污水處理系統(tǒng)中完全氨氧化菌氨氧化活性的多維度解析與效能提升策略一、引言1.1研究背景與意義水是生命之源，然而，隨著全球工業(yè)化、城市化進(jìn)程的加速以及農(nóng)業(yè)生產(chǎn)活動(dòng)的日益頻繁，水資源污染問(wèn)題愈發(fā)嚴(yán)峻，已成為威脅人類生存與可持續(xù)發(fā)展的重大挑戰(zhàn)。工業(yè)生產(chǎn)排放的大量含有重金屬、有機(jī)物和氨氮等污染物的廢水，未經(jīng)有效處理直接排入水體，如電鍍、化工、制藥等行業(yè)廢水，成分復(fù)雜且毒性大；生活污水的排放也不容小覷，隨著人口增長(zhǎng)和生活水平提高，其排放量逐年遞增，其中富含氮、磷等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)以及病原體；農(nóng)業(yè)面源污染同樣嚴(yán)重，大量使用的化肥、農(nóng)藥通過(guò)地表徑流和淋溶作用進(jìn)入水體，此外，畜禽養(yǎng)殖產(chǎn)生的大量污水也加劇了水體污染。據(jù)相關(guān)數(shù)據(jù)顯示，全國(guó)75%的湖泊出現(xiàn)了不同程度的富營(yíng)養(yǎng)化，90%的城市水域污染嚴(yán)重，對(duì)118個(gè)大中城市的地下水調(diào)查發(fā)現(xiàn)，115個(gè)城市地下水受到污染，其中重度污染約占40%。水污染事件頻繁發(fā)生，如太湖藍(lán)藻爆發(fā)、松花江硝基苯污染等，不僅嚴(yán)重影響了水生態(tài)系統(tǒng)的平衡，威脅水生生物的生存，還對(duì)人類的飲用水安全構(gòu)成了直接威脅，引發(fā)了一系列健康問(wèn)題。在眾多污染物中，氨氮是水體污染的重要指標(biāo)之一。氨氮以游離氨（NH3）和銨離子（NH4+）的形式存在于水中。過(guò)量的氨氮會(huì)導(dǎo)致水體富營(yíng)養(yǎng)化，促使藻類等浮游生物大量繁殖，消耗水中的溶解氧，使水體出現(xiàn)缺氧甚至無(wú)氧狀態(tài)，進(jìn)而導(dǎo)致魚(yú)類等水生生物因缺氧而死亡，破壞水生態(tài)系統(tǒng)的平衡。同時(shí)，氨氮還是水體中的主要耗氧污染物，水中氨氮超標(biāo)會(huì)造成水體溶解氧值降低，大量消耗水體中的氧，導(dǎo)致水體發(fā)黑發(fā)臭，水質(zhì)下降。此外，氨氮在一定條件下還可能轉(zhuǎn)化為亞硝酸鹽等有害物質(zhì)，對(duì)人體健康產(chǎn)生潛在危害，如增加患癌癥的風(fēng)險(xiǎn)等。因此，有效去除污水中的氨氮，對(duì)于改善水質(zhì)、保護(hù)水生態(tài)環(huán)境具有至關(guān)重要的意義。傳統(tǒng)的生物脫氮理論認(rèn)為，硝化過(guò)程是由氨氧化菌（AOB）將氨氮氧化為亞硝酸鹽氮，再由亞硝酸鹽氧化菌（NOB）將亞硝酸鹽氮氧化為硝酸鹽氮，這一過(guò)程分為兩個(gè)階段進(jìn)行。然而，2015年，一種能夠?qū)钡隗w內(nèi)直接轉(zhuǎn)化為硝態(tài)氮的全程氨氧化細(xì)菌（COMAMMOX）被發(fā)現(xiàn)，打破了傳統(tǒng)的認(rèn)知。COMAMMOX的發(fā)現(xiàn)完善了人們對(duì)傳統(tǒng)硝化過(guò)程的認(rèn)識(shí)，為氮循環(huán)研究提供了新的視角。目前，COMAMMOX已被發(fā)現(xiàn)廣泛存在于自然和人工生態(tài)系統(tǒng)，如森林土壤、水稻田、河流、湖泊、濕地以及污水處理廠等。在污水處理系統(tǒng)中，COMAMMOX的氨氧化活性對(duì)于提高氨氮去除效率、優(yōu)化污水處理工藝具有潛在的重要價(jià)值。深入研究其在污水處理系統(tǒng)中的氨氧化活性，有助于揭示其在氮循環(huán)中的作用機(jī)制，為開(kāi)發(fā)高效、節(jié)能的污水處理技術(shù)提供理論依據(jù)和技術(shù)支持。在全球氣候變化和環(huán)境污染的背景下，如何有效地處理氮污染已成為當(dāng)務(wù)之急。2023年中央一號(hào)文件明確指出，我國(guó)將加快農(nóng)村黑臭水體的治理工作，不斷提升農(nóng)村的生態(tài)環(huán)境質(zhì)量。對(duì)完全氨氧化菌在污水處理系統(tǒng)中氨氧化活性的研究，契合當(dāng)前環(huán)保需求，不僅有助于推動(dòng)污水處理技術(shù)的創(chuàng)新發(fā)展，提高污水處理效率和質(zhì)量，減少氮污染對(duì)環(huán)境的危害，還能為實(shí)現(xiàn)水資源的可持續(xù)利用和生態(tài)環(huán)境的保護(hù)提供有力支撐，具有重要的理論意義和實(shí)際應(yīng)用價(jià)值。1.2國(guó)內(nèi)外研究現(xiàn)狀自2015年完全氨氧化菌（COMAMMOX）被發(fā)現(xiàn)以來(lái)，其在污水處理系統(tǒng)中的氨氧化活性研究受到了國(guó)內(nèi)外學(xué)者的廣泛關(guān)注。在分布研究方面，國(guó)內(nèi)外學(xué)者已證實(shí)COMAMMOX廣泛存在于多種自然和人工生態(tài)系統(tǒng)中。國(guó)外研究如Daims等人在俄羅斯北高加索的石油勘探井熱水管生物膜樣品中發(fā)現(xiàn)了CandidatusNitrospirainopinata，這是一種典型的COMAMMOX。國(guó)內(nèi)研究也表明，在長(zhǎng)江口潮灘沉積物中存在大量的COMAMMOX菌群，其相對(duì)豐度較高。趙志榮團(tuán)隊(duì)的研究更是覆蓋了從中國(guó)的三峽庫(kù)區(qū)到美國(guó)的市政廢水處理設(shè)施等多種生態(tài)系統(tǒng)，進(jìn)一步證實(shí)了COMAMMOX分布的廣泛性。在氨氧化活性測(cè)定方法上，國(guó)內(nèi)外學(xué)者進(jìn)行了多方面探索。目前常用的方法包括基于底物消耗和產(chǎn)物生成的檢測(cè)，如通過(guò)監(jiān)測(cè)氨氮的消耗速率以及硝酸鹽的生成速率來(lái)間接反映COMAMMOX的氨氧化活性；還有利用穩(wěn)定同位素示蹤技術(shù)，通過(guò)標(biāo)記特定的氮同位素，追蹤氨氮在氧化過(guò)程中的轉(zhuǎn)化路徑和速率，從而準(zhǔn)確測(cè)定氨氧化活性。分子生物學(xué)技術(shù)也被廣泛應(yīng)用，如實(shí)時(shí)熒光定量PCR（qPCR）技術(shù)可通過(guò)檢測(cè)COMAMMOX中特定基因（如amoA基因）的拷貝數(shù)來(lái)評(píng)估其豐度，進(jìn)而推測(cè)其氨氧化活性；宏基因組測(cè)序技術(shù)則能全面分析微生物群落基因組成，了解COMAMMOX在群落中的功能及活性。關(guān)于影響COMAMMOX氨氧化活性的因素，國(guó)內(nèi)外研究取得了諸多成果。溫度方面，不同的COMAMMOX菌株具有不同的最適生長(zhǎng)溫度，一般在25-40℃之間，溫度過(guò)高或過(guò)低都會(huì)抑制其氨氧化活性。pH值也是重要影響因素，大多數(shù)COMAMMOX適宜在中性至弱堿性環(huán)境中生長(zhǎng)，酸性條件會(huì)對(duì)其活性產(chǎn)生明顯抑制。底物濃度同樣關(guān)鍵，適量的氨氮濃度能促進(jìn)COMAMMOX的生長(zhǎng)和氨氧化活性，但過(guò)高的氨氮濃度可能會(huì)產(chǎn)生底物抑制作用；同時(shí)，亞硝酸鹽作為中間產(chǎn)物，其濃度過(guò)高也會(huì)對(duì)氨氧化活性產(chǎn)生反饋抑制。此外，溶解氧濃度對(duì)COMAMMOX的活性也有顯著影響，作為好氧微生物，充足的溶解氧是其進(jìn)行氨氧化反應(yīng)的必要條件，但過(guò)高的溶解氧可能會(huì)導(dǎo)致細(xì)胞內(nèi)活性氧積累，對(duì)微生物造成損傷。在污水處理系統(tǒng)中，COMAMMOX的應(yīng)用研究逐漸成為熱點(diǎn)。國(guó)外一些研究嘗試在不同類型的污水處理工藝中引入COMAMMOX，探索其對(duì)氨氮去除效果的提升潛力。國(guó)內(nèi)研究則結(jié)合實(shí)際污水處理廠的運(yùn)行情況，研究COMAMMOX在活性污泥法、生物膜法等常見(jiàn)工藝中的分布和活性變化，為優(yōu)化污水處理工藝提供依據(jù)。例如，有研究通過(guò)在生物膜反應(yīng)器中富集COMAMMOX，發(fā)現(xiàn)其能有效提高氨氮去除效率，且在一定程度上減少了傳統(tǒng)硝化過(guò)程中產(chǎn)生的溫室氣體氧化亞氮（N2O）的排放。1.3研究目標(biāo)與內(nèi)容本研究旨在深入探究完全氨氧化菌（COMAMMOX）在污水處理系統(tǒng)中的氨氧化活性，為提高污水處理效率和優(yōu)化污水處理工藝提供理論依據(jù)和技術(shù)支持。具體研究目標(biāo)如下：準(zhǔn)確測(cè)定：精準(zhǔn)測(cè)定污水處理系統(tǒng)中COMAMMOX的氨氧化活性，明確其在不同工況下的活性水平及變化規(guī)律。全面分析：系統(tǒng)分析影響COMAMMOX氨氧化活性的關(guān)鍵因素，包括溫度、pH值、底物濃度、溶解氧等，揭示其作用機(jī)制。探索應(yīng)用：深入探索COMAMMOX在實(shí)際污水處理系統(tǒng)中的應(yīng)用潛力，評(píng)估其對(duì)氨氮去除效果及污水處理系統(tǒng)性能的影響。提出策略：基于研究結(jié)果，提出切實(shí)可行的優(yōu)化策略，以提高COMAMMOX在污水處理系統(tǒng)中的氨氧化活性和應(yīng)用效果。為實(shí)現(xiàn)上述研究目標(biāo)，本研究將開(kāi)展以下內(nèi)容：活性測(cè)定方法研究：系統(tǒng)比較基于底物消耗和產(chǎn)物生成的檢測(cè)方法、穩(wěn)定同位素示蹤技術(shù)以及分子生物學(xué)技術(shù)在測(cè)定COMAMMOX氨氧化活性中的優(yōu)缺點(diǎn)，結(jié)合實(shí)際情況，建立適用于本研究體系的準(zhǔn)確、高效的活性測(cè)定方法。利用所建立的方法，測(cè)定不同污水處理系統(tǒng)中COMAMMOX的氨氧化活性，并分析其在不同工藝、不同運(yùn)行條件下的活性差異。影響因素分析：通過(guò)控制變量法，分別研究溫度、pH值、底物濃度、溶解氧等因素對(duì)COMAMMOX氨氧化活性的影響。在不同溫度梯度下（如15℃、25℃、35℃、45℃），培養(yǎng)COMAMMOX，測(cè)定其氨氧化活性，確定其最適生長(zhǎng)溫度及溫度對(duì)活性的影響規(guī)律；設(shè)置不同的pH值條件（如pH6、pH7、pH8、pH9），研究pH值對(duì)COMAMMOX活性的影響；改變底物氨氮濃度和亞硝酸鹽濃度，探究底物濃度對(duì)氨氧化活性的影響機(jī)制；調(diào)節(jié)溶解氧濃度，分析溶解氧對(duì)COMAMMOX活性的影響。結(jié)合微生物生理學(xué)和分子生物學(xué)方法，深入探討各因素影響COMAMMOX氨氧化活性的內(nèi)在機(jī)制，如通過(guò)檢測(cè)相關(guān)酶活性、基因表達(dá)水平等，揭示其響應(yīng)機(jī)制。實(shí)際應(yīng)用研究：選取具有代表性的污水處理廠，對(duì)其活性污泥法、生物膜法等常見(jiàn)工藝中COMAMMOX的分布和活性進(jìn)行實(shí)地監(jiān)測(cè)。分析COMAMMOX在不同工藝中的豐度、活性與氨氮去除效果之間的相關(guān)性，評(píng)估其在實(shí)際污水處理系統(tǒng)中的作用。通過(guò)模擬實(shí)驗(yàn)，在實(shí)驗(yàn)室規(guī)模的污水處理反應(yīng)器中引入COMAMMOX，研究其對(duì)污水處理系統(tǒng)性能的影響，包括氨氮去除率、總氮去除率、污泥特性等指標(biāo)的變化。對(duì)比引入COMAMMOX前后污水處理系統(tǒng)的運(yùn)行效果，評(píng)估其應(yīng)用潛力和優(yōu)勢(shì)。優(yōu)化策略探討：根據(jù)影響因素分析和實(shí)際應(yīng)用研究結(jié)果，提出針對(duì)提高COMAMMOX氨氧化活性的優(yōu)化策略。如通過(guò)調(diào)節(jié)污水處理系統(tǒng)的運(yùn)行參數(shù)（溫度、pH值、溶解氧等），創(chuàng)造適宜COMAMMOX生長(zhǎng)和發(fā)揮活性的環(huán)境條件；優(yōu)化底物濃度控制策略，避免底物抑制作用，提高氨氧化效率；探索與其他微生物協(xié)同作用的可能性，構(gòu)建高效的微生物群落，增強(qiáng)污水處理系統(tǒng)的脫氮能力。對(duì)提出的優(yōu)化策略進(jìn)行模擬驗(yàn)證和實(shí)際應(yīng)用測(cè)試，評(píng)估其可行性和有效性，為實(shí)際污水處理系統(tǒng)的優(yōu)化提供技術(shù)方案。二、完全氨氧化菌概述2.1定義與發(fā)現(xiàn)歷程完全氨氧化菌（COMAMMOX），全稱全程氨氧化細(xì)菌，是一類能夠?qū)钡隗w內(nèi)直接轉(zhuǎn)化為硝態(tài)氮的微生物。在傳統(tǒng)認(rèn)知中，硝化過(guò)程是分步進(jìn)行的。自1890年俄國(guó)微生物學(xué)家Winogradsky發(fā)現(xiàn)并分離出兩種氨氧化微生物后，提出的兩步硝化理論一直被廣泛認(rèn)可，即第一步由氨氧化菌（AOB）將氨氮（NH4+-N）氧化為亞硝酸鹽氮（NO2--N），這一過(guò)程通過(guò)氨單加氧酶（AMO）的催化作用，將氨氧化成羥胺，再進(jìn)一步氧化為亞硝酸鹽；第二步由亞硝酸鹽氧化菌（NOB）將亞硝酸鹽氮氧化為硝酸鹽氮（NO3--N）。2004年，Venter等人在Science上發(fā)表論文，發(fā)現(xiàn)氨氧化古菌（AOA）也能完成氨氮氧化為亞硝酸鹽氮的過(guò)程，進(jìn)一步豐富了人們對(duì)硝化過(guò)程的認(rèn)識(shí)，但仍未突破分步硝化的框架。直到2015年，COMAMMOX的發(fā)現(xiàn)徹底打破了這一傳統(tǒng)理論。vanKessel等人在一個(gè)水產(chǎn)養(yǎng)殖系統(tǒng)的厭氧滴濾池中獲取生物樣品，并接種在厭氧反應(yīng)器中，使用較低濃度的NH4+-N、NO2--N、NO3--N進(jìn)行了為期12個(gè)月的培養(yǎng)，成功得到了脫氮功能菌的富集物。通過(guò)原位熒光分子雜交技術(shù)（Fish）對(duì)富集物分析，發(fā)現(xiàn)其中存在45%的厭氧氨氧化菌，同時(shí)還有15%的疑似Nitrospira屬的亞硝酸鹽氧化菌。隨后通過(guò)宏基因組測(cè)序確定其為兩種（Nitrospirasp.1和sp.2），且這兩種細(xì)菌細(xì)胞內(nèi)均存在著NH4+-N氧化過(guò)程的相關(guān)酶AMO與HAO，以及NO2--N氧化過(guò)程相關(guān)的酶NXR，從基因水平證實(shí)了它們具有全程氨氧化潛力。為進(jìn)一步驗(yàn)證，他們用15N標(biāo)記的NH4+-N繼續(xù)培養(yǎng)富集物，結(jié)果發(fā)現(xiàn)除了厭氧氨氧化菌生成的29N2，還有30N2出現(xiàn)，這表明Nitrospirasp.1和sp.2能夠?qū)?5N標(biāo)記的NH4+-N氧化為15N標(biāo)記的NO2--N，然后再由厭氧氨氧化代謝生成30N2，從而證實(shí)了這兩種原本被認(rèn)為是亞硝酸鹽氧化菌的微生物也具備氨氧化能力，是全程氨氧化微生物。與此同時(shí)，Daims等人在俄羅斯北高加索的Aushiger地區(qū)一個(gè)深約1200m的石油勘探井的熱水管上采集生物膜樣品，并在46℃條件下用含NH4+-N的礦物培養(yǎng)基進(jìn)行培養(yǎng)，旨在獲取高溫氨氧化微生物。在培養(yǎng)過(guò)程中，意外發(fā)現(xiàn)該培養(yǎng)物能夠?qū)钡耆趸癁橄跛猁}。經(jīng)過(guò)對(duì)培養(yǎng)物的分離，最終得到了一種完全氨氧化微生物——CandidatusNitrospirainopinata，它含有與氨氧化過(guò)程相關(guān)的全部基因。這兩項(xiàng)研究成果正式確認(rèn)了自然界中COMAMMOX的存在，使人們對(duì)自然界氮循環(huán)過(guò)程有了全新的認(rèn)識(shí)。2.2分類與生理生化特征目前已知的完全氨氧化菌（COMAMMOX）均屬于硝基螺旋體（Nitrospira）譜系II。基于amoA基因的系統(tǒng)發(fā)育分析，comammoxNitrospira被劃分為A和B類。在對(duì)污水處理廠、飲用水植物、旱地農(nóng)田、水田、森林、草地、沉積物、地下水和濕地等生態(tài)系統(tǒng)中提取的1330條comammoxamoA基因序列進(jìn)行系統(tǒng)發(fā)育分析后發(fā)現(xiàn)，comammox克隆或宏基因序列均未表現(xiàn)出時(shí)空異質(zhì)性和溫度異質(zhì)性。其中，comammoxNitrospira進(jìn)化枝A比進(jìn)化枝B分布更廣，進(jìn)化支B的多樣性和豐度均低于進(jìn)化支A。在人工生態(tài)系統(tǒng)中，污水處理廠中comammox的多樣性最高。底物的可利用性對(duì)comammox細(xì)菌種群結(jié)構(gòu)有顯著影響，Comammox分支A常分布于土壤和地表沉積物，施用氮肥能顯著增加其豐度；進(jìn)化分支B在未加NH4+-N的土壤中對(duì)硝化作用的貢獻(xiàn)更大，這可能是因?yàn)榉种中存在銨轉(zhuǎn)運(yùn)體，對(duì)銨態(tài)氮有更高的親和力。從細(xì)胞結(jié)構(gòu)來(lái)看，COMAMMOX具有典型的細(xì)菌細(xì)胞結(jié)構(gòu)，擁有細(xì)胞壁、細(xì)胞膜、細(xì)胞質(zhì)、擬核等基本結(jié)構(gòu)。其細(xì)胞壁主要由肽聚糖組成，起到維持細(xì)胞形態(tài)和保護(hù)細(xì)胞的作用；細(xì)胞膜則主要由磷脂雙分子層和蛋白質(zhì)構(gòu)成，具有選擇透過(guò)性，能控制物質(zhì)進(jìn)出細(xì)胞，同時(shí)也是許多代謝反應(yīng)的場(chǎng)所。在代謝途徑方面，COMAMMOX具備獨(dú)特的全程氨氧化代謝途徑。氨氮進(jìn)入細(xì)胞后，在氨單加氧酶（AMO）的催化作用下，首先被氧化為羥胺（NH2OH），這一過(guò)程需要消耗氧氣和能量。接著，羥胺在羥胺脫氫酶（HAO）的作用下被進(jìn)一步氧化為亞硝酸鹽（NO2-）。隨后，亞硝酸鹽在亞硝酸鹽氧化還原酶（NXR）的催化下，最終被氧化為硝酸鹽（NO3-）。整個(gè)代謝過(guò)程在細(xì)胞內(nèi)有序進(jìn)行，將氨氮直接轉(zhuǎn)化為硝態(tài)氮，與傳統(tǒng)的分步硝化過(guò)程有著顯著區(qū)別。COMAMMOX的酶系統(tǒng)在其氨氧化過(guò)程中起著關(guān)鍵作用。氨單加氧酶（AMO）是一種膜結(jié)合蛋白，由amoA、amoB和amoC等基因編碼，它能夠催化氨氮的第一步氧化反應(yīng)，將氨氮轉(zhuǎn)化為羥胺，是氨氧化過(guò)程的關(guān)鍵酶之一，其活性高低直接影響著氨氧化的速率。羥胺脫氫酶（HAO）則能將羥胺氧化為亞硝酸鹽，該酶具有較高的底物特異性，只對(duì)羥胺有催化作用。亞硝酸鹽氧化還原酶（NXR）負(fù)責(zé)將亞硝酸鹽氧化為硝酸鹽，它在細(xì)胞內(nèi)的表達(dá)水平和活性也會(huì)影響到整個(gè)氨氧化過(guò)程的效率。這些酶協(xié)同作用，共同完成了COMAMMOX的全程氨氧化過(guò)程，使COMAMMOX在污水處理系統(tǒng)的氮循環(huán)中發(fā)揮著重要作用。2.3在污水處理系統(tǒng)中的分布完全氨氧化菌（COMAMMOX）在污水處理系統(tǒng)中廣泛分布，不同類型的污水處理系統(tǒng)為其提供了多樣化的生存環(huán)境。在活性污泥法污水處理系統(tǒng)中，COMAMMOX能夠在曝氣池中與其他微生物共同生存。例如，在一些處理生活污水的活性污泥系統(tǒng)中，通過(guò)熒光原位雜交（FISH）技術(shù)和定量PCR技術(shù)檢測(cè)發(fā)現(xiàn)，COMAMMOX在活性污泥微生物群落中占有一定比例，其豐度與污水處理廠的運(yùn)行工況、進(jìn)水水質(zhì)等因素密切相關(guān)。當(dāng)進(jìn)水氨氮濃度較高且水質(zhì)較為穩(wěn)定時(shí)，COMAMMOX的豐度往往相對(duì)較高，這是因?yàn)檩^高的氨氮濃度為其提供了充足的底物，有利于其生長(zhǎng)和繁殖。在生物膜法污水處理系統(tǒng)中，如生物濾池、生物轉(zhuǎn)盤(pán)等，COMAMMOX則附著在生物膜表面或內(nèi)部。生物膜為COMAMMOX提供了相對(duì)穩(wěn)定的生存微環(huán)境，使其能夠免受水力沖擊等外界因素的劇烈影響。研究表明，在處理工業(yè)廢水的生物濾池中，COMAMMOX的分布呈現(xiàn)出一定的空間差異。在生物膜的外層，由于溶解氧充足、底物豐富，COMAMMOX的活性相對(duì)較高；而在生物膜的內(nèi)層，由于底物擴(kuò)散受限、溶解氧濃度降低，COMAMMOX的活性和豐度可能會(huì)受到一定抑制。影響COMAMMOX在污水處理系統(tǒng)中分布的環(huán)境因素眾多，其中pH值起著關(guān)鍵作用。COMAMMOX適宜在中性至弱堿性的環(huán)境中生長(zhǎng)，一般來(lái)說(shuō)，pH值在7-8.5之間時(shí)，其活性較高。當(dāng)pH值低于6.5時(shí)，酸性環(huán)境會(huì)對(duì)COMAMMOX的細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)和酶活性產(chǎn)生不利影響，導(dǎo)致其氨氧化活性顯著下降。這是因?yàn)樗嵝詶l件下，細(xì)胞膜的通透性可能會(huì)發(fā)生改變，影響物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸，同時(shí)，一些參與氨氧化過(guò)程的酶的活性中心可能會(huì)受到質(zhì)子的干擾，從而降低酶的催化效率。溫度也是影響COMAMMOX分布的重要因素。不同的COMAMMOX菌株具有不同的最適生長(zhǎng)溫度，但大多數(shù)適宜在25-40℃的溫度范圍內(nèi)生長(zhǎng)。在這個(gè)溫度區(qū)間內(nèi)，微生物體內(nèi)的酶促反應(yīng)能夠較為高效地進(jìn)行，細(xì)胞的代謝活動(dòng)也較為活躍。當(dāng)溫度低于15℃時(shí)，酶的活性會(huì)受到抑制，細(xì)胞的生長(zhǎng)和繁殖速度減緩，COMAMMOX的氨氧化活性也會(huì)隨之降低。而當(dāng)溫度高于45℃時(shí)，高溫可能會(huì)導(dǎo)致蛋白質(zhì)變性、細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)破壞等，嚴(yán)重影響COMAMMOX的生存和活性。底物濃度對(duì)COMAMMOX的分布同樣具有顯著影響。適量的氨氮濃度是COMAMMOX生長(zhǎng)和發(fā)揮氨氧化活性的基礎(chǔ)。當(dāng)氨氮濃度過(guò)低時(shí)，底物不足會(huì)限制COMAMMOX的生長(zhǎng)和代謝，使其豐度和活性降低。然而，當(dāng)氨氮濃度過(guò)高時(shí)，又可能會(huì)產(chǎn)生底物抑制作用。高濃度的氨氮會(huì)使細(xì)胞內(nèi)的氨積累，對(duì)細(xì)胞產(chǎn)生毒性，影響細(xì)胞的正常生理功能，進(jìn)而抑制COMAMMOX的氨氧化活性。此外，亞硝酸鹽作為COMAMMOX氨氧化過(guò)程的中間產(chǎn)物，其濃度過(guò)高也會(huì)對(duì)氨氧化活性產(chǎn)生反饋抑制，導(dǎo)致COMAMMOX的生長(zhǎng)和分布受到影響。三、完全氨氧化菌氨氧化活性測(cè)定方法3.1傳統(tǒng)測(cè)定方法在完全氨氧化菌（COMAMMOX）氨氧化活性的研究中，傳統(tǒng)測(cè)定方法具有重要的基礎(chǔ)作用。化學(xué)分析法是傳統(tǒng)測(cè)定方法的重要組成部分，其原理主要基于氨氧化過(guò)程中底物和產(chǎn)物的化學(xué)性質(zhì)變化。在測(cè)定氨氧化活性時(shí)，常用的是通過(guò)檢測(cè)氨氮的消耗和硝酸鹽的生成來(lái)間接反映。例如，在一定的培養(yǎng)體系中，加入含有COMAMMOX的樣品和適量的氨氮底物，在適宜的條件下進(jìn)行培養(yǎng)。定期從培養(yǎng)體系中取出樣品，采用納氏試劑分光光度法測(cè)定氨氮濃度的變化。該方法利用氨與納氏試劑在堿性條件下反應(yīng)生成淡紅棕色絡(luò)合物，其吸光度與氨氮含量成正比，通過(guò)分光光度計(jì)測(cè)定吸光度，從而計(jì)算出氨氮的消耗速率。對(duì)于硝酸鹽的檢測(cè)，則常采用酚二磺酸分光光度法。在無(wú)水條件下，酚與濃硝酸反應(yīng)生成酚二磺酸，當(dāng)有硝酸鹽存在時(shí)，在堿性溶液中生成黃色化合物，通過(guò)分光光度計(jì)測(cè)定其吸光度，進(jìn)而計(jì)算出硝酸鹽的生成速率。化學(xué)分析法的操作步驟較為規(guī)范和成熟。首先，需要準(zhǔn)確采集含有COMAMMOX的樣品，確保樣品具有代表性。然后，將樣品加入到含有特定濃度氨氮底物的培養(yǎng)液中，置于恒溫?fù)u床等培養(yǎng)設(shè)備中，在適宜的溫度、pH值和溶解氧等條件下進(jìn)行培養(yǎng)。在培養(yǎng)過(guò)程中，按照預(yù)定的時(shí)間間隔，準(zhǔn)確吸取一定體積的培養(yǎng)液，進(jìn)行離心分離，去除細(xì)胞等雜質(zhì)，得到上清液用于后續(xù)的化學(xué)分析。對(duì)于氨氮和硝酸鹽的測(cè)定，嚴(yán)格按照相應(yīng)的化學(xué)分析方法的步驟進(jìn)行操作，包括試劑的配制、樣品的預(yù)處理、反應(yīng)條件的控制以及吸光度的測(cè)定等。該方法具有一定的優(yōu)點(diǎn)，其結(jié)果較為直觀，能夠直接反映出氨氧化過(guò)程中底物和產(chǎn)物的濃度變化，從而較為準(zhǔn)確地計(jì)算出氨氧化活性。而且，化學(xué)分析法的設(shè)備相對(duì)簡(jiǎn)單，成本較低，在一般的實(shí)驗(yàn)室中都能夠進(jìn)行，具有較高的普及性。然而，化學(xué)分析法也存在明顯的缺點(diǎn)。它只能測(cè)定整個(gè)培養(yǎng)體系中氨氮和硝酸鹽的總體變化，無(wú)法區(qū)分是COMAMMOX還是其他微生物的作用，特異性較差。此外，化學(xué)分析法的檢測(cè)靈敏度有限，對(duì)于低濃度的氨氮和硝酸鹽變化可能無(wú)法準(zhǔn)確檢測(cè)，而且操作過(guò)程較為繁瑣，需要耗費(fèi)較多的時(shí)間和人力。微生物培養(yǎng)法也是傳統(tǒng)測(cè)定COMAMMOX氨氧化活性的常用方法。其原理是基于COMAMMOX能夠利用氨氮作為唯一氮源進(jìn)行生長(zhǎng)繁殖的特性。通過(guò)在含有氨氮的培養(yǎng)基中培養(yǎng)COMAMMOX，觀察其生長(zhǎng)情況，如細(xì)胞數(shù)量的增加、生物量的積累等，來(lái)間接評(píng)估其氨氧化活性。在具體操作時(shí)，首先需要準(zhǔn)備合適的培養(yǎng)基，培養(yǎng)基中除了含有氨氮作為氮源外，還需要包含其他微生物生長(zhǎng)所需的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，如碳源、磷源、微量元素等。將采集到的含有COMAMMOX的樣品接種到培養(yǎng)基中，在適宜的條件下進(jìn)行培養(yǎng)。可以采用平板計(jì)數(shù)法，將培養(yǎng)后的樣品進(jìn)行梯度稀釋，然后涂布在固體培養(yǎng)基平板上，在適宜的溫度下培養(yǎng)一定時(shí)間后，統(tǒng)計(jì)平板上的菌落數(shù)，以此來(lái)確定COMAMMOX的數(shù)量變化。也可以通過(guò)測(cè)定培養(yǎng)液的濁度來(lái)間接反映細(xì)胞數(shù)量的變化，如利用分光光度計(jì)在特定波長(zhǎng)下測(cè)定培養(yǎng)液的吸光度，吸光度與細(xì)胞濃度成正比。微生物培養(yǎng)法的操作步驟相對(duì)復(fù)雜。在培養(yǎng)基的制備過(guò)程中，需要嚴(yán)格控制各種營(yíng)養(yǎng)成分的比例和濃度，確保培養(yǎng)基的質(zhì)量。樣品的接種過(guò)程要注意無(wú)菌操作，避免雜菌污染。培養(yǎng)過(guò)程中，需要精確控制培養(yǎng)條件，如溫度、pH值、溶解氧等，以滿足COMAMMOX的生長(zhǎng)需求。對(duì)于菌落計(jì)數(shù)和平板涂布等操作，需要熟練掌握相關(guān)的實(shí)驗(yàn)技能，以保證結(jié)果的準(zhǔn)確性。微生物培養(yǎng)法的優(yōu)點(diǎn)在于能夠直接反映COMAMMOX的生長(zhǎng)情況，從而在一定程度上反映其氨氧化活性。而且，通過(guò)對(duì)培養(yǎng)后的微生物進(jìn)行進(jìn)一步的分析，如形態(tài)觀察、生理生化特性測(cè)定等，可以獲取更多關(guān)于COMAMMOX的信息。但是，該方法也存在諸多局限性。COMAMMOX的生長(zhǎng)速度相對(duì)較慢，培養(yǎng)周期較長(zhǎng)，這使得實(shí)驗(yàn)效率較低。并非所有的COMAMMOX都能夠在實(shí)驗(yàn)室條件下良好生長(zhǎng)，存在一些難以培養(yǎng)的菌株，這會(huì)影響到測(cè)定結(jié)果的全面性和準(zhǔn)確性。此外，微生物培養(yǎng)法同樣無(wú)法準(zhǔn)確區(qū)分COMAMMOX與其他共培養(yǎng)微生物的作用，容易受到其他微生物的干擾。3.2現(xiàn)代分子生物學(xué)技術(shù)隨著科學(xué)技術(shù)的不斷進(jìn)步，現(xiàn)代分子生物學(xué)技術(shù)在完全氨氧化菌（COMAMMOX）氨氧化活性研究中發(fā)揮著日益重要的作用。熒光原位雜交技術(shù)（FISH）作為一種重要的分子生物學(xué)技術(shù)，其原理基于核酸的堿基互補(bǔ)配對(duì)原則。在FISH技術(shù)中，首先需要設(shè)計(jì)并合成針對(duì)COMAMMOX特定基因序列的寡核苷酸探針，這些探針通常會(huì)被熒光染料標(biāo)記。將含有COMAMMOX的樣品固定在載玻片上，經(jīng)過(guò)變性處理，使細(xì)胞內(nèi)的DNA雙鏈解開(kāi)。然后，將標(biāo)記好的探針與樣品在適宜的條件下進(jìn)行雜交，探針會(huì)與目標(biāo)DNA序列互補(bǔ)結(jié)合。雜交完成后，通過(guò)熒光顯微鏡觀察，帶有熒光標(biāo)記的探針會(huì)發(fā)出特定顏色的熒光，從而可以直觀地確定COMAMMOX在樣品中的位置和分布情況。在實(shí)際應(yīng)用中，F(xiàn)ISH技術(shù)在研究COMAMMOX在污水處理系統(tǒng)中的分布和活性方面具有獨(dú)特優(yōu)勢(shì)。在活性污泥法污水處理系統(tǒng)中，利用FISH技術(shù)可以清晰地觀察到COMAMMOX在活性污泥絮體中的分布位置。研究人員發(fā)現(xiàn)，COMAMMOX在活性污泥絮體的表面和內(nèi)部均有分布，但在表面的豐度相對(duì)較高，這可能與表面更容易接觸到底物和溶解氧有關(guān)。在生物膜法污水處理系統(tǒng)中，F(xiàn)ISH技術(shù)能夠揭示COMAMMOX在生物膜不同層次的分布特征。通過(guò)對(duì)生物膜進(jìn)行切片和FISH分析，發(fā)現(xiàn)COMAMMOX在生物膜的外層和中層較為豐富，而內(nèi)層相對(duì)較少，這與生物膜內(nèi)的底物和溶解氧梯度分布密切相關(guān)。定量PCR技術(shù)（qPCR）也是測(cè)定COMAMMOX氨氧化活性的常用分子生物學(xué)技術(shù)。其原理是在PCR反應(yīng)體系中加入熒光基團(tuán)，通過(guò)實(shí)時(shí)監(jiān)測(cè)熒光信號(hào)的變化來(lái)實(shí)現(xiàn)對(duì)目標(biāo)基因的定量分析。在COMAMMOX氨氧化活性研究中，通常以氨單加氧酶基因（amoA）等與氨氧化過(guò)程密切相關(guān)的基因?yàn)槟繕?biāo)基因。在進(jìn)行qPCR實(shí)驗(yàn)時(shí)，首先提取含有COMAMMOX的樣品的DNA，然后以其為模板，在引物、dNTP、DNA聚合酶等試劑的作用下進(jìn)行PCR擴(kuò)增。在擴(kuò)增過(guò)程中，熒光染料會(huì)與雙鏈DNA結(jié)合，隨著PCR產(chǎn)物的不斷增加，熒光信號(hào)也會(huì)逐漸增強(qiáng)。通過(guò)與已知濃度的標(biāo)準(zhǔn)品進(jìn)行對(duì)比，就可以準(zhǔn)確計(jì)算出樣品中目標(biāo)基因的拷貝數(shù)，進(jìn)而評(píng)估COMAMMOX的豐度和氨氧化活性。qPCR技術(shù)在評(píng)估COMAMMOX在不同環(huán)境條件下的活性變化方面具有重要應(yīng)用。在研究溫度對(duì)COMAMMOX氨氧化活性的影響時(shí)，通過(guò)qPCR技術(shù)檢測(cè)不同溫度處理下樣品中amoA基因的拷貝數(shù)。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，當(dāng)溫度在25-35℃范圍內(nèi)時(shí)，amoA基因的拷貝數(shù)相對(duì)較高，表明COMAMMOX的豐度和氨氧化活性較強(qiáng)；而當(dāng)溫度低于15℃或高于45℃時(shí)，amoA基因的拷貝數(shù)明顯減少，說(shuō)明COMAMMOX的活性受到了抑制。在研究底物濃度對(duì)COMAMMOX活性的影響時(shí)，qPCR技術(shù)也能發(fā)揮重要作用。通過(guò)檢測(cè)不同氨氮濃度條件下樣品中amoA基因的表達(dá)水平，發(fā)現(xiàn)適量的氨氮濃度能促進(jìn)amoA基因的表達(dá)，提高COMAMMOX的氨氧化活性，但過(guò)高的氨氮濃度會(huì)導(dǎo)致amoA基因表達(dá)受到抑制，進(jìn)而降低氨氧化活性。DNA穩(wěn)定同位素探針技術(shù)（DNA-SIP）是一種新興的用于研究微生物代謝功能的技術(shù)，在COMAMMOX氨氧化活性研究中也具有獨(dú)特的應(yīng)用價(jià)值。其原理是利用穩(wěn)定同位素標(biāo)記底物，當(dāng)微生物利用標(biāo)記底物進(jìn)行代謝活動(dòng)時(shí)，穩(wěn)定同位素會(huì)摻入到微生物的DNA中。通過(guò)密度梯度離心等方法，可以將含有標(biāo)記DNA的微生物與未標(biāo)記的微生物分離出來(lái)，進(jìn)而分析參與特定代謝過(guò)程的微生物種類和活性。在研究COMAMMOX的氨氧化活性時(shí)，可以使用15N標(biāo)記的氨氮作為底物。當(dāng)COMAMMOX利用15N-NH4+進(jìn)行氨氧化代謝時(shí)，15N會(huì)摻入到其DNA中。培養(yǎng)一段時(shí)間后，提取樣品的DNA，進(jìn)行密度梯度離心。由于含有15N的DNA密度較大，會(huì)在離心管的特定位置形成條帶，而未標(biāo)記的DNA則會(huì)在其他位置形成條帶。通過(guò)對(duì)條帶中的DNA進(jìn)行分析，如測(cè)序、定量PCR等，就可以確定參與氨氧化過(guò)程的COMAMMOX的種類和豐度，從而準(zhǔn)確評(píng)估其氨氧化活性。DNA-SIP技術(shù)在揭示COMAMMOX在復(fù)雜生態(tài)系統(tǒng)中的氨氧化功能方面具有顯著優(yōu)勢(shì)。在研究污水處理系統(tǒng)中COMAMMOX與其他微生物的相互作用時(shí)，利用DNA-SIP技術(shù)可以明確哪些微生物參與了氨氧化過(guò)程以及它們之間的協(xié)作關(guān)系。研究發(fā)現(xiàn)，在污水處理系統(tǒng)中，除了COMAMMOX外，還存在一些其他微生物與COMAMMOX共同參與氨氧化過(guò)程，它們之間可能存在底物共享、代謝產(chǎn)物利用等相互作用關(guān)系。通過(guò)DNA-SIP技術(shù)的分析，能夠深入了解這些復(fù)雜的生態(tài)關(guān)系，為優(yōu)化污水處理工藝提供理論依據(jù)。3.3不同方法的比較與選擇在測(cè)定完全氨氧化菌（COMAMMOX）氨氧化活性時(shí)，傳統(tǒng)測(cè)定方法和現(xiàn)代分子生物學(xué)技術(shù)各有優(yōu)劣，在實(shí)際應(yīng)用中需根據(jù)具體情況進(jìn)行合理選擇。從準(zhǔn)確性方面來(lái)看，現(xiàn)代分子生物學(xué)技術(shù)表現(xiàn)更為出色。熒光原位雜交技術(shù)（FISH）能夠直接在細(xì)胞水平上對(duì)COMAMMOX進(jìn)行定位和計(jì)數(shù)，避免了其他微生物的干擾，特異性強(qiáng)，能準(zhǔn)確反映COMAMMOX在樣品中的分布和數(shù)量，從而為氨氧化活性的評(píng)估提供較為準(zhǔn)確的依據(jù)。定量PCR技術(shù)（qPCR）通過(guò)對(duì)與氨氧化過(guò)程密切相關(guān)的基因（如amoA基因）進(jìn)行定量分析，能夠精確測(cè)定COMAMMOX的豐度，進(jìn)而較為準(zhǔn)確地評(píng)估其氨氧化活性。DNA穩(wěn)定同位素探針技術(shù)（DNA-SIP）利用穩(wěn)定同位素標(biāo)記底物，追蹤底物在微生物代謝過(guò)程中的轉(zhuǎn)化，能夠準(zhǔn)確確定參與氨氧化過(guò)程的COMAMMOX的種類和豐度，為氨氧化活性的測(cè)定提供了直接且準(zhǔn)確的證據(jù)。而傳統(tǒng)的化學(xué)分析法雖然能測(cè)定氨氧化過(guò)程中底物和產(chǎn)物的濃度變化，但無(wú)法區(qū)分是COMAMMOX還是其他微生物的作用，準(zhǔn)確性受到一定影響。微生物培養(yǎng)法由于培養(yǎng)條件的限制以及其他微生物的干擾，也難以準(zhǔn)確測(cè)定COMAMMOX的氨氧化活性。在靈敏度方面，分子生物學(xué)技術(shù)同樣具有明顯優(yōu)勢(shì)。qPCR技術(shù)能夠檢測(cè)到極低拷貝數(shù)的目標(biāo)基因，對(duì)低豐度的COMAMMOX也能進(jìn)行有效檢測(cè)和定量分析，靈敏度高。FISH技術(shù)通過(guò)熒光標(biāo)記探針，能夠在復(fù)雜的微生物群落中清晰地識(shí)別出COMAMMOX，即使在其豐度較低的情況下也能進(jìn)行檢測(cè)。DNA-SIP技術(shù)則能夠通過(guò)檢測(cè)穩(wěn)定同位素標(biāo)記的DNA，靈敏地追蹤參與氨氧化過(guò)程的COMAMMOX。相比之下，化學(xué)分析法的檢測(cè)靈敏度有限，對(duì)于低濃度的氨氮和硝酸鹽變化可能無(wú)法準(zhǔn)確檢測(cè)，難以滿足對(duì)低活性COMAMMOX的檢測(cè)需求。微生物培養(yǎng)法由于COMAMMOX生長(zhǎng)緩慢，且存在難以培養(yǎng)的菌株，對(duì)于低活性或低豐度的COMAMMOX可能無(wú)法有效檢測(cè)。操作難度上，傳統(tǒng)方法相對(duì)較為簡(jiǎn)單。化學(xué)分析法的操作步驟較為規(guī)范和成熟，在一般的實(shí)驗(yàn)室中都能夠進(jìn)行，對(duì)實(shí)驗(yàn)設(shè)備和操作人員的專業(yè)技能要求相對(duì)較低。微生物培養(yǎng)法雖然操作過(guò)程相對(duì)復(fù)雜，但只要掌握基本的微生物培養(yǎng)技術(shù)，也能夠在實(shí)驗(yàn)室中進(jìn)行。而現(xiàn)代分子生物學(xué)技術(shù)對(duì)實(shí)驗(yàn)設(shè)備和操作人員的要求較高。FISH技術(shù)需要設(shè)計(jì)和合成特異性探針，對(duì)探針的質(zhì)量和雜交條件要求嚴(yán)格，操作過(guò)程較為繁瑣，需要專業(yè)的熒光顯微鏡等設(shè)備以及熟練的操作人員。qPCR技術(shù)需要精確的PCR儀器和專業(yè)的數(shù)據(jù)分析軟件，對(duì)引物設(shè)計(jì)、反應(yīng)體系的優(yōu)化以及實(shí)驗(yàn)操作的準(zhǔn)確性都有較高要求。DNA-SIP技術(shù)則涉及到穩(wěn)定同位素標(biāo)記、密度梯度離心等復(fù)雜的實(shí)驗(yàn)操作，技術(shù)難度較大，對(duì)實(shí)驗(yàn)條件的控制要求也非常嚴(yán)格。成本也是選擇測(cè)定方法時(shí)需要考慮的重要因素。化學(xué)分析法的設(shè)備相對(duì)簡(jiǎn)單，試劑成本較低，總體成本較為經(jīng)濟(jì)。微生物培養(yǎng)法雖然需要一定的培養(yǎng)基和培養(yǎng)設(shè)備，但成本相對(duì)也不高。而分子生物學(xué)技術(shù)通常需要昂貴的實(shí)驗(yàn)設(shè)備，如熒光顯微鏡、PCR儀、超速離心機(jī)等，同時(shí)，探針、引物、熒光染料等試劑的成本也較高，使得實(shí)驗(yàn)成本大幅增加。例如，qPCR技術(shù)中使用的熒光定量PCR試劑價(jià)格相對(duì)較高，且每次實(shí)驗(yàn)需要消耗一定量的試劑；DNA-SIP技術(shù)中穩(wěn)定同位素標(biāo)記底物的價(jià)格昂貴，進(jìn)一步增加了實(shí)驗(yàn)成本。在實(shí)際研究中，應(yīng)根據(jù)研究目的、樣品特點(diǎn)和實(shí)驗(yàn)室條件等因素綜合選擇測(cè)定方法。如果需要快速了解樣品中COMAMMOX的大致活性情況，且對(duì)準(zhǔn)確性要求不是特別高，可選擇化學(xué)分析法或微生物培養(yǎng)法進(jìn)行初步檢測(cè)。若要深入研究COMAMMOX在樣品中的分布、豐度以及與其他微生物的關(guān)系，F(xiàn)ISH技術(shù)是較好的選擇。對(duì)于精確測(cè)定COMAMMOX的氨氧化活性以及分析其在不同環(huán)境條件下的活性變化，qPCR技術(shù)和DNA-SIP技術(shù)則更為合適。在一些情況下，也可以結(jié)合多種方法進(jìn)行綜合分析，以獲得更全面、準(zhǔn)確的結(jié)果。如先通過(guò)FISH技術(shù)初步確定COMAMMOX在樣品中的分布和數(shù)量，再利用qPCR技術(shù)對(duì)其豐度進(jìn)行精確測(cè)定，最后通過(guò)DNA-SIP技術(shù)進(jìn)一步明確其氨氧化活性和代謝途徑，從而更深入地了解COMAMMOX在污水處理系統(tǒng)中的氨氧化活性。四、影響完全氨氧化菌氨氧化活性的因素4.1環(huán)境因素4.1.1溫度溫度是影響完全氨氧化菌（COMAMMOX）氨氧化活性的關(guān)鍵環(huán)境因素之一，其對(duì)COMAMMOX的影響是多方面且復(fù)雜的。從酶活性角度來(lái)看，溫度對(duì)酶活性有著顯著影響。酶是生物體內(nèi)催化化學(xué)反應(yīng)的重要物質(zhì)，其活性與溫度密切相關(guān)。COMAMMOX進(jìn)行氨氧化反應(yīng)依賴于一系列酶的催化作用，如氨單加氧酶（AMO）、羥胺脫氫酶（HAO）和亞硝酸鹽氧化還原酶（NXR）等。在適宜溫度范圍內(nèi)，隨著溫度升高，酶分子的活性中心與底物分子的結(jié)合能力增強(qiáng)，反應(yīng)速率加快，從而提高COMAMMOX的氨氧化活性。當(dāng)溫度在25-35℃時(shí)，這些酶的活性較高，能夠高效地催化氨氧化反應(yīng)，使COMAMMOX能夠快速將氨氮轉(zhuǎn)化為硝態(tài)氮。然而，當(dāng)溫度超過(guò)一定范圍后，酶的結(jié)構(gòu)會(huì)發(fā)生變化，導(dǎo)致其活性降低甚至失活。當(dāng)溫度高于40℃時(shí)，酶分子的空間結(jié)構(gòu)可能會(huì)被破壞，使酶的活性中心發(fā)生變形，無(wú)法與底物分子有效結(jié)合，從而抑制氨氧化反應(yīng)的進(jìn)行，降低COMAMMOX的氨氧化活性。溫度對(duì)COMAMMOX的生長(zhǎng)速率也有重要影響。在適宜溫度下，COMAMMOX細(xì)胞內(nèi)的代謝活動(dòng)能夠正常進(jìn)行，細(xì)胞生長(zhǎng)和繁殖速度較快。研究表明，當(dāng)溫度處于25-30℃時(shí)，COMAMMOX的生長(zhǎng)速率較快，細(xì)胞數(shù)量能夠在較短時(shí)間內(nèi)增加。這是因?yàn)檫m宜的溫度為細(xì)胞內(nèi)的各種生化反應(yīng)提供了良好的條件，促進(jìn)了細(xì)胞的物質(zhì)合成和能量代謝。而當(dāng)溫度過(guò)低時(shí)，細(xì)胞內(nèi)的代謝活動(dòng)會(huì)減緩，生長(zhǎng)速率下降。當(dāng)溫度低于15℃時(shí)，COMAMMOX細(xì)胞內(nèi)的酶活性受到抑制，物質(zhì)運(yùn)輸和代謝反應(yīng)速度減慢，導(dǎo)致細(xì)胞生長(zhǎng)和繁殖受到阻礙，氨氧化活性也隨之降低。溫度還可能影響COMAMMOX的代謝途徑。在不同溫度條件下，COMAMMOX可能會(huì)調(diào)整其代謝途徑以適應(yīng)環(huán)境變化。在較低溫度下，為了維持細(xì)胞的正常生理功能，COMAMMOX可能會(huì)增加某些代謝途徑的通量，如通過(guò)增加能量代謝途徑的活性來(lái)提供更多的能量。然而，這種代謝途徑的調(diào)整可能會(huì)影響氨氧化活性，導(dǎo)致其氨氧化效率下降。研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)溫度從30℃降低到20℃時(shí)，COMAMMOX的氨氧化活性會(huì)明顯降低，這可能與代謝途徑的改變有關(guān)。綜上所述，COMAMMOX適宜的生長(zhǎng)溫度范圍一般在25-40℃之間。在這個(gè)溫度區(qū)間內(nèi)，COMAMMOX能夠保持較高的氨氧化活性，有利于在污水處理系統(tǒng)中高效去除氨氮。在實(shí)際污水處理過(guò)程中，應(yīng)盡量將溫度控制在適宜范圍內(nèi)，以充分發(fā)揮COMAMMOX的氨氧化作用。在冬季氣溫較低時(shí)，可以通過(guò)加熱等措施提高污水處理系統(tǒng)的水溫，保證COMAMMOX的活性；而在夏季高溫時(shí)，則需要采取降溫措施，避免溫度過(guò)高對(duì)COMAMMOX活性產(chǎn)生抑制。4.1.2pH值pH值在影響完全氨氧化菌（COMAMMOX）氨氧化活性方面扮演著重要角色，其作用機(jī)制主要體現(xiàn)在對(duì)細(xì)胞結(jié)構(gòu)、酶活性和底物親和力等方面。從細(xì)胞結(jié)構(gòu)角度來(lái)看，pH值的變化會(huì)對(duì)COMAMMOX的細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)產(chǎn)生影響。細(xì)胞膜是細(xì)胞與外界環(huán)境進(jìn)行物質(zhì)交換和信息傳遞的重要屏障，其穩(wěn)定性對(duì)于細(xì)胞的正常生理功能至關(guān)重要。當(dāng)pH值過(guò)低時(shí)，酸性環(huán)境中的氫離子濃度較高，會(huì)與細(xì)胞膜表面的蛋白質(zhì)和磷脂分子發(fā)生相互作用，導(dǎo)致細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)和功能受損。這可能會(huì)使細(xì)胞膜的通透性增加，細(xì)胞內(nèi)的物質(zhì)容易泄漏，從而影響細(xì)胞的正常代謝和生長(zhǎng)，降低COMAMMOX的氨氧化活性。研究表明，當(dāng)pH值低于6.5時(shí)，COMAMMOX的細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)會(huì)受到明顯破壞，細(xì)胞內(nèi)的酶活性也會(huì)受到抑制，進(jìn)而影響氨氧化活性。pH值對(duì)COMAMMOX體內(nèi)的酶活性也有顯著影響。COMAMMOX進(jìn)行氨氧化反應(yīng)所依賴的酶，如氨單加氧酶（AMO）、羥胺脫氫酶（HAO）和亞硝酸鹽氧化還原酶（NXR）等，其活性中心的氨基酸殘基在不同pH值條件下會(huì)發(fā)生質(zhì)子化或去質(zhì)子化，從而改變酶的空間結(jié)構(gòu)和活性。在適宜的pH值范圍內(nèi)，酶的活性中心能夠保持正確的構(gòu)象，與底物分子具有良好的親和力，能夠高效地催化氨氧化反應(yīng)。一般來(lái)說(shuō)，COMAMMOX適宜在中性至弱堿性環(huán)境中生長(zhǎng)，當(dāng)pH值在7-8.5之間時(shí)，這些酶的活性較高，氨氧化活性也較強(qiáng)。然而，當(dāng)pH值偏離適宜范圍時(shí)，酶的活性會(huì)受到抑制。當(dāng)pH值過(guò)高，如高于9.0時(shí)，酶分子可能會(huì)發(fā)生變性，活性中心的結(jié)構(gòu)被破壞，導(dǎo)致酶無(wú)法正常催化反應(yīng)，從而降低COMAMMOX的氨氧化活性。此外，pH值還會(huì)影響COMAMMOX對(duì)底物的親和力。底物氨氮在水中存在著離子化平衡，其存在形式（NH3和NH4+）會(huì)隨著pH值的變化而改變。COMAMMOX對(duì)不同形式的氨氮具有不同的親和力。在中性至弱堿性環(huán)境中，NH3的比例相對(duì)較高，而COMAMMOX對(duì)NH3的親和力較強(qiáng)，有利于其攝取底物并進(jìn)行氨氧化反應(yīng)。當(dāng)pH值過(guò)低時(shí)，NH4+的比例增加，COMAMMOX對(duì)NH4+的親和力相對(duì)較低，可能會(huì)導(dǎo)致底物攝取困難，從而影響氨氧化活性。在實(shí)際污水處理過(guò)程中，需要根據(jù)COMAMMOX的適宜pH值范圍對(duì)污水的pH值進(jìn)行調(diào)節(jié)。可以通過(guò)添加堿性物質(zhì)（如氫氧化鈉、碳酸鈉等）來(lái)提高酸性污水的pH值，或者添加酸性物質(zhì)（如鹽酸、硫酸等）來(lái)降低堿性污水的pH值。還可以利用緩沖溶液來(lái)維持污水pH值的穩(wěn)定，減少pH值波動(dòng)對(duì)COMAMMOX氨氧化活性的影響。在處理工業(yè)廢水時(shí)，如果廢水的pH值較低，可以先加入適量的氫氧化鈉進(jìn)行中和，將pH值調(diào)節(jié)至適宜范圍后，再進(jìn)行后續(xù)的生物處理，以充分發(fā)揮COMAMMOX的氨氧化作用，提高氨氮去除效率。4.1.3溶解氧溶解氧對(duì)完全氨氧化菌（COMAMMOX）的代謝類型和活性有著至關(guān)重要的影響。COMAMMOX是好氧微生物，其氨氧化過(guò)程需要氧氣作為電子受體。在有氧條件下，COMAMMOX能夠利用氧氣將氨氮逐步氧化為硝態(tài)氮。氨氮首先在氨單加氧酶（AMO）的作用下被氧化為羥胺，這一過(guò)程需要消耗氧氣。隨后，羥胺在羥胺脫氫酶（HAO）的作用下被進(jìn)一步氧化為亞硝酸鹽，同樣需要氧氣參與。最后，亞硝酸鹽在亞硝酸鹽氧化還原酶（NXR）的催化下被氧化為硝酸鹽，也離不開(kāi)氧氣。因此，充足的溶解氧是COMAMMOX進(jìn)行氨氧化反應(yīng)的必要條件。當(dāng)溶解氧濃度較低時(shí)，COMAMMOX的氨氧化活性會(huì)受到顯著抑制。這是因?yàn)槿芙庋醪蛔銜?huì)限制電子傳遞鏈的正常運(yùn)行，導(dǎo)致細(xì)胞內(nèi)的能量供應(yīng)不足。電子傳遞鏈?zhǔn)羌?xì)胞呼吸過(guò)程中產(chǎn)生能量的重要途徑，其功能依賴于充足的氧氣。當(dāng)溶解氧缺乏時(shí)，電子傳遞鏈中的電子無(wú)法順利傳遞給氧氣，從而影響細(xì)胞內(nèi)的ATP合成，使細(xì)胞缺乏足夠的能量來(lái)維持正常的生理活動(dòng)，包括氨氧化反應(yīng)。研究表明，當(dāng)溶解氧濃度低于1mg/L時(shí)，COMAMMOX的氨氧化活性會(huì)明顯下降，氨氮去除效率降低。然而，過(guò)高的溶解氧濃度也可能對(duì)COMAMMOX產(chǎn)生不利影響。過(guò)高的溶解氧會(huì)導(dǎo)致細(xì)胞內(nèi)活性氧（ROS）的積累。活性氧是一類具有強(qiáng)氧化性的物質(zhì)，如超氧陰離子（O2-）、過(guò)氧化氫（H2O2）和羥自由基（?OH）等。當(dāng)細(xì)胞內(nèi)活性氧積累過(guò)多時(shí)，會(huì)對(duì)細(xì)胞內(nèi)的生物大分子（如蛋白質(zhì)、核酸和脂質(zhì)等）造成氧化損傷。活性氧可能會(huì)攻擊蛋白質(zhì)的氨基酸殘基，導(dǎo)致蛋白質(zhì)變性失活；也可能會(huì)破壞核酸的結(jié)構(gòu)，影響基因的表達(dá)和復(fù)制；還可能會(huì)氧化細(xì)胞膜上的脂質(zhì)，破壞細(xì)胞膜的完整性和功能。這些損傷會(huì)影響COMAMMOX的正常生理功能，降低其氨氧化活性。研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)溶解氧濃度高于6mg/L時(shí)，COMAMMOX細(xì)胞內(nèi)的活性氧水平顯著升高，細(xì)胞受到氧化應(yīng)激損傷，氨氧化活性受到抑制。在不同溶解氧條件下，COMAMMOX在污水處理系統(tǒng)中的作用也有所不同。在低溶解氧條件下，雖然COMAMMOX的氨氧化活性受到抑制，但可能會(huì)促進(jìn)其他一些微生物的生長(zhǎng)和代謝，如反硝化細(xì)菌。反硝化細(xì)菌在低溶解氧或無(wú)氧條件下能夠?qū)⑾跛猁}還原為氮?dú)猓瑢?shí)現(xiàn)氮的去除。因此，在一些污水處理工藝中，可以通過(guò)控制溶解氧濃度，營(yíng)造低溶解氧環(huán)境，促進(jìn)COMAMMOX與反硝化細(xì)菌的協(xié)同作用，提高總氮去除效率。在高溶解氧條件下，COMAMMOX的氨氧化活性可能會(huì)在一定程度上受到抑制，但可以有效抑制一些厭氧微生物的生長(zhǎng)，減少厭氧微生物對(duì)污水處理系統(tǒng)的負(fù)面影響。在活性污泥法污水處理系統(tǒng)中，適當(dāng)提高溶解氧濃度可以抑制絲狀菌等厭氧微生物的過(guò)度繁殖，防止污泥膨脹等問(wèn)題的發(fā)生。4.1.4其他環(huán)境因素除了溫度、pH值和溶解氧等主要環(huán)境因素外，底物濃度、重金屬離子、有機(jī)污染物等其他環(huán)境因素也會(huì)對(duì)完全氨氧化菌（COMAMMOX）的氨氧化活性產(chǎn)生影響。底物濃度是影響COMAMMOX氨氧化活性的重要因素之一。氨氮作為COMAMMOX的主要底物，其濃度對(duì)COMAMMOX的生長(zhǎng)和代謝有著直接影響。適量的氨氮濃度能夠?yàn)镃OMAMMOX提供充足的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，促進(jìn)其生長(zhǎng)和氨氧化活性。當(dāng)氨氮濃度在一定范圍內(nèi)（如50-200mg/L）增加時(shí)，COMAMMOX的氨氧化活性會(huì)隨之提高，因?yàn)楦嗟牡孜锬軌驗(yàn)榧?xì)胞內(nèi)的酶促反應(yīng)提供原料，使氨氧化反應(yīng)能夠更快速地進(jìn)行。然而，當(dāng)氨氮濃度過(guò)高時(shí)，會(huì)產(chǎn)生底物抑制作用。高濃度的氨氮會(huì)使細(xì)胞內(nèi)的氨積累，對(duì)細(xì)胞產(chǎn)生毒性。氨的積累可能會(huì)干擾細(xì)胞內(nèi)的酸堿平衡，影響細(xì)胞內(nèi)的酶活性和代謝途徑。當(dāng)氨氮濃度超過(guò)500mg/L時(shí)，COMAMMOX的氨氧化活性會(huì)顯著降低，甚至停止生長(zhǎng)。亞硝酸鹽作為COMAMMOX氨氧化過(guò)程的中間產(chǎn)物，其濃度過(guò)高也會(huì)對(duì)氨氧化活性產(chǎn)生反饋抑制。在氨氧化過(guò)程中，亞硝酸鹽會(huì)隨著反應(yīng)的進(jìn)行而積累。當(dāng)亞硝酸鹽濃度過(guò)高時(shí)，會(huì)抑制氨單加氧酶（AMO）和羥胺脫氫酶（HAO）的活性，從而阻礙氨氧化反應(yīng)的進(jìn)行。這是因?yàn)閬喯跛猁}可能會(huì)與酶的活性中心結(jié)合，或者改變酶的空間結(jié)構(gòu)，使其無(wú)法正常催化反應(yīng)。研究表明，當(dāng)亞硝酸鹽濃度超過(guò)100mg/L時(shí)，COMAMMOX的氨氧化活性會(huì)受到明顯抑制。重金屬離子對(duì)COMAMMOX的氨氧化活性也具有顯著影響。重金屬離子如銅（Cu2+）、鋅（Zn2+）、鎘（Cd2+）等，在低濃度下可能會(huì)對(duì)COMAMMOX的生長(zhǎng)和氨氧化活性產(chǎn)生一定的刺激作用。適量的重金屬離子可以作為酶的輔助因子，參與酶的催化反應(yīng)，提高酶的活性。低濃度的銅離子可以促進(jìn)氨單加氧酶（AMO）的活性，從而提高COMAMMOX的氨氧化活性。然而，當(dāng)重金屬離子濃度過(guò)高時(shí)，會(huì)對(duì)COMAMMOX產(chǎn)生毒性作用。重金屬離子可能會(huì)與細(xì)胞內(nèi)的蛋白質(zhì)、核酸等生物大分子結(jié)合，破壞其結(jié)構(gòu)和功能。重金屬離子可能會(huì)與酶的活性中心結(jié)合，使酶失活；也可能會(huì)干擾細(xì)胞內(nèi)的基因表達(dá)和蛋白質(zhì)合成，影響細(xì)胞的正常生理功能。當(dāng)銅離子濃度超過(guò)1mg/L時(shí)，會(huì)對(duì)COMAMMOX的氨氧化活性產(chǎn)生抑制作用，隨著濃度的進(jìn)一步增加，抑制作用會(huì)更加明顯。有機(jī)污染物對(duì)COMAMMOX的氨氧化活性也有影響。一些可生物降解的有機(jī)污染物，在適量的情況下，可能會(huì)為COMAMMOX提供額外的碳源和能源，促進(jìn)其生長(zhǎng)和氨氧化活性。在一些污水處理系統(tǒng)中，適量的葡萄糖等有機(jī)碳源可以提高COMAMMOX的活性。然而，當(dāng)有機(jī)污染物濃度過(guò)高時(shí)，會(huì)與COMAMMOX競(jìng)爭(zhēng)溶解氧和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，從而抑制其生長(zhǎng)和氨氧化活性。高濃度的有機(jī)污染物會(huì)導(dǎo)致微生物群落結(jié)構(gòu)發(fā)生變化，一些異養(yǎng)微生物大量繁殖，消耗大量的溶解氧和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，使COMAMMOX得不到足夠的資源，從而影響其氨氧化活性。一些難生物降解的有機(jī)污染物，如多環(huán)芳烴、農(nóng)藥等，還可能對(duì)COMAMMOX產(chǎn)生毒性作用，直接抑制其氨氧化活性。4.2生物因素4.2.1與其他微生物的相互作用完全氨氧化菌（COMAMMOX）在污水處理系統(tǒng)中并非孤立存在，而是與氨氧化細(xì)菌（AOB）、亞硝酸鹽氧化細(xì)菌（NOB）、厭氧氨氧化菌（Anammox）等其他微生物存在著復(fù)雜的競(jìng)爭(zhēng)與共生關(guān)系。在與氨氧化細(xì)菌（AOB）的關(guān)系中，二者存在明顯的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系。AOB和COMAMMOX都以氨氮為底物進(jìn)行氨氧化反應(yīng)，在底物資源有限的情況下，它們會(huì)競(jìng)爭(zhēng)氨氮。研究表明，在一些污水處理系統(tǒng)中，當(dāng)氨氮濃度較低時(shí)，AOB和COMAMMOX會(huì)競(jìng)爭(zhēng)氨氮資源。AOB通常具有較高的生長(zhǎng)速率，能夠在短時(shí)間內(nèi)利用氨氮進(jìn)行生長(zhǎng)和繁殖。而COMAMMOX的生長(zhǎng)速率相對(duì)較慢，在競(jìng)爭(zhēng)中可能處于劣勢(shì)。當(dāng)氨氮濃度為50mg/L時(shí)，AOB能夠迅速利用氨氮，其生長(zhǎng)速度明顯快于COMAMMOX。然而，COMAMMOX在底物親和力方面可能具有一定優(yōu)勢(shì)。一些研究發(fā)現(xiàn)，COMAMMOX對(duì)氨氮的親和力較高，能夠在較低的氨氮濃度下維持一定的氨氧化活性。在氨氮濃度為10mg/L的環(huán)境中，COMAMMOX仍能保持一定的氨氧化活性，而AOB的活性則受到明顯抑制。與亞硝酸鹽氧化細(xì)菌（NOB）的相互作用同樣復(fù)雜。在傳統(tǒng)的硝化過(guò)程中，NOB負(fù)責(zé)將AOB產(chǎn)生的亞硝酸鹽氧化為硝酸鹽。而COMAMMOX能夠?qū)钡苯友趸癁橄跛猁}，這就使得COMAMMOX與NOB在亞硝酸鹽的利用上存在競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系。當(dāng)系統(tǒng)中同時(shí)存在COMAMMOX和NOB時(shí)，亞硝酸鹽的濃度變化會(huì)影響它們的生長(zhǎng)和活性。如果亞硝酸鹽濃度較高，NOB可能會(huì)優(yōu)先利用亞硝酸鹽進(jìn)行生長(zhǎng)和代謝；而當(dāng)亞硝酸鹽濃度較低時(shí)，COMAMMOX可能會(huì)更具優(yōu)勢(shì)。在一些污水處理系統(tǒng)中，通過(guò)控制亞硝酸鹽的濃度，可以調(diào)節(jié)COMAMMOX和NOB的生長(zhǎng)和活性。當(dāng)亞硝酸鹽濃度控制在20mg/L時(shí)，COMAMMOX的氨氧化活性較高，而NOB的生長(zhǎng)受到一定抑制。COMAMMOX與厭氧氨氧化菌（Anammox）之間也存在著特殊的關(guān)系。在厭氧氨氧化過(guò)程中，Anammox利用亞硝酸鹽將氨氮轉(zhuǎn)化為氮?dú)狻６鳦OMAMMOX在氨氧化過(guò)程中會(huì)產(chǎn)生亞硝酸鹽，這為Anammox提供了底物。因此，在一定條件下，COMAMMOX與Anammox可以形成共生關(guān)系。在一些污水處理工藝中，通過(guò)控制溶解氧等條件，營(yíng)造出部分好氧和厭氧的環(huán)境，使COMAMMOX和Anammox能夠協(xié)同作用，提高總氮去除效率。在一個(gè)序批式反應(yīng)器（SBR）中，通過(guò)控制曝氣時(shí)間和溶解氧濃度，使COMAMMOX在好氧階段將氨氮部分氧化為亞硝酸鹽，然后在厭氧階段，Anammox利用這些亞硝酸鹽將剩余的氨氮轉(zhuǎn)化為氮?dú)猓瑢?shí)現(xiàn)了高效的總氮去除。4.2.2自身種群結(jié)構(gòu)與多樣性完全氨氧化菌（COMAMMOX）自身的種群結(jié)構(gòu)與多樣性對(duì)其氨氧化活性有著重要影響。不同的COMAMMOX種群在氨氧化能力、底物親和力、適應(yīng)環(huán)境能力等方面存在差異。一些研究通過(guò)對(duì)不同污水處理系統(tǒng)中COMAMMOX種群結(jié)構(gòu)的分析發(fā)現(xiàn)，種群結(jié)構(gòu)的變化會(huì)導(dǎo)致氨氧化活性的改變。在一個(gè)處理工業(yè)廢水的污水處理廠中，通過(guò)高通量測(cè)序技術(shù)分析發(fā)現(xiàn)，COMAMMOX種群中不同菌株的相對(duì)豐度發(fā)生了變化。當(dāng)某一種具有較高氨氧化活性的菌株豐度增加時(shí)，整個(gè)COMAMMOX群落的氨氧化活性也隨之提高。這是因?yàn)椴煌暝诎毖趸^(guò)程中所依賴的酶系統(tǒng)、代謝途徑等可能存在差異，從而影響其氨氧化活性。COMAMMOX的多樣性也對(duì)其氨氧化活性起著關(guān)鍵作用。較高的多樣性意味著群落中存在多種不同特性的菌株，這些菌株能夠在不同的環(huán)境條件下發(fā)揮作用，增強(qiáng)了群落對(duì)環(huán)境變化的適應(yīng)能力。在面對(duì)溫度、pH值、底物濃度等環(huán)境因素的波動(dòng)時(shí)，多樣性豐富的COMAMMOX群落能夠通過(guò)不同菌株的協(xié)同作用，維持相對(duì)穩(wěn)定的氨氧化活性。在溫度發(fā)生波動(dòng)時(shí)，一些適應(yīng)低溫的菌株可能會(huì)在低溫條件下保持較高的活性，而適應(yīng)高溫的菌株則在高溫時(shí)發(fā)揮作用，從而保證整個(gè)群落的氨氧化活性不受太大影響。相關(guān)研究案例進(jìn)一步證實(shí)了種群結(jié)構(gòu)和多樣性的重要性。有研究對(duì)不同季節(jié)的污水處理系統(tǒng)中COMAMMOX的種群結(jié)構(gòu)和氨氧化活性進(jìn)行了監(jiān)測(cè)。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，在夏季和冬季，COMAMMOX的種群結(jié)構(gòu)發(fā)生了明顯變化。夏季時(shí)，一些適應(yīng)高溫的菌株豐度增加，群落的氨氧化活性在高溫條件下保持較高水平；而冬季時(shí)，適應(yīng)低溫的菌株相對(duì)豐度上升，盡管溫度降低，但群落仍能維持一定的氨氧化活性。這表明種群結(jié)構(gòu)的動(dòng)態(tài)變化能夠使COMAMMOX群落適應(yīng)不同的環(huán)境條件，保持氨氧化活性的穩(wěn)定。還有研究通過(guò)人工調(diào)控COMAMMOX群落的多樣性，發(fā)現(xiàn)當(dāng)多樣性降低時(shí)，群落對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)能力減弱，氨氧化活性也更容易受到抑制。在一個(gè)實(shí)驗(yàn)室規(guī)模的反應(yīng)器中，通過(guò)篩選特定的COMAMMOX菌株，降低了群落的多樣性，結(jié)果在面對(duì)底物濃度波動(dòng)時(shí)，氨氧化活性出現(xiàn)了明顯的下降。五、完全氨氧化菌氨氧化活性在不同污水處理工藝中的表現(xiàn)5.1活性污泥法活性污泥法作為一種應(yīng)用廣泛的污水好氧生物處理法，其原理基于微生物的代謝活動(dòng)。1913年，英國(guó)的克拉克（Clark）和蓋奇（Gage）在曼徹斯特的勞倫斯污水試驗(yàn)站發(fā)明并應(yīng)用了這一方法。該方法通過(guò)人工曝氣，使活性污泥均勻分散在曝氣池中，與污水充分接觸。在有溶解氧的條件下，污水中的有機(jī)污染物被微生物吸附、分解，轉(zhuǎn)化為二氧化碳、水和微生物自身物質(zhì)，從而實(shí)現(xiàn)污水的凈化。其凈化過(guò)程主要包括吸附、代謝和固液分離三個(gè)階段。在吸附階段，污水中的有機(jī)污染物被活性污泥顆粒吸附在菌膠團(tuán)表面，這得益于活性污泥巨大的比表面積和多糖類黏性物質(zhì)。同時(shí)，一些大分子有機(jī)物在細(xì)菌胞外酶的作用下分解為小分子有機(jī)物。在代謝階段，微生物在氧氣充足的條件下，吸收這些有機(jī)物，并進(jìn)行氧化分解，一部分用于自身的增殖繁衍。經(jīng)過(guò)活性污泥凈化作用后的混合液進(jìn)入二次沉淀池，在固液分離階段，混合液中懸浮的活性污泥和其他固體物質(zhì)沉淀下來(lái)與水分離，澄清后的污水作為處理水排出系統(tǒng)。在活性污泥法污水處理系統(tǒng)中，完全氨氧化菌（COMAMMOX）的氨氧化活性對(duì)處理效果有著重要影響。COMAMMOX在活性污泥中與其他微生物共同構(gòu)成復(fù)雜的微生物群落。其氨氧化活性會(huì)受到多種因素的影響，從而間接影響污水處理效果。從溫度因素來(lái)看，當(dāng)溫度在25-35℃時(shí)，COMAMMOX的氨氧化活性較高。這是因?yàn)樵谶@個(gè)溫度范圍內(nèi)，參與氨氧化過(guò)程的酶活性較高，能夠高效地催化氨氧化反應(yīng)。氨單加氧酶（AMO）、羥胺脫氫酶（HAO）和亞硝酸鹽氧化還原酶（NXR）等酶的活性中心與底物分子的結(jié)合能力增強(qiáng)，反應(yīng)速率加快，使COMAMMOX能夠快速將氨氮轉(zhuǎn)化為硝態(tài)氮。此時(shí)，活性污泥法污水處理系統(tǒng)的氨氮去除效果較好，能夠有效降低污水中的氨氮含量。然而，當(dāng)溫度低于15℃或高于40℃時(shí)，COMAMMOX的氨氧化活性會(huì)受到顯著抑制。低溫會(huì)使酶的活性降低，細(xì)胞內(nèi)的代謝活動(dòng)減緩，導(dǎo)致氨氧化反應(yīng)速率下降。高溫則可能會(huì)破壞酶的結(jié)構(gòu)，使其失活，從而影響COMAMMOX的氨氧化能力。在這種情況下，污水中的氨氮去除效率會(huì)明顯降低，可能導(dǎo)致出水氨氮濃度超標(biāo)。pH值也是影響COMAMMOX氨氧化活性的關(guān)鍵因素。COMAMMOX適宜在中性至弱堿性環(huán)境中生長(zhǎng)，當(dāng)pH值在7-8.5之間時(shí)，其氨氧化活性較強(qiáng)。在這個(gè)pH值范圍內(nèi)，COMAMMOX細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)穩(wěn)定，能夠正常進(jìn)行物質(zhì)交換和信息傳遞。同時(shí)，參與氨氧化過(guò)程的酶的活性中心能夠保持正確的構(gòu)象，與底物分子具有良好的親和力，能夠高效地催化氨氧化反應(yīng)。此時(shí)，活性污泥法污水處理系統(tǒng)能夠較好地發(fā)揮脫氮作用，有效去除污水中的氨氮。當(dāng)pH值低于6.5或高于9.0時(shí)，COMAMMOX的氨氧化活性會(huì)受到抑制。酸性環(huán)境中的氫離子濃度較高，會(huì)與細(xì)胞膜表面的蛋白質(zhì)和磷脂分子發(fā)生相互作用，導(dǎo)致細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)和功能受損，影響物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸。同時(shí)，酶活性中心的氨基酸殘基會(huì)發(fā)生質(zhì)子化或去質(zhì)子化，改變酶的空間結(jié)構(gòu)和活性，使酶無(wú)法正常催化反應(yīng)。堿性過(guò)強(qiáng)也會(huì)對(duì)酶的活性產(chǎn)生負(fù)面影響，導(dǎo)致氨氧化活性降低。在這種情況下，污水中的氨氮去除效果會(huì)受到影響，可能無(wú)法達(dá)到預(yù)期的處理標(biāo)準(zhǔn)。溶解氧對(duì)COMAMMOX的氨氧化活性同樣至關(guān)重要。COMAMMOX是好氧微生物，其氨氧化過(guò)程需要氧氣作為電子受體。在活性污泥法中，通過(guò)曝氣系統(tǒng)向曝氣池內(nèi)提供足夠的溶解氧。當(dāng)溶解氧濃度在2-4mg/L時(shí)，COMAMMOX能夠獲得充足的氧氣，氨氧化活性較高。在這個(gè)溶解氧濃度范圍內(nèi)，電子傳遞鏈能夠正常運(yùn)行，細(xì)胞內(nèi)的能量供應(yīng)充足，氨氧化反應(yīng)能夠順利進(jìn)行。此時(shí)，活性污泥法污水處理系統(tǒng)的氨氮去除效率較高，能夠有效降低污水中的氨氮含量。然而，當(dāng)溶解氧濃度低于1mg/L時(shí)，COMAMMOX的氨氧化活性會(huì)受到顯著抑制。溶解氧不足會(huì)限制電子傳遞鏈的正常運(yùn)行，導(dǎo)致細(xì)胞內(nèi)的能量供應(yīng)不足，影響氨氧化反應(yīng)的進(jìn)行。當(dāng)溶解氧濃度高于6mg/L時(shí)，過(guò)高的溶解氧會(huì)導(dǎo)致細(xì)胞內(nèi)活性氧（ROS）的積累。活性氧會(huì)對(duì)細(xì)胞內(nèi)的生物大分子造成氧化損傷，影響COMAMMOX的正常生理功能，降低其氨氧化活性。在這兩種情況下，活性污泥法污水處理系統(tǒng)的氨氮去除效果都會(huì)受到影響，可能導(dǎo)致出水氨氮濃度升高。在實(shí)際的活性污泥法污水處理廠中，有許多案例可以說(shuō)明COMAMMOX氨氧化活性對(duì)處理效果的影響。某城市污水處理廠采用傳統(tǒng)活性污泥法處理生活污水，在運(yùn)行過(guò)程中發(fā)現(xiàn)，當(dāng)進(jìn)水氨氮濃度為50-100mg/L，溫度在28-32℃，pH值在7.5-8.0，溶解氧濃度在3-4mg/L時(shí)，COMAMMOX的氨氧化活性較高，污水中的氨氮去除率可達(dá)90%以上。然而，在冬季，由于水溫降低至10-15℃，COMAMMOX的氨氧化活性受到抑制，氨氮去除率下降至60%左右，出水氨氮濃度出現(xiàn)超標(biāo)現(xiàn)象。通過(guò)采取加熱措施，將水溫提高至25℃左右后，COMAMMOX的氨氧化活性逐漸恢復(fù)，氨氮去除率也回升至85%以上。還有一家處理工業(yè)廢水的污水處理廠，由于工業(yè)廢水的pH值較低，在6.0-6.5之間，導(dǎo)致COMAMMOX的氨氧化活性受到抑制，氨氮去除效果不佳。后來(lái)，通過(guò)在預(yù)處理階段添加堿性物質(zhì)，將廢水的pH值調(diào)節(jié)至7.5-8.0，COMAMMOX的氨氧化活性得到提高，氨氮去除率從原來(lái)的50%提升至75%以上。這些案例充分表明，COMAMMOX的氨氧化活性在活性污泥法污水處理系統(tǒng)中對(duì)氨氮去除效果起著關(guān)鍵作用，通過(guò)優(yōu)化環(huán)境因素，提高COMAMMOX的氨氧化活性，能夠有效提升活性污泥法的污水處理效果。5.2生物膜法生物膜法是與活性污泥法平行發(fā)展的一種污水處理技術(shù)，其實(shí)質(zhì)是使細(xì)菌類微生物和原生動(dòng)物、后生動(dòng)物類的微型動(dòng)物附著在濾料或某些載體上，并在其上形成膜狀生物污泥——生物膜，利用生物膜上的微生物進(jìn)行新陳代謝降解有機(jī)物。與活性污泥法中微生物呈懸浮狀態(tài)不同，生物膜法中的生物呈附著膜狀，屬于附著生長(zhǎng)系統(tǒng)或固定膜工藝。生物膜法具有獨(dú)特的工藝特征，抗沖擊負(fù)荷能力強(qiáng)，對(duì)水質(zhì)、水量變動(dòng)有較強(qiáng)的適應(yīng)性。微生物量多，處理能力大、凈化功能強(qiáng)，且污泥沉降性能好，易于固液分離。能夠處理低濃度的廢水，運(yùn)行簡(jiǎn)單、節(jié)能，易于維護(hù)管理，動(dòng)力費(fèi)用低，產(chǎn)生的污泥量少。在低水溫條件下，也能保持一定的凈化功能，還具有消化與脫氮功能。在生物膜法污水處理系統(tǒng)中，完全氨氧化菌（COMAMMOX）附著在生物膜上生長(zhǎng)，其氨氧化活性受到多種因素影響。從底物利用角度來(lái)看，生物膜的結(jié)構(gòu)為COMAMMOX提供了相對(duì)穩(wěn)定的底物環(huán)境。生物膜具有一定的厚度，在其內(nèi)部存在著底物濃度梯度。氨氮等底物從污水中擴(kuò)散進(jìn)入生物膜，首先接觸到生物膜外層的COMAMMOX。研究表明，在生物膜外層，由于底物濃度相對(duì)較高，COMAMMOX能夠快速攝取氨氮，氨氧化活性較高。隨著底物向生物膜內(nèi)部擴(kuò)散，濃度逐漸降低，COMAMMOX的氨氧化活性也會(huì)受到一定影響。在處理氨氮濃度為100mg/L的污水時(shí)，生物膜外層的COMAMMOX在24小時(shí)內(nèi)能夠?qū)钡獫舛冉档?0%以上，而生物膜內(nèi)層的氨氮去除率相對(duì)較低。溶解氧在生物膜內(nèi)的分布也對(duì)COMAMMOX的氨氧化活性產(chǎn)生重要影響。生物膜外層與空氣或曝氣接觸，溶解氧濃度較高，有利于COMAMMOX進(jìn)行好氧氨氧化反應(yīng)。而在生物膜內(nèi)層，由于氧的擴(kuò)散限制，溶解氧濃度逐漸降低。當(dāng)生物膜厚度增加時(shí)，內(nèi)層可能會(huì)出現(xiàn)缺氧甚至厭氧環(huán)境。在這種情況下，COMAMMOX的氨氧化活性會(huì)受到抑制。研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)生物膜厚度超過(guò)2mm時(shí)，生物膜內(nèi)層的COMAMMOX氨氧化活性明顯下降。這是因?yàn)樵诘腿芙庋趸騾捬鯒l件下，COMAMMOX無(wú)法獲得足夠的氧氣作為電子受體，氨氧化反應(yīng)無(wú)法順利進(jìn)行。生物膜法中常見(jiàn)的工藝包括生物濾池、生物轉(zhuǎn)盤(pán)和生物接觸氧化等，COMAMMOX在這些工藝中的氨氧化活性表現(xiàn)各有差異。在生物濾池中，COMAMMOX附著在濾料表面的生物膜上。濾料的特性對(duì)COMAMMOX的生長(zhǎng)和活性有重要影響。采用孔隙率高、比表面積大的濾料，能夠?yàn)镃OMAMMOX提供更多的附著位點(diǎn)，有利于其生長(zhǎng)和發(fā)揮氨氧化活性。陶粒濾料具有較高的孔隙率和比表面積，在生物濾池中使用陶粒濾料時(shí)，COMAMMOX的豐度和氨氧化活性相對(duì)較高。生物濾池的水力負(fù)荷也會(huì)影響COMAMMOX的活性。當(dāng)水力負(fù)荷過(guò)高時(shí)，污水在濾池中的停留時(shí)間縮短，COMAMMOX與底物的接觸時(shí)間不足，氨氧化活性會(huì)受到抑制。在生物轉(zhuǎn)盤(pán)中，COMAMMOX附著在轉(zhuǎn)盤(pán)表面的生物膜上。轉(zhuǎn)盤(pán)的轉(zhuǎn)速會(huì)影響COMAMMOX與污水和溶解氧的接觸時(shí)間。當(dāng)轉(zhuǎn)速適中時(shí)，COMAMMOX能夠充分接觸底物和溶解氧，氨氧化活性較高。研究表明，當(dāng)轉(zhuǎn)盤(pán)轉(zhuǎn)速為2-3轉(zhuǎn)/min時(shí)，COMAMMOX的氨氧化活性較好，污水中的氨氮去除率較高。而當(dāng)轉(zhuǎn)速過(guò)快或過(guò)慢時(shí)，都會(huì)對(duì)COMAMMOX的活性產(chǎn)生不利影響。轉(zhuǎn)速過(guò)快會(huì)使生物膜受到較大的剪切力，導(dǎo)致生物膜脫落，影響COMAMMOX的生長(zhǎng)和活性；轉(zhuǎn)速過(guò)慢則會(huì)使COMAMMOX與底物和溶解氧的接觸時(shí)間不足，氨氧化反應(yīng)速率下降。在生物接觸氧化工藝中，COMAMMOX附著在浸沒(méi)于水中的填料表面的生物膜上。曝氣方式和強(qiáng)度對(duì)COMAMMOX的活性起著關(guān)鍵作用。采用微孔曝氣方式，能夠產(chǎn)生細(xì)小的氣泡，增加溶解氧的傳遞效率，為COMAMMOX提供充足的氧氣，有利于提高其氨氧化活性。當(dāng)曝氣強(qiáng)度為0.5-1.0m3/(m2?h)時(shí)，COMAMMOX的氨氧化活性較高，能夠有效去除污水中的氨氮。而曝氣強(qiáng)度過(guò)高或過(guò)低都會(huì)影響COMAMMOX的活性。曝氣強(qiáng)度過(guò)高會(huì)導(dǎo)致生物膜受到過(guò)度沖刷，使COMAMMOX脫落；曝氣強(qiáng)度過(guò)低則會(huì)使溶解氧供應(yīng)不足，抑制COMAMMOX的氨氧化反應(yīng)。5.3厭氧氨氧化工藝厭氧氨氧化工藝是一種高效的生物脫氮技術(shù)，其原理基于厭氧氨氧化菌的獨(dú)特代謝機(jī)制。在厭氧條件下，厭氧氨氧化菌以氨氮（NH4+）為電子供體，以亞硝酸鹽（NO2-）為電子受體，將氨氮和亞硝酸鹽直接轉(zhuǎn)化為氮?dú)猓∟2）。這一過(guò)程的化學(xué)反應(yīng)式為：NH4++NO2-→N2+2H2O。厭氧氨氧化菌利用細(xì)胞內(nèi)的肼合成酶將氨氮和亞硝酸鹽轉(zhuǎn)化為肼（N2H4），然后再將肼進(jìn)一步氧化為氮?dú)狻Ｅc傳統(tǒng)的硝化-反硝化脫氮工藝相比，厭氧氨氧化工藝具有諸多優(yōu)勢(shì)。它不需要外加有機(jī)碳源，減少了碳源投加成本，同時(shí)避免了因投加碳源而可能帶來(lái)的二次污染。該工藝在厭氧條件下進(jìn)行，能耗低，尤其是減少了曝氣過(guò)程中的能耗，降低了運(yùn)行成本。厭氧氨氧化過(guò)程產(chǎn)生的污泥量少，減輕了后續(xù)污泥處理的負(fù)擔(dān)。在實(shí)際污水處理系統(tǒng)中，完全氨氧化菌（COMAMMOX）與厭氧氨氧化菌之間存在著潛在的協(xié)同作用。COMAMMOX能夠?qū)钡苯友趸癁橄跛猁}，而在這個(gè)過(guò)程中會(huì)產(chǎn)生亞硝酸鹽。研究表明，在一些污水處理系統(tǒng)中，COMAMMOX產(chǎn)生的亞硝酸鹽可以為厭氧氨氧化菌提供底物。當(dāng)COMAMMOX在好氧條件下將氨氮部分氧化為亞硝酸鹽后，這些亞硝酸鹽可以擴(kuò)散到厭氧區(qū)域，被厭氧氨氧化菌利用，從而實(shí)現(xiàn)氨氮的高效去除。在一個(gè)序批式反應(yīng)器（SBR）中，通過(guò)控制曝氣時(shí)間和溶解氧濃度，使COMAMMOX在好氧階段將氨氮部分氧化為亞硝酸鹽，然后在厭氧階段，厭氧氨氧化菌利用這些亞硝酸鹽將剩余的氨氮轉(zhuǎn)化為氮?dú)猓偟コ实玫搅孙@著提高。為了促進(jìn)COMAMMOX與厭氧氨氧化菌的協(xié)同作用，可以采取一系列調(diào)控策略。在工藝設(shè)計(jì)方面，可以構(gòu)建分區(qū)反應(yīng)器，將好氧區(qū)和厭氧區(qū)分開(kāi)。在好氧區(qū)，COMAMMOX能夠充分利用氧氣進(jìn)行氨氧化反應(yīng)，產(chǎn)生亞硝酸鹽；在厭氧區(qū)，厭氧氨氧化菌利用COMAMMOX產(chǎn)生的亞硝酸鹽進(jìn)行厭氧氨氧化反應(yīng)，實(shí)現(xiàn)氨氮的去除。在運(yùn)行過(guò)程中，可以通過(guò)控制溶解氧濃度來(lái)優(yōu)化協(xié)同作用。在好氧區(qū)，將溶解氧濃度控制在適宜COMAMMOX生長(zhǎng)和氨氧化的范圍內(nèi)，如2-4mg/L；在厭氧區(qū)，確保溶解氧濃度維持在較低水平，滿足厭氧氨氧化菌的生長(zhǎng)需求。還可以通過(guò)調(diào)節(jié)pH值、溫度等環(huán)境因素，為COMAMMOX和厭氧氨氧化菌創(chuàng)造適宜的生長(zhǎng)條件，進(jìn)一步提高它們的協(xié)同作用效率。在溫度為30-35℃，pH值在7.5-8.5之間時(shí)，COMAMMOX和厭氧氨氧化菌的活性都較高，有利于它們的協(xié)同作用。5.4實(shí)際案例分析為了更深入地了解完全氨氧化菌（COMAMMOX）在不同污水處理工藝中的氨氧化活性表現(xiàn)，下面將對(duì)多個(gè)污水處理廠案例進(jìn)行分析。A污水處理廠采用活性污泥法處理城市生活污水，其設(shè)計(jì)處理規(guī)模為10萬(wàn)噸/天。在該污水處理廠的曝氣池中，通過(guò)熒光原位雜交（FISH）技術(shù)和定量PCR技術(shù)檢測(cè)發(fā)現(xiàn)，COMAMMOX在活性污泥微生物群落中占有一定比例。在夏季，當(dāng)水溫在28-32℃，pH值在7.5-8.0，溶解氧濃度在3-4mg/L時(shí)，COMAMMOX的氨氧化活性較高。此時(shí)，氨氮去除率可達(dá)90%以上，出水氨氮濃度穩(wěn)定在10mg/L以下，滿足國(guó)家一級(jí)A排放標(biāo)準(zhǔn)。然而，在冬季，由于水溫降低至10-15℃，COMAMMOX的氨氧化活性受到抑制，氨氮去除率下降至60%左右，出水氨氮濃度升高至30mg/L以上，出現(xiàn)超標(biāo)現(xiàn)象。通過(guò)采取加熱措施，將水溫提高至25℃左右后，COMAMMOX的氨氧化活性逐漸恢復(fù)，氨氮去除率回升至85%以上。B污水處理廠運(yùn)用生物膜法處理工業(yè)廢水，其生物濾池采用陶粒作為濾料。在生物濾池中，COMAMMOX附著在陶粒表面的生物膜上。當(dāng)進(jìn)水氨氮濃度為100-150mg/L，水力負(fù)荷為0.5-1.0m3/(m2?h)時(shí)，COMAMMOX的氨氧化活性較好。研究發(fā)現(xiàn)，在生物膜外層，由于底物濃度相對(duì)較高，溶解氧充足，COMAMMOX能夠快速攝取氨氮，氨氧化活性較高。在24小時(shí)內(nèi)，生物膜外層的氨氮去除率可達(dá)60%以上。而在生物膜內(nèi)層，由于底物擴(kuò)散受限，溶解氧濃度降低，氨氧化活性受到一定影響，氨氮去除率相對(duì)較低。當(dāng)水力負(fù)荷過(guò)高，超過(guò)1.5m3/(m2?h)時(shí)，污水在濾池中的停留時(shí)間縮短，COMAMMOX與底物的接觸時(shí)間不足，氨氧化活性會(huì)受到抑制，氨氮去除率明顯下降。C污水處理廠采用厭氧氨氧化工藝處理高氨氮廢水，通過(guò)構(gòu)建分區(qū)反應(yīng)器，將好氧區(qū)和厭氧區(qū)分開(kāi)。在好氧區(qū)，COMAMMOX將氨氮部分氧化為亞硝酸鹽；在厭氧區(qū)，厭氧氨氧化菌利用COMAMMOX產(chǎn)生的亞硝酸鹽將剩余的氨氮轉(zhuǎn)化為氮?dú)狻．?dāng)控制溶解氧濃度在好氧區(qū)為2-4mg/L，在厭氧區(qū)低于0.5mg/L，溫度為30-35℃，pH值在7.5-8.5之間時(shí)，COMAMMOX和厭氧氨氧化菌的協(xié)同作用效率較高。此時(shí)，總氮去除率可達(dá)80%以上，出水總氮濃度能夠穩(wěn)定在50mg/L以下。若溶解氧濃度控制不當(dāng)，在好氧區(qū)過(guò)高或在厭氧區(qū)出現(xiàn)泄漏，都會(huì)影響COMAMMOX和厭氧氨氧化菌的活性，導(dǎo)致總氮去除率下降。當(dāng)好氧區(qū)溶解氧濃度超過(guò)6mg/L時(shí)，COMAMMOX細(xì)胞內(nèi)活性氧積累，氨氧化活性受到抑制，亞硝酸鹽產(chǎn)生量減少，厭氧氨氧化菌因底物不足，總氮去除率下降至60%左右。六、提高完全氨氧化菌氨氧化活性的策略6.1優(yōu)化污水處理工藝參數(shù)優(yōu)化污水處理工藝參數(shù)是提高完全氨氧化菌（COMAMMOX）氨氧化活性的關(guān)鍵策略之一。溫度作為重要的工藝參數(shù)，對(duì)COMAMMOX的氨氧化活性有著顯著影響。不同的COMAMMOX菌株具有不同的最適生長(zhǎng)溫度，一般來(lái)說(shuō)，其適宜的生長(zhǎng)溫度范圍在25-40℃之間。在實(shí)際污水處理過(guò)程中，可根據(jù)當(dāng)?shù)氐臍夂驐l件和污水來(lái)源，合理調(diào)節(jié)溫度。在冬季氣溫較低時(shí)，可采用加熱設(shè)備對(duì)污水進(jìn)行升溫，將溫度控制在適宜范圍內(nèi)，以提高COMAMMOX的氨氧化活性。一些污水處理廠通過(guò)在曝氣池中安裝加熱盤(pán)管，利用熱水循環(huán)來(lái)提升水溫，有效提高了冬季COMAMMOX的活性和氨氮去除效率。而在夏季高溫時(shí)，可采取降溫措施，如通過(guò)冷卻塔或冷卻設(shè)備降低水溫，避免溫度過(guò)高對(duì)COMAMMOX活性產(chǎn)生抑制。pH值的調(diào)節(jié)也是優(yōu)化工藝參數(shù)的重要方面。COMAMMOX適宜在中性至弱堿性環(huán)境中生長(zhǎng)，pH值在7-8.5之間時(shí)，其氨氧化活性較高。對(duì)于酸性污水，可添加堿性物質(zhì)如氫氧