微生物在自然界物質循環中的作用

硫素循環

硫素循環概述硫是生命物質所必需的元素，其需要量大約是氮素的十分之一，在生物體內C∶N∶S=100∶10∶1。硫是生物體合成蛋白質以及某些維生素和輔酶的必需元素。硫素不足，影響氮的同化，從而影響植物蛋白的合成與生長。

硫元素在自然界中的貯藏量十分豐富。硫素循環類似于氮素循環，其各個環節都有相應的微生物參與。硫素循環硫素循環硫，主要是含硫蛋白質，動物有機化硫可被微生物分解為硫化氫和硫，返回自然界。自然界中的硫和硫化氫經微生物氧化形成硫酸根，硫酸根被植物和微生物同化還原成有機硫化物，動物食用后將其轉變為動物有機化自然界硫元素一般以元素硫、無機硫化物和含硫有機物幾種形態存在，微生物參與自然界各種形態的硫素物質相互轉化：S2-（如H2S、R-SH）S0（元素S）S4+（如SO2

、SO32-

）S6+(如SO42-）自然界硫素的存在形式硫素的生物循環環境中硫酸鹽的來源或是化學作用產生，或來自廢水，或是硫細菌氧化硫或硫化氫產生。硫酸鹽被植物、藻類吸收后，轉化為含硫的有機化合物含硫有機化合物在厭氧條件下進行腐敗作用產生硫化氫硫化氫被無色硫細菌氧化為硫，并進一步氧化為硫酸鹽。硫酸鹽在厭氧條件下，被硫酸鹽還原菌還原為硫化氫硫化氫又能被光合細菌用作供氫體，氧化為硫或硫酸鹽。硫素的生物循環硫的同化硫的分解硫化作用反硫化作用微生物在自然界物質循環中的作用

硫素循環

硫的同化和分解作用

在硫的幾種價態中，S2-對細胞具有較大的毒性，絕大部分微生物不能直接是能利用S2-。S0是水不容性的，微生物也不能利用。

SO42-能被大部分微生物吸收，進入細胞內的SO42-，通過同化型硫酸鹽還原作用還原為有機態硫，這個過程稱為硫的同化硫的同化PAPS中的S為活性形式，可以用來合成各種含硫有機物。SO42-含硫有機化合物含硫有機物的分解分解作用是分解蛋白質中的含硫氨基酸，如甲硫氨酸、半胱氨酸、胱氨酸，被氨化細菌經脫硫氫作用分解成硫化氫和氨的過程。

含硫氨基酸H2S

含硫有機物的分解含硫有機物大都含有氮素，在微生物分解蛋白質中含硫氨基酸時，既產生硫化氫，也產生氨。因此，生成硫化氫的脫硫氫基過程和生成氨的脫氨基過程常在一起進行。環境中分解含硫有機質產生硫化氫的微生物種類很多，一般能引起含氮有機物分解的氨化微生物，許多腐生性細菌、放線菌和真菌都能分解含硫有機物產生硫化氫土壤中積累硫化氫較多時，對植物根部有毒害作用陰溝污水中的臭氣常因硫化氫積累所致然而硫化氫可以繼續氧化成硫酸鹽，為植物的生長提供硫素養料分解作用的微生物微生物在自然界物質循環中的作用

硫素循環

硫化作用硫化氫、元素硫或硫化亞鐵等硫的其他不完全氧化物在硫細菌作用下進行氧化，最后生成硫酸的過程，稱為硫化作用。

此作用可增加土壤中植物硫素營養，也消除環境中硫化氫的危害，生成的硫酸可以促進礦物質的溶解。硫化作用H2S

SH2SO4硫化作用的微生物硫細菌的類型不同，所氧化的硫素物質和氧化程度以及要求的環境條件亦各異。硫細菌有無色的化能營養型硫細菌和有色的光能營養型硫細菌兩大類。硫細菌化能營養型硫細菌(無色)硫化細菌硫磺細菌（絲狀體）光能營養型硫細菌（有色）紫硫菌、綠硫菌土壤與水中最重要的化能自養硫化細菌是硫桿菌屬的許多種。無色硫細菌——硫化細菌2H2S+O2→2H2O

+2S+能量2S+3O2+2H2O→2H2SO4

+能量Na2S2O3

+2O2+H2O→Na2SO4+H2SO4+能量能夠氧化硫化氫、元素硫、硫代硫酸鹽和四硫酸鹽等形成硫酸，從氧化過程中獲取能量。大多數在細胞外積累硫將硫化氫氧化為硫，并將硫粒積累在細胞內的細菌，統稱為硫磺細菌。硫磺細菌均為絲狀體。絲狀硫磺細菌主要存于富含硫化氫的淤泥表面。革蘭氏陰性，無機自養，好氧或微好氧。當環境中硫化氫充足時菌體內積累硫粒，硫化氫缺少時氧化硫粒獲取能量，完全氧化后死亡或進入休眠狀態。

無色硫細菌——硫磺細菌無色硫細菌——絲狀硫磺細菌2H2S+O2→2H2O

+2S+能量2S+3O2+2H2O→2H2SO4+能量

絲狀硫磺細菌氧化硫化氫為硫酸的過程如下：

在給排水中比較常見的硫磺細菌是貝日阿托氏菌、發硫細菌，與活性污泥的絲狀膨脹有密切關系。貝日阿托氏菌：絲狀體、無色、不附著、無鞘、滑行發硫細菌：絲狀體，有鞘（一端附著在固體上，不運動），能滑行。無色硫細菌——硫磺細菌有色硫細菌——光能自養硫細菌有色硫細菌主要指含有光合色素，在光照作用下，將硫化氫氧化為元素硫，在體內或體外積累硫粒的硫細菌。它們在厭氧條件下的光合作用過程中，以H2S為供氫體使CO2還原，而H2S被氧化為硫或進一步氧化為硫酸。有色硫細菌

光能營養硫細菌的主要代表是紫硫菌和綠硫菌。紫硫菌菌體呈橢圓形、豆形或桿狀，許多細胞有規律地團聚在一起并有黏液泡包圍，革蘭氏陰性。含有菌綠素a和類胡蘿卜素等光合色素，因而菌體呈現橙黃至紫紅色的不同色調。紫硫菌多將硫磺貯存于細胞內。綠硫菌細胞呈桿狀、橢圓或弧形，革蘭氏陰性菌。因含有葉綠素c或d以及類胡蘿卜素，菌體呈現深淺不等的黃綠色至棕褐色。綠硫菌多把硫磺排在細胞外面。微生物在自然界物質循環中的作用

硫素循環

反硫化作用硫酸鹽還原菌在缺氧條件下可將環境中的硫酸鹽、亞硫酸鹽、硫代硫酸鹽和次亞硫酸鹽還原成硫化氫，這種作用叫做反硫化作用，也叫硫酸鹽還原作用。在海洋和湖泊的底部這一過程十分強烈。例如，脫硫弧菌利用葡萄糖和乳糖還原硫酸鹽的過程如下：反硫化作用SO42-、SO32-

S2O32-、S4O62-H2SC6H12O6+3H2SO4→6CO2+6H2O+3H2S+能量2CH3CHOHCOOH+H2SO4→2CH3COOH

+2CO2+2