第六章微生物生理學（二）一微生物的代謝

第一節代謝概論

一.概念：

代謝:即新陳代謝（Metabolism）,是指發生在活的微生物細胞中的多種分解代謝

（catabolism）和合成代謝（anabolism）的總和.

二.代謝的分類：

按物質轉化方式分：

分解代謝：指復雜的有機物分子通過度解代謝酶系的催化，產生簡樸分子、三磷

酸腺甘（ATP）形式的能量和還原力的作用。

合成代謝：指在合成代謝酶系的催化下，由簡樸小分子、ATP形式的能量和還原

力一起合成復雜的大分子的過程。

按代謝產物在機體中作用不一樣分：

物質代謝：物質在體內轉化的過程.

能量代謝：伴隨物質轉化而發生的能量形式互相轉化.

三.代謝的特點：

⑴代謝旺盛.

⑵代謝極為多樣化.

⑶代謝具有嚴格的調整性和靈活性.

能量代謝是新陳代謝中的關鍵問題。

第二節微生物的產能代謝

生物氧化:是指有機分子（物質）在機體內氧化分解成二氧化碳和水等無機物并釋放

出能量的過程稱為生物氧化.

生物氧化的過程

一般包括三個環節：①底物脫氫（或脫電子）作用（該底物稱作電子供體或供氧體）

②氫（或電子）的傳遞（需中間傳遞體，如NAD、FAD等）

③最終氫受體接受氫（或電子）（最終電子受體或最終氫受體）

一.化能異養微生物的生物氧化

（一）.發酵：

L概念:是指微生物細胞將有機物氧化釋放的電子直接交給底物自身未完全氧化的

某種中間產物，同步釋放能量并產生不一樣的代謝產物。

2.發酵的途徑：

葡葡糖的酵解作用

⑴.EMP途徑

總反應式

C6H12O6+2NAD++2ADP+2Pi-2cH3coe00H+2NADH+2H++2ATP+2H2。

特點：基本代謝途徑，產能效率低，提供多種中間代謝物作為合成代謝原料，有

氧時與TCA連接，無氧時丙酮酸及其深入代謝產物乙醛被還原成多種發酵產

物，與發醉工業有親密關系。

關鍵環節：

①葡萄糖磷酸化fL6二磷酸果糖（耗能）；

②1.6二磷酸果糖一2分子3.磷酸甘油醛；

③3-磷酸甘油醛一丙酮酸

（2）HMP途徑（戊糖磷酸途徑）（HexoseMonophophatcPathway）HMP是一條葡

萄糖不經EMP途徑和TCA循環途徑而得到徹底氧化，并能產生大量NADPH+H+

形式的還原力和多種中間代謝產物的代謝途徑。

HMP途徑的總反應

C6Hl2O6+2NAD++2ADP+2Pif2cH3coeOOH+2NADH2+2FT+2ATP+2H2。

HMP途徑降解葡萄糖的三個階段

①葡萄糖通過幾步氧化反應產生核酮糖-5-磷酸和CO2o

②核酮糖-5-磷酸發生同分異構化或表異構化而分別產生核糖-5-磷酸和木酮糖-5-

磷酸。

③上述多種戊糖磷酸在無氧參與的狀況下發生碳架重排，產生己糖磷酸和丙糖磷

酸。

HMP途徑的重要意義

①為核甘酸和核酸的生物合成提供戊糖-磷酸。

②產生大量NADPH2,首先為脂肪酸、固醇等物質的合成提供還原力，另首先可

通過呼吸鏈產生大量的能量。

③與EMP途徑在果糖-1,6-二磷酸和甘油醛-3-磷酸處連接，可以調劑戊糖供需關

系。

④該途徑中的赤辭糖、景天庚酮糖等可用于芳香族氨基酸合成、堿基合成、及多

糖合成。

⑤該途徑中存在3?7碳的糖，使具有該途徑微生物的所能運用運用的碳源譜更為

更為廣泛。

⑥通過該途徑可產生許多種重要的發酵產物。如核甘酸、若干氨基酸、輔酶和乳

酸(異型乳酸發酵)等。

⑦HMP途徑在總的能量代謝中占一定比例，且與細胞代謝活動對其中間產物的需

要量有關。

(3)FD途徑：乂稱2-酮-3-脫氧-6-磷酸葡糖酸(KDPG)裂解途徑。

ED途徑的特點：

①葡萄糖經轉化為2.酮?3.脫氧?6-磷酸葡萄糖酸后，經脫氧酮糖酸醛縮酶催化，裂

解成丙酮酸和3-磷酸甘油醛，3-磷酸甘油醛再經EMP途徑轉化成為丙酮酸。成

果是1分子葡萄糖產生2分子丙酮酸，1分子ATP。

②ED途徑的特性反應是關鍵中間代謝物2-酮-3-脫氧-6-磷酸葡萄糖酸(KDPG)

裂解為丙酮酸和3-磷酸甘油醛。ED途徑的特性酶是KDPG醛縮酶.

③此途徑可與EMP途徑、HMP途徑和TCA循環相連接，可互相協調以滿足微生

物對能量、還原力和不一樣中間代謝物的需要。好氧時與TCA循環相連，厭氧

時進行乙醇發酵.

長處：代謝速率高，產物轉化率高，菌體生成少，代謝副產物少，發酵溫度較

高，不必然期供氧。

缺陷：pH5,較易染菌：細菌對乙醇耐受力低

(4)磷酸酮解酶(PK)途徑：存在于某些細菌如明串珠菌屬和乳桿菌屬中的某些細菌

中。

進行磷酸酮解途徑的微生物缺乏醛縮酶，因此它不可以將磷酸己糖裂解為2個三

碳糖。

磷酸酮解酶途徑有兩種：磷酸戊糖酮解途徑(PK)途徑、磷酸己糖酮解途徑

（HK）途徑。

磷酸己糖酮解途徑的特點：

①有兩個磷酸酮解酶參與反應；

②在沒有氧化作用和脫氫作用的參與下，2分子葡萄糖分解為3分子乙酸和2分

子3-磷酸-甘油醛，3.磷酸.甘油醛在脫氫酶的參與下轉變為乳酸；乙酰磷酸生成

乙酸的反應則與ADP生成ATP的反應相偶聯；

③每分子葡萄糖產生2.5分子的ATP；

④許多微生物（如雙歧桿菌）的異型乳酸發酵即采用此方式。

3.發酵的類型及其應用：

根據發酵產物的種類有乙醇發酵、乳酸發酵、丙酸發酵、丁酸發酵、混合酸發

酵、丁二醇發酵及乙酸發酵等。

（1）乙醇發酵

酵母菌（在PH3.5-4.5時）可進行乙醇發酵。

同型酒精發酵：產物中僅有乙醇一種有機物分子的酒精發酵

異型乙醇發酵：除主產物乙醇外，還存在有其他有機物分子的發酵

（2）乳酸發酵

乳酸細菌能運用葡萄糖及其他對應的可發酵的糖產生乳酸，稱為乳酸發酵。

由于菌種不一樣，代謝途徑不一樣，生成的產物有所不一樣，將乳酸發酵又分為

同型乳酸發酵、異型乳酸發酵和雙歧桿菌發酵。

同型乳酸發酵：通過EMP途徑僅產生乳酸的發酵（經EMP途徑）

異型乳酸發酵：通過HMP（PK）途徑產生乳酸、乙醇、乙酸等有機化合物的發酵

（經HMP途徑）

應用:酸奶的制作，果汁發醉，醫藥上的應用,泡菜的制作，

⑶混合酸發酵

⑷2,3-丁二醇發酵

鑒別腸道細菌的產酸產氣、甲基紅（M.R）試驗

產酸產氣試驗：Escherichia與Shigella在運用葡萄糖進行發酵時，前者具有甲酸

氫解酶，可在產酸的同步產氣，后者則因無此酶，不具有產氣的能力。

甲基紅試驗：大腸桿菌與產氣氣桿菌在運用葡萄糖進行發酵時，前者可產生大量

的混合酸，后者則產生大量的中性化合物丁二醇，因此在發酵液中加入甲基紅試

劑時，前者呈紅色，后者呈黃色。

鑒別腸道細菌的V.P試驗

IMViC試驗：包括口引喙（I）、甲基紅（M）、V.P.試驗（Vi）檸檬酸鹽運用（C）

共四項試驗。用以將大腸桿菌與其形狀十分相近的腸桿菌屬的細菌鑒別開來。

叫味試驗甲基紅試臉V.P.試驗檸檬酸鹽運用

大腸桿菌++--

產氣桿菌--++

（二）呼吸

（一）概念:是指從葡萄糖或其他有機質脫下的電子（氫）通過一系列載體最終傳遞給

外源分子氧或其他氧化型化合物并產生較多ATP的生物氧化過程.

（二）分類：

1.有氧呼吸

概念:是以分子氧作為最終電子（或氫）受體的氧化過程；是最普遍、最重要的生物

氧化方式。

特點：在有氧呼吸作用中，底物的氧化作用不與氧的還原作用直接偶聯，而是底

物在氧化過程中釋放的電子先通過電子傳遞鏈（由多種電子傳遞體，如

NAD,FAD,輔酶Q和多種細胞色素構成）最終才傳遞到氧。

2.無氧呼吸

概念：指在厭氧條件下，厭氧或兼性厭氧微生物以外源無機氧化物或有機氧化物中

的氧作為最終電子（氫）受體是發生的一類產能效率低的特殊呼吸。

特點：在無氧呼吸過程中，電子供體和受體之間也需要細胞色素等中間電子遞

體，并伴隨有磷酸化作用，底物可被徹底氧化，可產生較多能量，但不如有氧呼

吸產生的能量多。

二.化能自養微生物的生物氧化

（一）化能自養微生物:以CO:為重要或唯一的碳源，從還原態無機化合物生物氧化獲

得能量，同化合成細胞物質，此類細菌稱為化能自養微生物.

（二）氧化類型:以化能自養微生物生長過程中的能源為根據，可以分為：

1、氨的氧化

NH3、亞硝酸（N02-）等無機氮化物可以被某些化能自養細菌用作能源。亞硝化

細菌將氨氧化為亞硝酸并獲得能量，硝化細菌將亞硝酸氧化為硝酸并獲得能量，

這兩類細菌往往伴生在一起，在它們的共同作用下將核鹽氧化成硝酸鹽，防止亞

硝酸積累所產生的毒害作用。

此類細菌在自然界的氮素循環中也起者重要的作用，在自然界中分布非常廣泛。

2、硫的氧化

硫細菌（sulfurbacteria）可以運用一種或多種還原態或部分還原態的硫化合物

（包括硫化物、元素硫、硫代硫酸鹽、多硫酸鹽和亞硫酸鹽）作能源。硫細菌在

進行還原態硫物質的氧化時會產酸（重要是硫酸），因此它們的生長會明顯地導

致環境的pH下降，有些硫細菌可以在很酸的環境中生長。

3、鐵的氧化

以嗜酸性的氧化亞鐵硫桿菌（Thiohacilhi*ferrooxidans）為例：從亞鐵到高鐵狀態

的鐵的氧化，對于少數細菌來說也是一種產能反應，但從這種氧化中只有少許的

能量可以被運用。因此該菌的生長會導致形成大量的Fe3+（Fe（OH）3）。

應用:細菌瀝濾.

4、氫的氧化

氫是微生物細胞代謝中的常見代謝產物，諸多細菌都能通過對氫的氧化獲得生長

所需要的能量。能以氫為電子供體，以。2為電子受體，以CO2為唯一碳源進行

生長的細菌被稱為氫細菌：氫細菌都是某些呈革蘭氏陰性的兼性化能自養菌。它

們能運用分子氫氧化產生的能量同化C02,也能運用其他有機物生長。

三.光能微生物的能量代謝

（一）光和細菌:以光能作為能源，運用C02或有機碳化合物作為碳源,通過電子傳遞

產生ATP.

1.類群:⑴產氧的光合細菌.（2）不產氧的光合細菌.

2.細菌進行光合作用的基礎：光合色素.

3.細菌光合作用：使之光合細菌依托菌綠素.葉綠素及菌視紫紅質將光能轉變成為

ATP形式的化學能的過程.

4.細菌光合作用分類：（1）依托菌綠素的光合作用.（2）依托葉綠素的光合作用.（3）依

托菌視紫紅質的光合作用.

第三節微生物的耗能代謝

一.細胞物質的合成：

（-）CO2的固定:將空氣中的CO2同化成為細胞物質的過程稱為CO2的固定.

同化方式:自養式、異養式.

自養微生物固定C02的途徑：

卡爾文循環、還原性三竣酸循環、乙酰-CoA途徑

（二）生物固氮：

1.概念:微生物將氮還原為氨的過程稱為生物固氮.能進行生物固氮的微生物叫固氮

微生物.

2.意義:減少污染、運用氮氣等。

3.固氮微生物:自生固氮菌、共生固氮菌、聯合固氮菌。

4.固氮機制：

固氮的必要條件：ATP供應、還原力及其載體、固氮酶、還原底物N2、鎂離子、

嚴格的厭氧微環境。

固氮酶：固氮酶活的測定、固氮的生化機制。

固氮菌中對固氮酶的保護：

⑴自生固氮菌的保護:呼吸保護作用、構象保護作用；

⑵藍細菌固氮酶的保護：還原性異形胞；

⑶根瘤菌的抗氧保護。

（三）肽聚糖的合成：

合成過程：依發生部位提成三個階段：

細胞質階段：合成派克（Park）核甘酸；

細胞膜階段：合成肽聚糖單體；

細胞膜外階段：交聯作用形成肽聚糖；

二.其他的耗能反應

1.運動2.運送.3.生物發光.

第四節微生物代謝的調整

一、酶合成的調整

通過調整酶的合成量進而調整代謝速率的調整機制是基因水平上的調整，屬于粗

放的調整，間接而緩慢。

(一)酶合成調整的類型

1.誘導(induclion)：是能促分解底物或產物誘使微生物細胞合成分解代謝途徑中有

關旃的過程。誘導作用的類型：

協同誘導：誘導物加入后，微生物能同步誘導出；L種酶的合成，使底物迅速分解,

重要存在于短的代謝途徑中。

次序誘導：先合成能分解底物的酶，再合成分解各中間代謝物的酶到達對復雜代

謝途徑的分段調整。

2.阻遏(repression)：

是阻礙代謝過程中包括關鍵酶在內的一系列酶的合成的現象,從而更徹底地控制和

減少末端產物的合成。

阻遏作用的類型：

①終產物阻遏(end-productrepression)：由于終產物的過量積累而導致生物合成

途徑中酶合成的阻遏.這種現象常常發生在氨基酸、喋吟和嚏嗟等這些重要構造元

件生物合成的時候。

例如:過量的精氨酸阻遏了參與合成精氨酸的許多酶的合成。

②分解代謝物阻遏(cataboliterepression)：當微生物在具有兩種可以分解底物的

培養基中生長時，運壓快的那種分解底物會阻遏運用慢的底物的有關隘的合成的

現象。

(二)酶合成調整的機制

操縱子學說概述：

1、操縱子(operon)：是基因體現和控制的一種完整單元，其中包括構造基因，

調整基因，操作子和啟動子。

2、誘導物(inducer)與輔阻遏物(corcprcssor)

誘導物一一是起始酶誘導合成的物質，如乳糖等；(與調整蛋白結合，克制其與

操縱基因的結合增進轉錄進行)：

3.阻遏物(repressor)和阻遏物蛋白aporepresseor)

阻遏物：能在沒有誘導物時與操縱基因結合的調整蛋白阻遏物蛋白:只能再有輔阻

遏物存在時才能與操縱基因結合。

正調整：轉錄過程依賴于調整蛋白的存在。

負調整：轉錄過程不依賴于調整蛋白的存在。

二、酶活性的調整

是一定數量的酶,通過變化現成的酶分子構象或構造來調整其催化反應的速率。是

酶分子水平上的調整，屬于精細的調整。

(一)調整方式：

1、酶活性的激活：在代謝途徑中背面的反應可被較前面的反應產物所增進的現

象；常見于分解代謝途徑。

2、酶活性的克制：包括：競爭性克制和反饋克制。

反饋：指反應鏈中某些中間代謝產物或終產物對該途徑關鍵酶活性的影響。

凡使反應速度加緊的稱正反饋；凡使反應速度減慢的稱負反饋(反饋克制)；

反饋克制一一重要表目前某代謝途徑的末端產物過量時可反過來直接克制該途徑

中第一種酶的活性。重要表目前氨基酸、核甘酸合成途徑中。

反饋克制的類型：直線式代謝途徑中的反饋克制(谷氨酸棒桿菌的精氨酸合成)、

分支代謝途徑中的反饋克制。

分支代謝途徑中的反饋克制類型：

(1)同功酶調整(isoenzyme)：在一種分支代謝途徑中，假如在分支點此前的一種較

早的反應是由幾種同功酶催化時，則分支代謝的幾種最終