結合而儲存起來，所以肌漿網的生理功能是調節控制肌漿內Ca2+的濃度，在肌纖維收縮過程中起重要作用。肌纖維收縮，肌漿網變短加寬，松弛時則肌漿網伸長變細。4．線粒體肌漿內有豐富的線粒體，分布于肌膜下和細胞核附近以及肌原纖維之間。線粒體產生ATP為肌肉提供能量。肌漿內線粒體的數量和大小體現肌纖維氧化代謝率的高低。（三）骨骼肌纖維的分型按形態和功能的不同，骨骼肌纖維分為三型，每一個肌肉，三型纖維構成比例不同。在肌肉疾病過程中，肌纖維分型及其比例發生改變，對臨床診治有重要意義。1．紅肌纖維這類肌纖維內富有肌紅蛋白和線粒體，故呈暗紅色，Z線寬，其能量來源主要靠有氧氧化。紅肌纖維收縮緩慢而持久，又稱慢縮纖維。2．白肌纖維肌纖維內肌紅蛋白和線粒體較少，肌原纖維較多，呈淡紅色，Z線窄，其能量來源主要靠無氧酵解。白肌纖維收縮快但持續時間短故稱快縮纖維。3．中間型肌纖維這一類肌纖維的結構與功能介于前兩者之間。人的骨骼肌，多數由三種肌纖維混合組成，于一般染色標本，大體可以分出三型。用酶組織化學方法，更可顯示出三種肌纖維及病理的改變。（四）肌肉的構造由結締組織將許多骨骼肌纖維結在一起，構成解剖學命名的各種肌肉。每一條肌纖維的外面都有一薄層結締組織，稱肌內膜（endomysium）；數條或十數條肌纖維集合成小束，外包較厚的結締組織，稱肌束膜（perimysium）；幾個肌束集合成較大的二級束、三級束，束膜也越來越厚，肌束間有疏松結締組織連接，并含有血管、神經。整個肌肉外面包繞的結締組織稱為肌外膜（epimysium），解剖學上稱深筋膜。骨路肌纖維的超微結構---縱斷面

骨路肌纖維的超微結構---

橫斷面骨骼肌三聯體和縱小管2.心肌

（一）心肌纖維的一般結構心肌（cardiacmuscle）主要由心肌纖維構成，呈短圓柱狀，直徑10-20μ，長為80-150μ，有分支并互相連接成網兩條心肌纖維相連處稱為閏盤（intercalateddisk），在切片標本上呈深染的階梯狀線條。細胞核多為一個，偶有兩個者，位于肌纖維的中央。心肌纖維縱切面上也有明、暗相間的橫紋，故也屬橫紋肌，但其肌漿豐富，其中線粒體特別多，橫紋沒有骨骼肌清楚。肌原纖維較骨骼肌少，多分布在肌纖維的周邊。在核的兩端困肌漿較多，故著色淺。心肌纖維外方也有基膜和網狀纖維包裹，心肌纖維之間有豐富的毛細血管。心肌細胞縱切面呈短帶狀，彼此平行排列，有分支并相互吻合，核1--2個，卵圓形,居中；橫紋不明顯。有特殊的閏盤，呈直線狀或階梯狀，深紅色(HE染色)。橫切面肌纖維呈圓形或多邊形，核位于中央，肌漿內有紅色點狀肌絲束(HE染色)。在心肌縱切面，可見縱貫細胞呈深藍色的橫線，即為閏盤（過碘酸染色）

心肌細胞縱切面

(HE染色)心肌細胞橫切面

(HE染色)心肌縱切面--藍色橫線為閏盤[過碘酸染色]（二）心肌纖維的超微結構

心肌纖維的超微結構與骨骼肌相似，也有規則排列的粗肌絲和細肌絲，有明帶和暗帶，有Z膜并構成肌節，也有橫小管和肌漿網等?，F僅將心肌纖維和骨骼肌纖維在超微結構上的主要不同點概述如下：1．心肌纖維內的肌絲排列心肌纖維內的肌絲也呈現則排列，但不像在骨骼肌纖維內形成界限明顯的肌原纖維，而是由大量的線粒體以及橫小管、肌漿網等將肌絲分隔成大小不等界限清楚的束，故多認為心肌纖維內的肌絲束即相當于骨骼肌纖維內的肌原纖維。2．心肌橫小管與縱小管心肌橫小管口徑較粗，位置相當于Z膜水平。縱小管不如骨骼肌發達，其末端不形成膨大的終池。而縱小管盲端略膨大，常是一側的盲端與橫小管相貼形成二聯體（diad）,極少有三聯體。

閏盤的電鏡結構特點3．閏盤是心肌細胞間的連接結構于閏盤部位，相鄰的心肌細胞各伸出許多突起，相嵌連接在一起，切面上呈階梯狀，增大了接觸面積。在橫位部分的連接方式是中間連接和橋粒，起牢固的結合作用；縱位部分是縫隙連接，相鄰的心肌細胞間可以交換化學信息，并傳遞神經沖動，使整個心肌成為功能上的統一體4．心肌纖維內含有許多大的線粒體線粒體主要分布在肌絲束之間，縱行排列，也存在于肌膜下或核的周圍，線粒體的嵴非常密集，在心肌纖維內含有豐富的糖原顆粒。5．心肌纖維之間的間質成分在心肌纖維之間的間質成分的分布和排列上，是一個多層次、多方位的網絡結構，因此稱為心肌間質網絡（myocardialmatrixnetwork）。這個網絡結構，主要是由心肌纖維間隙中的成纖維細胞產生和分泌的Ⅰ型和Ⅲ型膠原蛋白形成的纖維所組成。其中大部分是I型膠原蛋白形成的粗纖維，伸展和回彈性較??；Ⅲ型膠原蛋白形成的細纖維，伸展和回彈性均較大。這兩種纖維組成網絡不僅包繞每個心肌細胞和連接相鄰的心肌細胞，而且也連接心肌細胞群和毛細血管。在心肌細胞群之間的網索，多呈螺旋式包繞。新生兒的膠原蛋白含量在左、右心室基本相同，而成人的右心室膠原蛋白含量較左心室高。心肌間質網絡結構，對維持固定各部心肌纖維定向排列、防止心肌纖維橫向或倒向滑脫、保持心肌纖維舒銀伸展長度的一致性和協調性起重要作用。許多心肌疾病，多發生心肌間質網絡的變形和改建，從而影響了心肌的舒縮功能和血循環。（三）心肌纖維的分類根據心肌纖維的形態結構、分布和功能可分為三類：工作心肌纖維，傳導系統心肌纖維，有內分泌功能的心肌纖維。1.工作心肌纖維是指心室心房有收縮功能的普通心肌細胞。形態結構已在前述及。2．傳導系統心肌纖維

是心肌纖維中少量的特殊心肌纖維，形成心臟的傳導系統，即竇房結、房室結和房室束。組成傳導束的特殊心肌細胞有三種：起搏細胞（又稱結細胞）、移行細胞和浦肯野細胞（又稱束細胞）。這些細胞的形態、分布和功能均有其特點，將在心臟的微細結構中詳細述及。3．具有內分泌功能的心肌纖維

心房肌纖維除有收縮功能外，還有內分泌功能，心房肌纖維內有一些特殊顆粒稱心房顆粒，顆粒內含有激素稱心房利鋼尿多肽（atrial

natriureticpolypeptide）又稱心納素（cardionatrin）具有強大的利尿、利鋼、擴張血管和降低血壓的作用，因此這些心肌纖維在結構上顯示出分泌肽類激素細胞的特點。3.平滑肌

平滑?。╯moothmuscle）主要由平滑肌纖維構成。分布于一些內臟器官，在器官內多平行排列，組成平滑肌束或層，構成管道或有腔器官的壁，如胃腸道、呼吸道、泌尿生殖管道、血管和淋巴管的肌層，以及存在于某些實質器官的被膜內。（－）平滑肌纖維的一般結構平滑肌纖維一般呈長梭形個別器官內可有分支，其長短不一致，平均長度為200μ，小動脈壁上的平滑肌纖維約長20μ，最長可達500μ（妊娠子宮），腸壁上的約50-100μ最粗橫徑為5-20μ。一個細胞核，位于肌纖維中央，橢圓形或長桿狀，著色較深，可見1-2個核仁。當平滑肌纖維收縮時，核常呈螺旋狀扭曲。胞質嗜酸性，染色較深，不見橫紋。平滑肌纖維的橫切面，直徑很小，呈圓形或不規則形。平滑肌細胞縱切面呈長梭形，核1個，長橢圓形，位于中央，無橫紋(HE染色)。橫切面平滑肌呈大小不等圓形，其中有的含有細胞核，位于中央(HE染色)。

平滑肌----細胞縱切面(HE染色)平滑肌橫切面(HE染色)（二）平滑肌纖維的超微結構

在平滑肌纖維膜的內面，有許多電子密度高的區域，稱密區（densearea）或密斑，相當于骨骼肌纖維的Z膜，其上有肌絲附著。在細胞內還有電子密度高的不規則小體，稱密體（densebody）。從密斑到密體之間有中間絲附著，它是細胞內骨架。平滑肌纖維內也有許多肌絲，但不形成肌原纖維，也沒有橫紋。肌絲有三種：①粗肌絲，直徑為15nm，長2μ，由肌球蛋白構成，只有在一定濃度的ATP、Mg2+、Ca2+存在下，肌球蛋白才聚合成粗肌絲；②細肌絲，直徑5nm，主要由肌動蛋白組成；粗、細肌絲數量之比為1:15；細肌絲在粗絲周圍，與肌纖維長軸呈平行排列，一端連在密斑或密體上，另一端游離；③中間絲，直徑10nm排列不規則，其兩端連于密斑或密體上，在平滑肌纖維內形成斜形的網絡，構成細胞骨架，起支持作用。電鏡下在密區之間可見肌膜內陷形成的小凹（caveola），與細胞外相通，并沿細胞的長軸排列成帶狀，相當于骨骼肌的橫小管，可傳遞沖動。肌漿網不發達，呈泡狀或營狀，靠近小凹。細胞核周圍無肌絲，可見高爾基復合體，游離核糖體及糖原顆粒等。平滑肌纖維沒有肌節，若干粗肌絲和細肌絲聚集形成肌絲單位，又稱肌收縮單位。一般認為平滑肌纖維收縮機制與骨骼肌相似，也是通過肌絲滑動來實現的。平滑肌收縮時，肌纖維呈螺旋形扭曲，而變短和增粗功能外，還具有合成膠原纖維、彈性纖維和基質的功能。（三）平滑肌纖維間連接與排列方式平滑肌纖維間主要以縫隙連接相結合，可使細胞間互通化學信息，神經沖動也能迅速擴散，使許多平滑肌